（声学专业论文）珍稀鸟类朱鹮鸣声特征与行为关系的研究.pdf

珍稀鸟类朱鹦鸣声特征与行为关系的研究 白雅 摘要鸟类的鸣声中包含有丰富的生物学信息，研究鸣声对于了解鸣声与行 为的关系、鸟类的种群结构及种属分类具有重要的实际意义。国内对于鸟鸣声的 研究，多为鸣禽类鸣声，而鲜见颧形目鸟类的鸣声研究。朱鹦( n i p p o n i an i p p o n ) ， 颧形目，是我国一级保护动物，世界稀有珍禽，也是我国特有的生物物种资源。 朱鹦曾一度绝迹，自1 9 8 1 年在我国洋县重新发现后，经保护数量有了明显增加。 但由于是亲鸟种群，朱鹦并没有完全摆脱灭绝的危险。研究朱鹘的鸣声对于进一 步了解朱鹃，保护朱鹅具有重要现实意义。本文首次定量分析了朱鹛在六种状态 下的鸣声信号，即警戒叫声、交配叫声、拟交叫声、理羽叫声、飞行叫声和日常 召唤叫声。对各种叫声作了时域分析、频域分析和时频分析，提取不同叫声的特 征，并讨论了各种叫声的生物学意义，为朱鹃的科学保护作了有益探讨，为朱鹃 鸣声的系统研究提供了基础数据，同时也为我国鸟类声学的研究增添了新的资料。 一、较全面地概述了有关鸟类鸣声和朱鹘的研究现状，介绍了朱鹛鸣声采集和 分析的方法。介绍了计算机语图的作法，它能够用横轴的时间、纵轴的频率和表 示信号强度的颜色深浅反映信号的时频特性。将小波分析方法引入到鸣声信号的 消噪、基音周期检测和语图的改进中。经比较分析，得到小波去噪的最佳参数； 结果表明，利用小波分析手段能够取得比传统的基音周期检测方法和语图作法更 好的效果。为了更方便地分析朱鹩的鸣声信号，在m a t l a b 下编程建立了用户界面， 可以对采集到的鸣声信号进行小波消噪及较全面的特征分析，包括时域，频域和 声谱分析。 二、采集和分析了洋县朱鹤的6 种叫声信号：警戒叫声、交配叫声、拟交叫 声、理羽叫声、飞行叫声和日常召唤叫声。做出了各种叫声的时域波形图、功率 谱图和语图。结果显示，警戒叫声为单音节，持续时间为4 1 4 m s ，主频为1 8 9 0 h z ， 主要频率范围3 0 0 3 4 5 0 i - i z 之间，有1 0 个频带，属多谐谱，呈半拱形结构，基频 为3 5 0 h z 。交配声行为分为两个阶段。第一阶段叫声为单音节，持续时间2 8 9 m s ， 主频( 也是基频) 2 4 0 h z ，主要频率范围2 0 0 1 2 0 0 h ，有5 个频带，为多谐谱， 随时间略下降。第二阶段叫声为单音节，持续时间为1 6 9 0 m s ，主频为8 6 0 h z ，主 要频率范围为3 0 0 1 3 0 0 h z ，有7 个频带，各频带上升到2 7 0 m s 时开始下降。拟 交叫声不仅有单音节类型，还有双音节和三音节类型。其中单音节拟交叫声持续 时间1 0 9 3 m s ，主频1 4 0 3 h z ，主要频率范围2 8 0 2 0 0 0 h z ，1 5 个频带，随时间而 略有下降，属多谐谱，基频为3 4 5 h z ；双音节拟交叫声持续时间2 3 2 0 m s ( s 1 音节 1 3 2 0 m s ，s 2 音节7 9 0 m s ) ，主频1 4 2 0 h z ，主要频率范围2 0 5 2 1 0 0 h z ，s 1 音节有 1 3 个频带，随时间略有提升，s 2 音节有8 个频带，随时间而下降，属多谐谱，基 频为3 5 0 h z ，语图整体呈三角形；三音节拟交叫声持续时间1 9 1 0 m s ( s l 、s 2 、s 3 音节持续时间分别为9 0 7 m s 、5 4 4 m s 和4 5 3 m s ) ，s 2 音量最大，频带数分别为1 0 、 1 2 和5 个，主频为1 2 8 0 h z ，主要频率范围2 2 0 2 9 0 0 i - z ，基频为3 2 5 i - z ，多谐谱。 理羽叫声为单音节，主要有两种类型：第一种叫声为很低的咕噜声，持续时间 7 6 0 m s ，主频2 5 0 h z ，主要频率范围1 0 0 2 8 0 0 h z ，语图未见清晰的频带。第二种 叫声更为常见，音量比第一种大，持续时间4 8 0 m s ，主频1 1 3 0 h z ，主要频率范围 2 5 0 2 2 0 0 h z 之间，有1 1 个频带，属多谐谱，呈直线型，基频为2 9 5 h z 。飞行叫 声为单音节，持续时间2 2 0 m s ，间隔时间较均匀( 2 6 0 m s ) ，主频为1 1 9 0 h z ，主要 频率范围4 0 0 1 8 0 0 h z ，4 个频带，为等频差谱，呈拱型结构。日常召唤叫声为单 音节，持续时间3 6 0 m s ，主频8 0 7 h z ，主要频率范围2 2 0 1 1 0 0 h z 之间，5 个频带， 多谐谱，呈直线型，基频2 6 0 h z 。6 种叫声以双音节拟交叫声持续时间最长f 2 3 2 s ) ， 飞行叫声最短( 0 2 2 s ) ；以警戒叫声的主频最高0 8 9 0 h z ) ，第一阶段交配叫声的主频 最低( 2 4 0 h z ) ；其中单音节拟交叫声频带数最多( 1 5 个) ，飞行叫声最少( 4 个) 。 结果认为朱鹃叫声特点是与相应的行为功能一致的，而且有较鲜明的特征区别。 