（应用数学专业论文）基于penna模型的llv模型.pdf

大连理工大学硕士学位论文 摘要 近几年来，在一些动力系统模型的研究中体现出m e a n f i e l d ( m f ) 方法是有局限性 的，且在许多方面都显现出了非m f 性质，例如化学表面接触反应、生态学、细菌生长 等。而l a t t i c el o t k a - v o l t e r r a 模型( u m ，可根据问题自身的特点特别是局部性质，制定 相应的规则，显出有别于m f 的灵活性。最初的l o t k a v o l t e r r a 模型被用于动力系统( 捕 食与被捕食) 的种群竞争。u 模型是l 模型的发展，在一维和高维的研究中都有很 好的特性，如高维中的固定模式，和分形等。p e n n a 模型是一个单种群物种的演化模型， 它是以计算机模拟为手段并被广泛研究的一类模型。利用p e n n a 模型有助于理解一些生 物演化过程，尤其是在种群动力系统中发挥了重要作用，如北极鳕鱼生长的研究，a l a s k a 狼群模拟，近亲遗传死亡年龄之间的关系，种群的演变，单倍体种群的竞争，繁殖，自 然选择等种群演变过程，二维格子上建立基于p e n n a 模型的单物种元胞自动机模型是 p e n n a 模型与格子结合的早期文献。 第一部分，简介了生物数学及其模型的产生，发展；在第二部分介绍了l o t k a v o l t c r r a 模型和l a t t i c el o t k a v o l t e r r a 模型，并举例；第三部分详细介绍了p e n n a 模型，以及有关 p e n n a 模型所取得的成就，并举例说明；在第四部分，综合无性繁殖的p e n n a 模型和l l v 模型，以狼、羊、草构成的生态系统作为模型研究对象，把宏观的捕食与被捕食生存机 制与微观的个体信息结合起来，给出了年龄相关的捕食概率，以及基于成功捕食经验的 成功捕食概率，提出一个基于m o n t e c a r l o 方法的生态系统演化模型。然后，给出了模 拟结果，调节格子大小及不同初始状态( “随机分布情形”，“核子情形”，“条状情 形”) 设定参数值，利用m o n t e c a r l o 方法模拟，分别作快照图和时间数量图，加以比较 总结；最后在第四部分，总结得到的结论，提出一些有待研究的问题。 关键宇：捕食：逃逸；i a r t i c el o t k a - v o i t e r r a 模型；p e n n a 模型。 基于p e n n a 模型的u 模型 l l vm o d db a s e d0 np e n n am o d e l a b s t r a c t i nr e c e n ty e a r s ，i ti se s t a b l i s h e dt h a tt h em e a n f i e l d ( m f ) a p p r o a c h e sh a v el i m i t si ns o m e r e s e a r c h e so fd y n a m i c a ls y s t e r n n o n m fb e h a v i o ri sm a n i f e s t e dd u et ot h ep r e s e n c eo fa s u p p o r ti n c l u d i n gc h e m i c a lr e a c t i o n so nc a t a l y t i cs u r f a c e s ，e c o l o g y ，a n db a c t e r i a lg r o w t h w l i i l el a t t i c el o t k a - v o l t e r r am o d e l ( l l v ) c a nm a k er e l e v a n tr u l e sa c c o r d i n gt ot h ei s s u e7 s o w nc h a r a c t e r i s t i c s ，e s p e c i a l l yl o c a lc h a r a c t e r i s t i c sa n di ts h o w sm o r ef l e x i b i l i t yt h a nm f m e t h o d 皿eo r i g i n a ll o t l i 【a - v o l t e r r aw a si n t r o d u c e di nd y n a m i c a ls y s t e mt od e s c r i b et h e c o m p e t i t i o nb e t w e e ns p e c i e s u vm o d e ld