（生态学专业论文）不同种群东南景天对锌和镉的吸收、富集及土壤修复研究.pdf

中山人学硕士学位论文 不同种群东南景天对锌和镉的吸收、富集 及土壤修复研究 专业：生态学 作者：邓冬梅 导师：束文圣教授 中文摘要 本研究以生长于浙江、湖南铅锌矿区的东南景天种群和一个生长于广州正常 土壤的东南景天种群为实验材料，运用溶液培养法和盆栽实验法，比较了三个东 南景天种群对重金属z n 、c d 耐性、吸收和的积累差异；同时评价了三个种群对 z n 、c d 复合污染土壤的修复潜力，并检验了e d t a ( e t h y l e n ed i a m i n et e t r a a c e t i c a c i d ) 对修复效果的影响。主要研究结果如下： 1 ) 1 1 0 h o g l a n d 营养液条件下，广州种群在溶液中z n 2 + 为5r n g l ，c d 2 + 为0 2 5 m g l _ l 时即表现明显受伤害症状，而整个实验期间，湖南种群和浙江种群在 所有z n ( 2 5 4 0n a g l 。1 ) 、c d ( 0 2 5 2m g l 4 ) 处理下均未表现明显受伤害症 状，浙江种群生长总体上比湖南种群旺盛。表明浙江种群和湖南种群己进化 出很强的z n 、c d 耐性。 2 ) 同一营养液条件下，湖南种群和浙江种群茎、叶中的z n 、c d 含量都显著高 于广州种群，符合超富集植物标准。浙江种群茎中最大z n 含量达1 0 ，1 3 6 m g k 昏1 ( d w ，下同) ，叶中达7 ，7 9 3m g k g 。1 ( 溶液中z n 2 + 浓度为l or n g l - 1 时) ，茎中c d 含量最高达5 ，1 9 1m g k g ，叶中达5 , 0 3 2n a g k 9 1 ( 溶液中c d 2 + 浓度为2 m g l _ i 时) ；湖南种群茎中最大z n 含量达9 ，8 5 8 m g k g ，叶中达8 ，1 5 6 m g k 蛋( 溶液中z n 2 + 浓度为2 0n a g l - 1 时) ，茎中c d 含量最高达4 ，3 8 7m g k 一， 叶中达1 ，1 8 1n a g k g 。( 溶液中c d 2 + 浓度为2r r 培l i 时) ；而广州种群茎中最大 不同种群尔南景天对锌和镉的吸收、富集研究及十壤修复研究 z n 含量为9 0 0m g k g ，叶中为1 8 0m g k g 。( 溶液中z n 2 + 浓度为4 0m g l 。时) ， 茎中最大c d 含量为2 6 4m g k 一，叶中为2 8 9 3m g k g 1 ( 溶液中c d 2 + 浓度为 0 2 5 m g l 。时) 。且浙江和湖南种群重会属含量茎根 1 ，表明浙江种群和湖 南种群具有超富集z n 、c d 的能力。 3 ) 同一营养液条件下，在所有z n 处理中，浙江种群和湖南种群对z n 的耐性相 差不大，但对z n 的吸收和富集能力有一定差异，两个种群茎、叶中z n 含量 和营养液中z n 2 + 浓度无明显线性f 相关关系；在所有c d 处理中，浙江种群 对c d 的耐性和叶中c d 含量都显著高于湖南种群，两种群茎、叶中c d 含量 和溶液中c d 2 + 浓度有线性f 相关关系。 4 ) 盆栽实验结果表明，三个东南景天种群都能在z n 、c d 复合污染土壤正常生 长。浙江种群对土壤z n 、c d 复合污染的修复效率最高，在污染土壤中生长5 个月后，其地上部分富集的z n 总量为1 7 4 7 m g p o t - 1 ( 4p l a n t s p o t 一，下同) ， c d 总量为o 2 4m g - p o t l 。土壤中施加e d t a ，能显著提高土壤水溶性z n 、c d 含量，但不能显著提高修复效率，说明利用东南景天对土壤z n 、c d 复合污 染进行修复时可能不适宜使用e d t a 。 关键词：z n ，c d ，东南景天，种群，超富集植物 i i 中山人学硕士学位论文 u p t a k e a n da c c u m u l a t i o no fz i n ca n dc a d m i u mi n t h r e e p o p u l a t i o n so f s e d u m a l f r e d i ih a n c e a n dt h e i r p h y t o r e m e d i a t i o n p o t e n t i a l m a j o r ：e c o l o g y m a s t e r s c a n d i d a t e ：d e n gd o n g m e i s u p e r v i s o r ：p r o f s h uw e n s h e n g a b s t r a c t t h r e es e d u ma t f r e d i ih a n c ep o p u l a t i o n s ，u s e di nt h i sp a p e r , w e r ez h a n g p o p u l a t i o n ，an e w l yr e p o r t e dz na n dc dh y p e r a c c u m u l a t o rf r o ma no l dp b z n m i n ei n z h e j i a n gp r o v i n c e ；h u n a np o p n a t i o n , a n o t h e rp o p u l a t i o nn a t i v et o a p b z nm i l l ei nh u n a np r o v i n c e ；a n dg u a n g z h o u p o p u l a t i o n ，f r o mac l e a ns i t eo