三、研究了朱鹘叫声的雌雄个体差异及其与同目鸟类白鹭( e g r e t t ag a r z e t t a ) 、 苍鹭( a r d e ac i n e r e a ) p q 声的差异。比较了雌性和雄性朱鹘的日常召唤叫声，雄鸟主 频比雌鸟主频低( 两者分别为7 3 0 和8 8 4 h z ) ，品质因数比雌鸟高( 两者分别3 6 和2 5 ) ，说明其音色较纯。同一性别不同个体的朱鹛的日常召唤叫声也有一定差异， 但没有性别间差异明显。数量特征可以作为性别和个体身份识别的依据。比较了 朱鹦与其伴生鸟类白鹭和苍鹭的飞行呜叫声，白鹭的飞行鸣叫声主频最高 ( 1 5 6 0 h z ) ，苍鹭次之( 1 3 8 0 h z ) ，朱鹎的主频最低( 1 1 9 0 h z ) 。体现了物种的差别。 四、探讨了朱鹦的发声机理，建立了朱鹃鸣声信号模型。朱鹘气囊中的空气通 过肺和支气管进入鸣管，驱动鸣膜发生周期性振动，经气管，咽腔传播，从鼻孔 和口腔中发射出来。借鉴语音模型，建立了朱鹅鸣声信号的终端模型，包括声源 模型、声道模型和辐射模型三个部分。人工仿真了朱鹃的拟交叫声信号、理羽叫 声信号和日常召唤叫声信号，和真实呜叫声基本相同。 关键词：朱鹃鸣声语图行为 s t u d y o nc a l l so ft h ec r e s t e d i b i s ( n i p p o n i an i p p o n ) b a iy a a b s t r a e tb i r ds o n g sa n dc a l l sa so n eo ft h em o s ti m p o r t a n tf e a t u r e s ，w h i c h c o n t a i na b u n d a n tb i o l o g i c a li n f o r m a t i o n a r ev i t a lf o rt h er e s e a r c ho fa v i b e h a v i o r , b i r d p o p u l a t i o ns t r u c t u r ea n dc l a s s i f i c a t i o n a m o n gt h ep a p e r sa b o u tb i r ds o n g sa n dc a l l s ， f e wa r ca b o u tb i r d so ft h eo r d e ri c o n i i f o r m e s w h i l em o s ta b o u ts o n g b i r d s t h ec r e s t e d i b i s ( n i p p o n i an i p p o n ) ，b e l o n g i n g t ot h eo r d e ri c o n i i f o r m e s ，t h ef i r s t - g r a d es t a t e p r o m o t e da n i m a li nc h i n a a n dr a r eb i r di nt h ew o r l d ，i sa l s oa n i m a le n d e m i cs p e c i e so f c h i n aa l t h o u g hv a n i s h e df o rap e r i o do ft i m e 也ec r e s t e di b i sh a si n c r e a s e di nn u m b e r w i t hp r o t e c t i o ns i n c ei tw 鄱r e d i s c o v e r e di ny a n gc o u n t y , s h a a n x ip r o v i n c e c h i n ai n 1 9 8 1 h o w e v e r , t h ec r e s t e di b i ss t i l lt h r e a t e n st oe x t i n c tb e c a u s eo f t h es m a l lp o p u l a t i o n r e p r o d u c e db y t w oo rt h r e ei b i s c o u p l e s i nt h i sp a p e r , f o r t h ef i r s tt i m eaq u a n t i t a t i v e a n a l y s i so f c a l l so ft h ec r e s t e di b i su n d e rs i xs t a t u si sg i v e n ，t h ec a l l si n c l u d i n ga l e r t c a l l ，m a t i n gc a l l ，m i m i cm a t i n gc a l l ，p r e e nc a l l ，s i g h tc a l la n dc o n t a c tc a l l t h e nt h e c h a r a c t e r i s t i c so fe v e r yk i i l do fc a l la r ee