e r i v e sf r o ml o t k a - v o l t e r r am o d e l s h o w sg o o d c h a r a c t e r i s t i c si nb o t hl o wd i m e n s i o n sa n dh i g h e rd i m e n s i o n s f o re x a m p l e ，s t a t i o n a r y p a t t e r n sa n df r a c t a l i t y p e n n ai s as i n g l e - s p e c i e se v o l v e m e n tm o d e l ；i ti sam o d e lt h a ti s w i d e l yr e s e a r c h e dw i t hc o m p u t e rs i m u l a t i o n i th e l p st ou n d e r s t a n ds o m ee v o l v e m e n t p r o c e s s e so fs p e c i e s ，e s p e c i a l l yi nd y n a m i c a ls y s t e m f o ri n s t a n c e ，s t u d y i n gt h eg r o w t ho fc o d f i s hs i m u l a t i o no fw o l fi na l a s k a ，r e 1 a t i o n s h i pb e t w e e nd e a t ha g ea n dr e l a t i v e s ，e v o l v e m e n t o fs p e c i e s ，e v o l v e m e n tp r o c e s so fc o m p e t i t i o n ，r e p r o d u c ea n dn a t u r a ls e l e c t i o no fh a p l o i d ， a n do n e s p e c i e sc e l l u l a ra u t o m a t am o d e lb a s e do nt h ep e n n am o d e lw a sf o u n d e do nal a t t i c e 0 ft w od i m e n s i o n s f i r s t l y ，b i o m a t h e m a t i c si ss i m p l ei n d i c a t e di nf i r s tp a r t ；i nt h es e c o n dp a r t ，ii n t r o d u c et h e l vm o d e la n dl l vm o d e la n dt h e ng i v ea ne x a m p l eo fa p p l i c a t i o n ；i nt h et h i r dp a r t ，p e n n a m o d e li si n t r o d u c e da n dt h ea c h i e v e m e n t sa b o u tp e n n am o d e la r ea l s os h o w n ；i nt h ef o n l lp a r t , c o n n e c ta s e x u a lp e m a am o d e la n du l vm o d e l ，t a k et h es y s t e mw h i c hc o n t a i n sw o l f , s h e e p ， g r a s s ，a st h er e s e a r c ho b j e c t ，j o i n t h em a c r o s c o p i c a l l yp r e y i n gr u l e sa n dm i c r o c o s m i c i n d i v i d u a li n f o r m a t i o nt o g e t h e r , g i v et h e “a g e p r e y i n gp r o b a b i l i t y ”a n dt h e ng a i nt h e “a g e ， e x p e r i e n c ea n dp r e y i n gp r o b a b i l i t y ”，f o u n dae c o s y s t e me v o l v e m e n tm o d e lw h i c hb a s e do n m o n t ec a r