f g u a n g d o n g p r o v i n c e h y d r o p o n i ce x p e r i m e n tw a sc o n d u c t e d t oc o m p a r et h ea b i l i t yo fz na n dc d a b s o r p t i o n ，a c c u m u l a t i o n a n dt o l e r a n c e a m o n g t h et h r e e p o p u l a t i o n s ；p o t e x p e r i m e n tw a sd o n et oe x a m i n et h ea b i l i t yo fe x t r a c t i n gz na n dc do ft h et h r e e p o p u l a t i o n si nc o n t a m i n a t e ds o i lw i t ho rw i t h o u te d t a a m e n d m e n t z h e j i a n gp o p u l a t i o n a n dh u n a np o p u l a t i o ns h o w e d s i g n i f i c a n t l yh i g h e r t o l e r a n c et oz na n dc dt h a ng u a n g z h o u p o p u l a t i o n t h eg r o w t ho fg u a n g z h o u p o p u l a t i o nw a sg r e a t l yi n h i b i t e da t5m g l 1z n z + o r0 2 5m g l 1c d 2 + i ns o l u t i o n , h o w e v e r , a tt h es a m et r e a t m e n t s ，z h e j i a n gp o p u l a t i o na n dh u n a np o p u l a t i o n s h o w e dn oh u r ts y m p t o m 1 l i 不同种群尔南景天对锌和镉的吸收、富集研究及士壤修复研究 z h e j i a n gp o p u l a t i o n a n dh t m a np o p u l a t i o nc o u l du p t a k ea n da c c u m u l a t e s i g n i f i c a n t l yh i g hc o n c e n t r a t i o no f z no rc di ni t ss h o o ta n dm e tt h es t a n d a r do f z na n dc dh y p e r a c c u m u l a t o r z h e j i a n gp o p u l a t i o nc o u l da c c u m u l a t ea sh i g ha s 1 0 1 3 6m g k 9 1z no r5 1 9 1m g k g c di ni t ss t e ma n d7 , 7 9 3m g k g 1z no r5 , 0 3 2 m g 。k g c di n i t sl e a f ；h u n a np o p u l a t i o nc o u l da c c u m u l a t ea s h i g ha s 9 8 5 8 m g k g z n o r4 , 3 8 7 m g k g 。1 c di ni t ss t e ma n d8 ，1 5 6m g k g 1z no r1 ，1 8 1 m g k g 1 c di ni t s l e a f b e s i d e s ，t h e m e t a lc o n c e n t r a t i o ni nt h es t e mo ft h e s et w o p o p u l a t i o n sw a sn i g h e r t h a nt h a ti nt h er o o tu n d e ra l lm e t a lt r e a t m e n t s t h ed i f f e r e n c eo n t o l e r a n c e ，u p t a k eo ra c c u m u l a t i o nt oz n b e t w e e nz h e j i a n g p o p u l a t i o na n dh u n a np o p u l a t i o nw e r en o ta l w a y ss i g n i f i c a n tw i t hd i f f e r e n tz n c o n c e n t r a t i o ni ns o l u t i o n a n dz n 2 + c o n c e n t r a t i o ni ns o l u t i o na n dz nc o n c e n t r a t i o n i ns t e ma n dl e a fo ft h e s et w op o p u l a t i o n ss h o w e dn o n - l i n e rr e l a t i o n s h i p ；w h i l e z h a n gp o p u l a t i o ns h o w e dh i g h e rt o l e r a n c et oc d t h a nh a n a n p o p u l a t i o na n di t c o u l da