x t r a c t e da n di t s b i o l o g i c a lm e a n i n g sa r e d i s c u s s e d ，w h i c ha r eu s e f u lf o rt h ep r o t e c t i o no ft h ec r e s t e di b i sa n dp r o v i d ed a t a b a s e f o rt h es y s t e m i cr e s e a r c ho ft h ec r e s t e di b i s c a l i sa n dn e w d a t af o rt h ec h i n e s eb i r d s o n g s a n dc a l l sm s e a r c h f i r s t l y , a na l l a r o u n ds u m m a r i z a t i o no ft h es t a t u so f b i r ds o n g sr e s e a r c ha n dt h e c r e s t e di b i sr e s e a r c hi sp r e s e n t e da n dt h em e t h o do f a c q u i r i n ga n da n a l y z i n gt h ec r e s t e d i b i sc a l l si si n t r o d u c e d am e t h o do fm a k i n gs o n o g r a mo np cw h i c hc a nd i s p l a yt h e s i g n a l st i m e - f r e q u e n c yc h a r a c t e r i s t i cw i 也t h eu n i o no ft i m ea x i s ，f r e q u e n c ya x i sa n d d i f f e r e n ts h a d e so fc o l o r sr e l a t i n gt ot h es i g n a l s e n e r g yi si n t r o d u c e d w a v e l e ta n a l y s i s m e t h o di s a p p l i e dt od e n o i s ec a l ls i g n a l s d e t e c tp i t c ha n di m p r o v es o n o g r a m n l e o p t i m u mp a r a m e t e r so fw a v e l e td e n o i s ea r eo b t a i n e d t h er e s u l ts h o w st h a tw a v e l e t a n a l y s i sm e t h o dc a l lg e tb e t t e re f f e c t st h a nt r a d i t i o n a lm e t h o d s i n o r d e rt oc o n v e n i e n t l y a n a l y z ct h ec r e s t e di b i sc a l ls i g n a l sau s e ri n t e r f a c ei se s t a b l i s h e db yp r o g r a m m i n gw i t h m a t l a bl a n g u a g e ，w h i c hc a l lp r o c e s sc a l ls i g n a l sw i t hw a v e l e td e n o i s ea n dc h a r a c t e r i s t i c a n a l y s i s - - i n c l u d i n g t i m e d o m a i n a n a l y s i s ，f r e q u e n c y - d o m a i n a n a l y s i s a n dt i m e f r e q u e n c ya n a l y s i s s e c o n d l y , s i xk i n d so f t h ec r e s t e di b i sc a l ls i g n a l sa r er e c o r d e da n dp r o c e s s e d , i e i i i a l e r tc a l l ，m a t i n gc a l l ，m i m i cm a t i n gc a l l ，p r e e nc a l l ，f l i 【g h tc a l la n dc o n t a c tc a l la n dt h e c h a r a c t e r i s t i e so f e v e r yk i n do fs i g n a la r co b t a i n e d t h e r e