l om e t h o d t h e n ，g i v eo u tt h er e s u l to fs i m u l a t i o n s ，c h a n g et h er a n g eo fl a t t i c ea n d i n i t i a lv a l u e ( r a n d o ms e l e c t , s t r i ps h a p e ，d r o p l e ts h a p e ) , f o l l o w i n gt h er u l e s ，s i m u l a t et h e d e v e l o p m e n to ft h es p e c i e s ，g e tt h es n a p s h o t sa n dt i m e - n u m b e rf i g u r e s ，t h e nc o m p a r ea n d s u m m a r i z e a tl a s ti nt h ef o r t hp a r t ，w es u m m t n 电eo u rr e s u l t sa n dp u tf o r w a r ds o m ep r o b l e m s w h i c hd e s e r v er e s e a r c h i n g k e yw o r d s ：p r e y ：e s c a p e ；l a t t i c el o t k a - v o l t e r r am o d e l ；p e n n am o d e l 独创性说明 作者郑重声明：本硕士学位论文是我个人在导师指导下进行的研究工 作及取得研究成果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外， 论文中不包含其他人已经发表或撰写的研究成果，也不包含为获得大连理 工大学或者其他单位的学位或证书所使用过的材料。与我一同工作的同志 对本研究所做的贡献均已在论文中做了明确的说明并表示了谢意。 作者签名：至瞪日期： 。 0 d q ( t ) e ( t ( 2 1 ) p ( | ) - 一啦o ) +) 、 分析： ( 1 ) 假设p ( t ) - 0 ，捕食者不存在则被捕食者因无天敌，乃呈指数成长： q - a q ( t ) ( 2 ) 假设q 0 ) = 0 因为捕食者p 仅以q 为食，则p 总数呈指数下降： ，o ) = 一啦( f ) ( 3 ) p ( t ) q ( t ) 项表示p 与q 之相互作用。表示物种尸与q 相遇的几率，而系数的正 负反映p 猎食q 的后果。 ( 4 ) 定性分析：因为 ( 4 ) 定性分析：因为 大连理工大学硕士学位论文 jq o ) 。口q o ) 一b q ( t ) e ( t ) 一6 q ( f ) ( 詈一p ( r ) ) l p 0 ) 一一c p p ) + d q q ) e ( t ) = 一c 尸o ) e q 0 ) ) 2 2 d ， () id 如果q ( o 一导，则p o ) ，0 ，即p ( f ) 也是常数，但是若尸o ) 一i a ，则q o ) 一o ( 不 可能) ，所以p ( r ) 一鲁，q ( f ) 导是一解，称为此l o t k a v o l t e r r a 模型的平衡解。这 表示捕食者与被捕食者的数目保持不变，但是由于捕猎的行为持续发生，因此这是一 当p ( f ) c i a 时，q o ) 递增：p o ) 兰时，q ( f ) 递溅，当q ( f o ) 是极f f i ， 口d p o 。) t 詈由假设可知，此时 q “( f 。) ( b q l i a p ) 一b q p ) i ，吨一6 q ( 6 ( 詈一p ) 2 + 赢p ( 号一q ”i f 1 。- a b q ( t 。) p 纯) ( 号一q ( t 。) ) 所以若q q o ) 是极值，则 q ( t 。) 是极大值一q ( f 0 卜詈一p ( t ) 递增勘( f 0 ) = = a qd q ( f o ) 是极小值一q ( t o ) t 詈一p ( t ) 递减且尸) = a q d 即当捕食者少于其平衡点詈时，被捕食者会增加；反之当捕食者多于其平衡点詈时，被 捕食者会减少，当捕食者由少趋多地通过平衡点詈时，被捕食者会达到其数目之极大 值( 此值 被捕食者之平衡点詈) ；反之，当捕食者由多趋少地通过平衡点詈时，被捕食 者数量达到极小值( 詈) a 2 1 2l v 模型应用 例设某水革丰美的岛上，只有狼( p ) 与兔( q ) 两种动物，狼依赖捕食兔子维生 而兔子则靠吃草维生。 基于p e n n a 模型的u 模型 假设狼兔“人口”满足l o t k a v o l t e r r a 模型： fq o ) to o s q q ) 一o 0 0 4 p ( t ) q q ) i 尸。