s u l ts h o w st h a tt h ea l e r tc a l li s m o n o s y l l a b l e w i t hd u r a t i o nt i m e 4 1 4 m s ，p r i n c i p a lf r e q u e n c y ( p 功1 8 9 0 h z ，m a i n f r e q u e n c yr a n g e ( m f r ) 3 0 0 3 4 5 0 h z ，f u n d a m e n t a lf r e q u e n c y ( f 0 ) 3 5 0 h z i t ss o n o g r a m t u r n so u tt ob em u l t i - h a r m o n i cs p e c t r u mw i t ht e nf r e q u e n c yb a n d s ( f b ) a n dh a l f - a r c h e d s t r u c t u r e m a t i n gv o c a lb e h a v i o rh a st w os t a g e s t h ec a l li nt h ef n s ts a t g ei ss y l l a b l e w i t hd u r a t i o nt i m e2 8 9 m s ，p f2 4 0 h z ，m 】限2 0 0 1 2 0 0 h z ，f bn u m b e r 5 ，岛2 4 0 h za n di n i t sm u l t i h a r m o n i cs p e c t r u mt h ef r e q u e n c yb a n d sd e s c e n dw i t ht i m e t h ec a l li nt h e s e c o n ds t a g ei ss y l l a b l ew i t hd u r a t i o nt i m e1 6 9 0 m s ，p f8 6 0 h z ，m f r3 0 0 - 1 3 0 0 h z ，f b n u m b e r7 a n di ni t sm u l t i - h a r m o n i c s p e c t r u mt h ef r e q u e n c y b a n d sa s c e n dt i l l2 7 0 m sa n d t h e nd e s c e n dw i t ht i m e 1 1 l em i m i cm a t i n gc a l lh a st h r e e t y p e s - - m o n o s y l l a b l e ， d i s y l l a b l ca n dt r i s y l l a b l e t h em o n o s y l l a b i cm i m i cm a t i n gc a l l ，d u r a t i o nt i m e1 0 9 3 m s ， p f1 4 0 3 h z ，m f r2 8 0 - 2 0 0 0 h z ，f o3 4 5 h z ，m u l t i h a r m o n i cs p e c t r u mi nw h i c hh i g h f r e q u e n c yh a r m o n i c s v a n i s hw i t ht i m e t h ed i s y l l a b i cm i m i c m a t i n gc a l l ，d u r a t i o nt i m e 2 3 2 0 m s ( s l ：1 3 2 0 m s ，s 2 ：7 9 0 m s ) ，p f1 4 2 0 h z ，m f r2 0 5 - 2 1 0 0 h z ，f 0 3 5 0 h z ， m u l t i h a r m o n i cs p e c t r u mi nw h i c hs 1h a s1 3f r e q u e n c yb a n d s a s c e n d i n g w i t ht i m ea n d s 2h a s8f r e q u e n c yb a n d sd e s c e n d i n gw i t ht i m e t h et r i s y l l a b i cm i m i cm a t i n gc a l l d u r a t i o nt i m e1 9 1 0 m s ( s 19 0 7 m s ，$ 2 ：5 4 4 m s ，$ 3 ：4 5 3 m s ) ，p f1 2 8 0 h z ，m f r2 2 0 2 9 0 0 h z ，f o3 2 5 h z ，m u l t i - h a r m o n i cs p e c t r u mi nw h i c hs 1h a s1 0f r e q u e n c yb a n d s ，s 2h a s1 2 f r e q u e n c yb a n d sa n ds 3h a s5f r e q u e n c yb a n d s t h ep r e e nc a l l ，s y l l a b l e ，h a st w ot y p e s t h ef i r s tc a l lt y p e ，d u r a t i o nt i m e7 6 0 m s ，p f 2 5 0 h z ，m f r1 0 0 - 2 8 0 0 h z ；t h es e c o n dc a l l t y p e ，d u r a t i o nt i m e4 8 0 m s ，p f1 1 3 0 h z ，m f r2 5 0 2 2 0 0 h z ，f bn u m b e r1 1 ，f 02 9 5 h z ， m u l t i - h a r m o n i cs p e c t r u mw i t hl i n es t r u c t u r e t h ef l i g h tc a l li s s y l l a b l ew i t hd u r a t i o n t i m e2 2 0 m s ，p f1 1 9 0 h z ，m f r4 0 0 - 1 8 0 0 h za n di t ss p e c t r u mo fe q u a l f r e q u e n c y i n t e r v a l i sa r c h e ds t r u c t u r e t h ec o n t a c tc a l li ss y l l a b l ew i t hd u r a t i o nt i m e3 6 0 m s ，p f8 0 7 h z ， m f r 2 0 0 - 1 1 0 0 h z ，f o 2 6 0 i - i za n di t sm u l t i h a r m o n i cs p e c t r u mi sl i n es t r u c t u r e a m o n g t h es i xk i n d so fc a l l st h ed u r a t i o nt i m eo ft h e d i s y l l a b i c m i m i cm a t i n gc a l li s l o n g e s t ( 2 3 2 s ) w h i l e t h a to ft h e f l i g h t c a l l s h o r t e s t ( 0 2 2 s ) ；p f o ft h ea l e r tc a l li s h i g h e s t ( 1 8 9 0 h z ) w h i l et h a to ft h em a t i n gc a l l i nt h ef i r s t s t a g el o w e s t ( 2 4 0 h z ) ；f b n u m b e ro ft h em o n o s y l l a b i cm i m i cm a t i n gi s l a r g e s t ( 1 5 ) w h i l et h a to ft h ef l i g h tc a l l s m a l l e s t ( 4 、t h e c h a r a c t e r i s t i c so f e v e r y k i n do fc a l la r e a c c o r d i n g w i t ht h e c o r r e s p o n d i n g b e h a v i o ra n dc a nb co b v i o u s l yd i s t i n g u i s h e d t h i r d l y , t h ec a l ld i f f e r e n c e sa m o n g t h ef e m a l e m a l ei b i sa n dt h e i ra s s o c i a t e db i r d s o ft h ef a m i l ya r d e i d a c ：t h ee g r e t ( e g r e t t ag a r z e t t a ) a n dt h eg r e yh e r o n ( a r d e ac i n e r e a ) a r e p r e s e n t e d p fo ff e m a l e i b i si s 8 8 4 h z ，h i g h e rt h a nt h a t o fm a l ei b i s ( 7 3 0 h z ) d i f f e r e n tb o d i e si nt h es a m es e xh a v ec e r t a i nd i f f e r e n c e s i nc o n t a c tc a l l s ，b u tn o t 0 b 、；i 6 u s a m o n gt h ec r e s t e di b i s ，t h ee g r e t sa n d t h eg r e yh e r o n ，p fo ft h ee g r e t sf l i g h t c a l li s h i