o ) = - 0 0 1 5 p ( t ) + o 0 0 0 1 5 p ( t ) o ( t ) 由欧拉法可作图如下，其中绿线为兔，红线为狼，我们试看看不同的初始值： 图2 1 f i g 2 1 ( 2 4 ) 注意到平衡解为狼p = 2 0 ，兔q = l o o ( 即图中的水平线) 。读者可以利用这些图形， 检验前述之定性分析，另外我们还注意到一些现象。 ( 1 ) 荆，q ( f ) 总是在各物种的平衡点的上下起伏着，但是永远不会等于零( 灭种) 。 ( 2 ) 某些起始值决定的解，摆荡的幅度很大，但是有些摆荡的幅度很小。 ( 3 ) 尸( f ) ，q ( 0 看起柬好像有周期性。 现在我们用相平面曲线法来了解一下这个问题，希望能解释上面的现象。 i q o ) 一o 0 8 a ( f ) 一o 0 0 4 p q ) q q ) ，。 a 或k l ，则掰= 0 。否则，若】， b ， 且存在砚州卜 南+ 1 ) ，使硝i o ，舭i f , jm f 蒜黧二，且父 代把基因链s ，传给子代( 其中随机取两个基因发生变异一由好变坏) ：刚出生的小狼年龄 为0 。 基于p e n n a 模型的u 模型 ( 3 ) 狼和羊的模型规则中包含了草的死亡和再生，狼和羊的繁殖占用草地，使草死 亡；狼和羊的死亡地变为草地。在此意义下，我么所研究的系统类似于石头，剪刀，布 模型。 假设：狼捕食的羊越多，则其经验值越高，再遇到羊时捕食的概率越大，与此相对 应，羊逃跑的次数越多，再次遇到狼时逃跑的概率也越大。同上按年龄分别把狼羊分成 5 组，设n 。，( f ，一】，2 ，3 ，4 ，5 ) 分别为狼捕食的经验值和羊逃跑的经验值，_ 】，l 。越大说 明狼成功捕食的次数越多，越大说明羊成功逃逸的次数越多。并始终保证 七。+ m ；，一n 。s 1 。综合表示得到狼成功捕食羊的概率如下： 表4 4 年龄，经验与捕食概率 f i g 4 4a g e ，e x p e r i e n c e ，i z e d a t o r yp r o b a b i l i t y 羊的 龄 o 一23 - 78 - 1 41 5 一1 81 9 - 2 0 狼献 年龄 0 - 2 k 1 1 + m l l - n l lk 1 24 - m 1 2 - n 1 2k 1 3 + n 1 3 一 1 3k 1 + m 1 4 一“hk 1 54 - m 1 5 一，1 1 5 3 7 k 姐+ m 2 l 一，1 2 lk 越+ 肌嚣一厅篮 k 2 3 + m 2 3 一万2 3 k 2 4 + m m 一万翟 k 2 54 - m 一，l 8 - 1 4 七3 l + 小3 1 - - 1 3 lk 3 2 + m 3 2 一万3 2七”4 - m 3 3 一n 3 3七3 44 - 聊弭一九3 4k ”4 - m ”- t 1 5 - 1 8 七4 1 + 1 i “- n 1k 4 24 - i n 一”4 2k ”4 - m n 一以k “+ m “一托“ 七u + 小”一甩4 5 1 9 - 2 0 七5 1 + m 5 1 一万5 1 七5 24 - m 靶一h 5 2七5 34 - m 5 3 一凡5 3 k 5 4 - m 5 一n 5 4 七5 54 - 川s 5 一九5 5 4 2 结果及分析 本文始终设定参数为：a 一2 0 ，昂= 8 ，b = 2 ，b w 一1 ，b j 一3 ，r r 。1 ，r s 一0 5 。 当n = 1 0 0 时，初值中狼、羊、草占总格子数的比例均为1 1 3 ，采用随机方法确定具体位 置。狼、羊、革数量演化规律见图4 1 。 从圈4 1 可以看出，在此初始条件下，狼的数量迅速减少，随后保持平稳状态，数量 波动不大，而狼的数量总是少于羊的数量，草的数量占绝对优势，超过半数，其中羊和 草的波动较大，草的数量随羊数量的增加而减少，随羊数量的减少而增加。狼和革亦有 此消彼长的关系。经过大量试算，发现此系统较易出现共存状态。且狼、羊、草的平均 数量与n 有关。下面讨论n 变化时，相应生态系统的演化情形。结果见图4 2 。 大连理工大学硕士学位论文 。t i m e 啪p g 图4 1 狼，羊，草数量演化图 f i g 4 1t h en u m b e ro fw o l f , s h e e p ，g r a s so v e rt i m e 图4 2n 值变化对生态系统演化的影响 f i g 4 2t h ec h a n g eo f ni m p a c to nt h ee c o s y s t e m 从图4 2 可以了解到随着格子边长n 的增加，相应生态系统呈现三物种共存状态，且 狼，羊，草数量变化趋势与图4 1 是相同的。