g h e s t ( 1 5 6 0 h z ) ，t h eg r e y h e r o ni s l o w e r ( 1 3 8 0 h z ) a n d t h ec r e s t e di b i si s l o w e s t ( 1 1 9 0 i - l z ) t h ed i f f e r e n c e so fc a l l si nt h et h r e ek i n do f b i r d sr e f l e c tt h es p e c i e s d i f f e r e n c e s l a s t l y , t h ev o i c ep r o d u c i n g m e c h a n i s mi sd i s c u s s e da n ds u b s e q u e n t l yt h em o d e lo f t h ec r e s t e di b i sc a l ls i g n a li se s t a b l i s h e d t h ea i ri nt h ec r e s t e di b i s st r a c h e a ls a cc o m e s i n t oi t s s y r i n xt h r o u g l ll u n g a n db r o n c h u s ，d r i v e sm e m b r a n at y m p a n it ov i b r a t e p e r i o d i c a l l y w h i c h 溶t r a n s m i t t e dt h r o u g ht h et r a c h e aa n dp h a r y n g e a l c a v i t y a n d e v e n t u a l l yr a d i a t e df r o mn o s t r i la n dm o u t hc a v i t y t h et e r m i n a lm o d e lo ft h ec r e s t e d i b i s c a l ls i g n a li se s t a b l i s h e dw i t hv o i c em o d e lu s e da sr e f e r e n c e ，i n c l u d i n gs o b r c e m o d e l ，v o c a lt r a c tm o d e la n dm d i a lm o d e l t h em i m i cm a t i n gc a l l ，c o n t a c tc a l la n d p r e e n c a l la r es i m u l a t e d k e y w o r d s ：t h ec r e s t e di b i sc a l l s o n o g r a m b e h a v i o r v 学位论文独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是我在导师的指导下进行的研究工作及取得的 研究成果。尽我所知，除文中已经注明引用的内容外，论文中不包含其他个人已 经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得陕西师范大学或其它教育机构的学 位或证书而使用过的材料。对本文的研究做出重要贡献的个人和集体，均已在文 中作了明确说明并表示谢意。 作者签名；盛猫 目期：2 生2 ：生 学位论文使用授权声明 本人同意研究生在校攻读学位期间论文工作的知识产权单位属陕西师范大 学。本人保证毕业高校后，发表本论文或使用本论文成果时署名单位仍为陕西师 范大学。学校有权保留学位论文并向国家主管部门或其它指定机构送交论文的电 子版和纸质版；有权将学位论文用于非赢利目的的少量复制并允许论文进入学校 图书馆、院系资料室被查阅；有权将学位论文的内容编入有关数据库进行检索； 有权将学位论文的标题和摘要汇编出版。 作者签名： 虚翌终日期：迎! ：车 第一章鸟类鸣声及朱鹦研究现状 鸟类的鸣声是种群内个体之间相互沟通信息的“语言”，是与鸟类的集群、取 食、领域、求偶、报警等活动有关的声通讯行为【i 】。鸟类鸣声研究是鸟类学研究的 主要内容之一，受到国内外越来越多学者的高度重视。通过对鸟鸣声的研究，了 解鸣声与行为的关系及不同鸣声的生物学意义，是鸟类行为生态学研究的重要内 容之一。鸟鸣声也具有种的特异性，鸟鸣声的分类学意义，目前已成为鸟鸣声研 究与鸟类系统分类学交叉的热点。 头戴东方宝石、濒危、稀有、珍贵、国宝5 顶桂冠的朱鹃( n i p p o n i an i p p o n ) 属鸟纲，鹳形目( 1 c o n i i f o r m e s ) ，鹦科( t h r e s k i o r n i t h i d a e ) ，又名红鹤、朱鹭，是我国 一级重点保护动物，世界稀有珍禽，也是我国特有的生物物种资源，与大熊猫、 金丝猴、羚牛一起被定为四大国宝。过去在中国东部、日本、俄罗斯、朝鲜等地 曾有较广泛的分布，由于环境恶化等因素导致种群数量急剧下降，至本世纪7 0 年 代野外已无踪影。自从1 9 8 1 年朱鸦在洋县被重新发现以来【z j ，经过近2 0 年的保 护，其种群数量有了明显增加。尽管如此，朱鹃依然没有完全摆脱灭绝的威胁。 而研究朱鹏的鸣声及其与行为之间的关系，对于进一步了解朱鹃、保护朱鹃具有 重大意义，同时也为朱鹃鸣声的系统研究提供了基础资料。 1 1 鸟类鸣声的研究现状 早在1 9 世纪国外就已开始了对于鸟类鸣声的研究( d a r w i n ，1 8 7 1 ) ，而到了2 0 世纪3 0 年代这方面的研究慢慢引起各国学者的重视【3 】。 1 1 1 研究手段的改进【4 习 鸟类声学研究的首要问题是鸣声的记录和分析手段。起初鸟类爱好者采用的 最简单的“仪器”就是凭借自己的耳朵。用人耳来辨别鸣声的音调、高低、强弱 和长短，然后用文字、曲线和音符加以记录，进而用各种乐器来演奏。后来又进 一步探索出一整套的音符和声音记录法。我国的郑作新先生曾用曲谱音符记录过 鸟的鸣声。然而s u n d e r s l 6 认为用乐谱记录只能记录鸟鸣声的时间、音阶和音强， 不能记录音质和发音。而且鸟儿不是按人为设定的标准发音，使乐谱不能达到预 期目的。另外乐谱用于野外工作有一定困难。他在1 9 3 5 年出版的鸟类鸣声指南 一书中仅采用一系列的线条来表示鸟鸣声的音节。然而以上记录方法都依靠人的 听觉，主观成份很大，高频率的声音人耳是听不见的，音频的迅速变化也是我们 无法掌握的，人耳也捕捉不到短促的休止和振动迅速的颤音，而这种变化恰是标 志鸟类鸣声的主要特征。 归功于爱迪生发明的留声机，l w i n gk o c h l 8 8 9 年在德国的爱迪生实验室初次 成功录制白腰鹊鸲( c o p s y c h u sm a l a b a r i c u s ) 的鸣声。同年，在美国召开的第十六届 鸟类学大会上播放了世界上第一份鸟声资料，录的是褐矢嘲鸫( t o x o s t o m ar u f u m ) 的鸣声1 7 。但在当时留声机还不能在野外使用，记录的质量也有待于进一步的提高。 a l b e r tr b r a n d ( 1 9 3 1 ) 首次采用集音器和胶片摄影鸟类的鸣声。这是首次用技术手 段来记录和研究鸟的鸣剐钔。用这种方法可使每一个鸣声和音节的长短被精确到 1 ，5 0 0 秒，但对于谐音和泛音仍不能了解，且无法测出振幅和声音强度等声音的物 理特征。 2 0 世纪4 0 年代康奈儿大学的b r a n d 和k e f i o g g 9 - 1 2 l 于1 9 3 6 年在加拿大首次将 鸟声转换为短波而设法录制下来( a n o n , 1 9 7 3 ) 。随后，丹麦的w e i s m a n n 于1 9 7 4 年 采用了此方法，瑞典的p a l m e r 和s i m m s 在1 9 5 4 年于英国也应用过这种方法。 5 0 年代磁带录音机的出现使得人们可能高效率地录制动物所发出的声音，不 仅质量较好，而且录音带能多次反复使用，还能复制。最早的鸟声立体声录音大 约在1 9 5 9 年完成，部分精选在s w a h l s r o m 的唱片上。 5 0 和6 0 年代的生物物理学家开始采用振动计和声音摄谱仪，测定鸟声的高低、 时间、振幅、音质、泛音和频率。集音器这时也得到普遍运用。w a h l s t r o m 第一次 使用了立体声集音器。利用抛物聚集的原理，将话筒置于抛物面焦点上，由于指 向性特别敏感，从而录到较清晰的鸟鸣声。然后在试验室把收录的声音通过滤波 器和均衡器，除去各种杂音，将信号输入声谱仪，由声谱仪的描笔在静电纸上描 出图像，这也就是我们所说的语图，它是鸟鸣声的书面语言，利用它就可以对声 音进行客观、定性、定量的科学分析i ”】。这2 0 年来动物学所获得鸟声方面的知识， 大大超过了以往的总和。 到了2 0 世纪7 0 一8 0 年代，鸟鸣声的分析方法手段随着计算机的诞生和发展 得到进一步推进。操作更加简单，所得语图更加精确。多功能傅立叶分析仪( 简 称f f t ) 的问世，使我们有可能对各种声信号进行多参数的定量分析，从而使得 对鸟声的研究进入智能化的阶段。存储的图谱可达6 0 个，从显示器上可以看到时 间与声强、频率与声强的关系等，借助三维立体语图可以看到时间一频率一声强 这三种参数之间的关系。必要时可将图谱、信号、数据等存贮在软盘上，以备以 后进行比较分析。随着计算机技术的进步，出现了一些鸣声分析软件，如国际通 用鸟声声谱分析软件s a s - - l a bp r o ( s p e c t ，1 9 9 8 ) ，北京邮电大学设计的语言信 2 号谱分析系统等。我国某公司新近开发的一套语图软件，只要配备在计算机上， 将声信号输入，则可对声音进行全面细致的分析。本文是利用m a t l a b 软件对输入 的声音信号作小波消噪，时域、频域分析和语图等，分析手段更加灵活，全面。 1 1 2 国内外研究迸展 1 国外文献概述 3 0 年代主要研究集群鸟类的鸣声( s t o n e h a m ，1 9 3 1 ；o s m a s t o n ，1 9 3 9 ) 。对鸟声模 仿开始初步研究( s h i s h o l m ，1 9 3 2 ，1 9 3 7 ；a l l a r d ，1 9 3 9 ) 。