但狼、羊、草的量值随n 不同而有所不同。 下面对每n 值计算各物种数量平均 ，其中a ( w o l f ，s h e e p ，g r a s s ， z ? ( ) 为n 对应的t 时刻的口物种的数量。结果见图4 _ 3 。 c 譬符罩矗o a 基于p e n n a 模型的u 模型 詈 i 墨 巴 专 图4 3 物种平均数量与n 的关系 f i g 4 3 t h er e i a t l o nb e t w e e nt h ea v e r a g eo fs p e c i e s n u m b e ra n dn 图4 3 显示各物种数量都随n 的增加而增加，并几乎都呈线性增长。而且在n 增加的 过程中始终保持草的数量大于羊的数量而羊的数量大于狼的数量。值得注意的一点是狼 的增幅最小。也就是说，在可以存活的条件下，活动区域的增加并不能明显扩大狼的种 群规模。从图4 3 也可以看到，随着活动区域的增加处于生物链最底层的物种数量增加 最多，而处于最顶层的物种数量增加最少。 经过多次试验，对给定的参数来说，生态系统共存的性质与初值的选择方法关系不 大，最终都达到相应参数对应的均衡状态，但其达到均衡状态的过程有所不同，下面的 快照图可看出这种不同。 大连理工大学硕士学位论文 ( a ) 0t i m es t e p s ( c ) 6 0t i m es t e p s c o ) 4 0 t i m es t e p s ( d ) 1 0 0 0t i m es t e p s l 骧 | _ 羊 厂 簟 图4 4 初值为随机分布时的快照图 f i g 4 4t h eg r a p ho fi n i t i a lc o n d i t i o n si sr a n d o ms i t u a t i o n ( 1 ) 初值为随机分布的情形 取n = 1 0 0 ，狼，羊，苹的比例各占1 3 ，并随机确定位置，结果见图4 4 从图4 4 可以看到，此时在极短的时间内就有同种聚集的现象( b ) ，在后来的演化中 大面积的整体移动，最后达到动态稳定情形，各物种的数量在一定时间段内周期波动。 基t - p e n n a 模型的l l v 模型 ( a ) ot i m es t e p s ( c ) 6 0t i m es t e p s 嘞4 0 t i m es t e p s ( d ) 1 0 0 0t i m es t e p s i 靛 卜羊 二卜草 图4 5 初值为条形分布时的快照图 f i g 4 5t h eg r a p ho fi n i t i a lc o n d i t i o n si ss t r i ps i t u a t i o n ( 2 ) 初值为条状分布的情形 取n = 1 0 0 ，狼、羊、草的比例为1 1 0 、1 1 0 、4 5 并依次从左向右安放，结果如图 4 5 。 由图4 5 的 、( c ) 两图，可见狼和羊的分布带整体向右移动，而且开始时，狼的数 量减少很快，经过足够长的时间，达到相对稳定状态，各物种数量也处于动态平衡态， 大规模聚集现象很明显。 大连理工大学硕士学位论文 ( a ) ot i m es t e p s ( c ) 6 0t i m es t e p s 蕞 | _ 羊 二卜革 4 0 t i m es t e p s ( d ) 1 0 0 0t i m es t e p s 图4 6 初值为核状情形的快照图 f i g 4 6t h eg r a p ho fi n i t i a lc o n d i t i o n si sn u c l e a rs i t u a t i o n ( 3 ) 初值为核状分布的情形 取n = 1 0 0 ，核的长度z 一3 0 ，狼、羊、草的比例均为i 3 。演化结果见图4 6 。 从图4 6 0 0 ) 、( c ) 两图中可以清楚地看到，狼和羊都有聚集现象，而且这种现象在很 短的时间段内就体现出来，发展趋势还是大规模同种群聚集。 基于p e n n a 模型的l l v 模型 从图4 4 图4 6 可见只要时间足够长，模型都最终演化到较稳定的结果，与初始状态 选取无关( 以上每种模型均作过2 0 次以上模拟) ；各种情形中同种群都会聚集，且对于 n = 1 0 0 ，无论何种初值情形，生态系统中最终狼、羊、草平均比例大约为1 ：4 ：5 ，此结果 从图4 3 亦可得到。值得注意的是，在此模型中若选的核f 太小，则可能出现整个方格全 被羊或草占据，这是由于狼和羊的年龄和所带坏基因数是随机决定的，狼和羊就可能因 年龄太大或带的坏基因数太多面死亡，选定的核太小，狼和羊的数量就少，可能导致整 个种群的灭亡，故这里选f 一3 0 。 