科学家们还苦于没有好的方 法来描述鸟鸣声( b r a n d ，1 9 3 3 ，1 9 3 7 ) 【1 0 1 。3 0 年代的鸟鸣声文献共有1 3 0 多篇。 4 0 年代开始研究鸣声的特征和生物学意义( r o b i n s o n ，1 9 4 9 ；n i c h o l s o n ，1 9 4 9 ； c h r i s t i a n ，1 9 4 9 ) ，并注意到季节的变化( r o t b i n , 1 9 4 9 ；k o u l ，1 9 4 8 1 9 4 9 ；l a w r e n c e 1 9 4 9 ) 和雌雄差异( g i l l e s p l e ，1 9 4 9 ) ，对雀形目的模仿叫声有进一步的研究 ( p r o m p t o v , 1 9 4 9 ) 。加年代的鸟声文献只有1 2 0 多篇。 5 0 年代开始有占区歌声的研究( m a c q u e e n ，1 9 5 0 ) ；r o l l i n ( 1 9 5 0 ) 继续研究歌声 每一天中的变化；c h i s h o l m ( 1 9 5 0 ) 继续研究模仿的口q 声；r o r r o r ( 1 9 5 9 ) 开始研究歌声 类型；w i l l i s ( 1 9 5 8 ) 将叫声、求偶和占区行为结合起来；d a v i s ( 1 9 5 7 ) 升：始研究惊叫 声；t h o r p e 是一位业余的鸟类学家，他选择苍头燕( f r 加池c o e l e b s ) 作为自己的 研究对象，研究它鸣声的个体发育和声学习。5 0 年代的鸟鸣文献有1 3 0 多篇。 m a r l e r 是t h o r p e 的学生，在6 0 年代初他不仅深入研究苍头燕鸣声的个体发育， 并将鸣声与生态学结合起来，解决了起因( c a u s t i o n ) 、个体发育( o n t o g e n y ) 、功能 ( f u n c t i o n ) 和进化( e v o l u t i o n ) 这4 个方面的问题( m a r l e r , 1 9 6 1 ，1 9 6 7 ，1 9 6 9 ，1 9 7 0 ) 。 他是研究个体鸣声发育的开拓者之一。w i l l i a m s 研究山齿鹑( c o l i n u sv i r g i n i a n u s ) 觅 食的叫声；t h i e l e k e 研究鸟鸣声的地理变化；n o t t e b o h m 研究红领带鸦( z o n o t r i c h i a c a p e n s i s ) 的方言：6 0 年代研究的种类增加，并增加了鸟鸣声研究的广度和深度。 这1 0 年的鸟鸣声文献已有2 8 0 多篇。 7 0 年代开始研究鸟的双声源问题( m i l l e r , 1 9 7 7 ) ：p a y n e 研究鸟的行为模仿声 和方言；这1 0 年对方言的研究广泛开展起来( o r e j u e l aa n dm o r t o n ，1 9 7 5 ： m u n d i n g e r , 1 9 7 5 ) 。p i l l i p s 和p e e k s ( 1 9 7 5 ) 从生理角度分析鸟鸣声的原因；m a r l e r 开 始研究黄嘴朱顶雀( a c a n t h 打砌v i r o s t i r s ) 的叫声。b r o o k sa n df a l l s ( 1 9 7 5 ) 等【悼1 6 1 研究鸟类鸣唱在社会通讯中的作用以及利用其进行个体间相互识别。7 0 年代的鸟 鸣声文献增至4 4 0 多篇【1 7 - 1 9 1 。 进入8 0 年代后，对鸟声的研究又有了新的发展，人类能从2 0 多个方面对鸟 声进行深入细致的研究。b o r r o r 从事鸟声研究4 0 多年，于1 9 8 8 年去世，他录制了 1 5 0 0 0 多种动物的鸡声，并成立了以他名字命名的动物鸣声档案馆，其中6 8 的鸣 声是由他亲自录制。p a y n e 在鸟声研究中选择了靛蓝彩鸦( p a s s e r i n a c y a n e a ) ，对这 一种鸟研究了1 0 年之久，他在鸟声方面的研究有3 0 多年的历史，并获得由美国 鸟类学会颁发的w i l l i a mb r e w s t e r 纪念奖。s l a t e r 对斑胸草雀( p o e p h i ag u t t a t a ) 的鸣 声有深入的研究，发表过很多论文；b r o w n 研究短嘴鸦( c o r b u sb r a c h y r h y n c h o s ) 占 区防御时的鸣声；s t o n e 和t r o s t 研究黑嘴鸦惊恐时的鸣声：b a k e r 主要研究鸟类的 方言。还有很多方面研究，在这里不可能一一列举。现在，世界上有几家最大的 鸟声资料收藏处，它们是美国的鸟声图书馆，法国的j e a nc l a u d er o c h e ，瑞典广播 公司和日本的n h k 。前苏联3 0 多年前在列宁格勒大学建立了第一所磁带库存，马 尔契夫斯基教授所录制的磁带为该库藏奠定了基础，它共有8 0 种鸟7 0 0 种声音信 号录音。