火连理工大学硕士学位论文 结论 本文首先简单地介绍了生物数学产生，发展和所属的范畴，以及其包含的内容和研 究方法，然后回顾了l a t t i c el o t k a v o l t e r r a 模型和p e r m a 模型，这两个模型的性质，列 举了它们的应用发展情况，并通过实例证明了这两种模型的有效性，接着综合无性繁殖 p e r m a 模型和l l v 模型的特点，以狼、羊、草构成的生态系统为研究对象，把宏观的 捕食与被捕食生存机制与微观的个体信息结合起来，并定义年龄捕食概率矩阵，以及 考虑到捕食与逃逸经验和年龄相关的现实捕食概率，建立了相应的基于p e n n a 模型的 l a t t i c el o t k a - v o l t e r r a 模型。给出了模拟结果，调节格子大小及不同初始状态f “随机分 布模型”，“核子形状”，“条状形状”) 设定参数值，利用m o n t e c a r l o 方法模拟，分 别作快照图和时间数量图，加以比较总结；最后总结得到的结论：物种平衡状态与初始 的形态( 随机选取，条状形状，核子形状) 无关，只是演化过程不同，还观测到物种数量 的多少与地域的大小几乎呈线性关系现象。模拟结果表明该模型有较好的性质。此模型 很值得进行进一步研究，例如：个体的移动，采用有性繁殖的p e n n a 模型等。 基于p e n n s 模璀的l l v 模型 参考文献 【1 】b r o s i l o wbj ，g e l a r ie ，b a t s h a dy ，c h e mj p h y s 9 8 ，6 7 4 ( 1 9 9 3 ) f 2 】e v a i l sjw a n dm i e s c hm s p h y s r e v l e f t 6 6 , 8 3 3 ( 1 9 9 1 ) 【3 】t a m m a r om a n de v a n sjw ，p h y s r e v e5 2 ，2 3 1 0 ( 1 9 9 5 ) 【4 】l i ud - ja n de v a n sjw ，p h y s r e v l c t t 8 4 ，9 5 5 ( 2 0 0 0 ) 【5 】5m u r r a yjd ，m a t h e m a t i c a lb i o l o g y - s p r i n g e r - v e r l a g ，b e r l i n ，( 1 9 9 3 ) 6 】g r e e n b e r gjm ，h a s s a r dbd ，a n dh a s t i n g ssp ，b l l l l a m m a t h s o c 8 4 ，1 2 9 6 ( 1 9 7 8 ) 7 1t u r n e r jw 0 r i v a t ec o m m u n i c a t i o n ) 【8 】8m a n d e l b r o tbb 1 n b ef r a c t a lg e o m e t r yo f n a t u r e ( f r e e m a n ，n e wy o r k ，1 9 8 3 ) 9 】l o t k aa j ，p m c n a t l a c a d s c i u s a 6 ，4 1 0 ( 1 9 2 0 ) 【1 0 1v o l t e r r av ，l e c o n s l at h e o f i em a t h e a n a t i q u ed el al u t t e p o u rl av i e ( g a u t h i e r - v i l l a r s ，p a r i s ，1 9 3 6 ) 【1 1 】t a i n a k a 瓦j p h y s s o c j p n 5 7 ，2 5 船( 1 9 8 8 ) 1 2 】t a i n a k akl ，p h y s r e v l e t l6 3 ，2 6 8 8 ( 1 9 6 9 ) 【1 3 】t s e k o u r a sga a n dp r n v a t a la p h y a c a lr e v i e we ，2 0 0 1 ，6 5 ：0 1 6 2 0 4 【1 4 】m o s s d e o l i v e i ms p e n n a t j p ，s t a u f f e r d s ir mj a t i n g t h ev a n i s h j n go fn o r t h e r nc o d f is h p h y s i c a1 9 9 5 ，2 1 5 ( 3 ) ：2 9 8 3 0 4 f 1 5 m a k o w i e cd p e n n am o d e lo fb i o l o g i c a la g 咄o nal a t t i c e p h y s i c aa ，2 0