l s oa c c u m u l a t e d s i g n i f i c a n t l yh i g h e rc d i ni t sl e a f t h ea c c u m u l a t i o no f z n i np l a n t sw a sa l s od i f f e r e n tf r o m c d ，a n dt h ec dc o n c e n t r a t i o n si ns t e ma n dl e a fo f z h e j i a n gp o p u l a t i o na n dh u n a np o p u l a t i o nw e r ep o s i t i v e l yl i n e rc o r r e l a t e dt oc d 2 + c o n c e n t r a t i o ni ns o l u t i o nb u tz n 2 + c o n c e n t r a t i o ni ns o l u t i o na 1 1 dz nc o n c e m r a t i o n i ns t e ma n dl e a f o f t h e s et w o p o p u l a t i o n s d i d n ts h o ws a m e r e l a t i o n s h i p t h e p o te x p e r i m e n ts h o w e d t h a tz h e j i a n gp o p u l a t i o nc o u l da c c u m u l a t em o r e a m o u n t so f z na n dc di ni t ss h o o tt h a nt h o s eo f h a n _ a n p o p u l a t i o na n dg u a n g z h o u p o p u l a t i o n , w h i c hi n d i c a t e dt h a t i tw a sm o r es u i t a b l et or e m e d i a t eh e a v ym e t a l c o n t a m i n a t i o nt h a nt h eo t h e rt w op o p u l a t i o n s e d t ac o u l ds i g n i f i c a n t l yi n c r e a s e t h ec o n c e n t r a t i o no fs o l u b l ez na n dc di ns o i ls o l u t i o mb u ti th a dl i t t l ee f f e c to i l t h ep h y t o e x t r a c t i o no f z na n dc d b yp l a n t s k e yw o r d s ：c a d m i u m ；h y p e r a c c u m u l a t o r ；p o p u l a t i o n ；s e d u md f r e d f fh a n c e ；z i n c w 中山大学硕士学位论文 一、月| j舌 随着工业的发展和农业的现代化，土壤的重金属污染f i 益严重，土壤中的有 害金属污染，不仅导致土壤退化，农作物产量和品质的降低，还影响到大气及水 环境质量，并可通过直接接触，食物链等途径危及人类的生命和健康。6 0 年代发 生在日本富山县的“骨痛病”就是当地居民食用含c d 废水污染了的土壤所生产 的“镉米”所致( k o b a y a s h i ，1 9 7 0 ) 。更为严重的是有毒重金属在土壤系统中的 污染过程中还具有隐蔽性、长期性和不可逆性等特点( 陈怀满等，1 9 9 6 ) ，因此 土壤系统中的重金属( 特别是有毒重金属) 污染和防治一直是国际上的难点和热 点研究课题。传统的治理重金属污染的方法有淋滤法、客土法、吸附固定法等物 理方法以及生物还原法、络合物浸提法、电化学法等化学方法( k h a m 等，2 0 0 0 ) ， 但这些方法缺点为成本昂贵，效果不稳定，常破坏土壤结构导致土壤退化没有得 到j “泛的推，11 应用。 植物修复( p h y t o r e m e d i a t i o n ) 技术是近年来兴起的治理环境污染的新方法， 广义的植物修复是指利用植物去除污染土壤和废水中重金属或有机污染物的技 术，有时候又称为生物修复( b i o r e m e d i a t i o n ) 或绿色修复( b o t a n i c a lb i o m e d i a t i o n ) ( r a s k i n 和k u m a r ，1 9 9 4 ) 。相对于其他土壤重金属污染治理方法，用植物修复 技术治理壤重金属污染更安全廉价且不会造成二次污染，是目前研究和开发的 热点( r a s k i n 等1 9 9 7 ：骆永明，1 9 9 9 ) 。针对重金属污染土壤的植物修复技术 主要有植物稳定( p h y t o s t a b i l i z a t i o n ) 、植物挥发( p h y t o v o l a t i o n ) 和植物提取 ( p h y t o e x t r a t i o n ) 等( s a l t 等，1 9 9 8 ) 。 植物稳定是利用耐重金属植物降低土壤中有毒金属的移动性，从而减少会属 进一步污染环境的可能性，但不能清除土壤中重金属，彻底地解决环境中的重金 属污染( s a l t & b l a y l o c k 等，1 9 9 5 ) ：植物挥发主要利用s e ，h g 等挥发性金属， 将污染物从土壤经植物转移到大气中进行稀释( w a t a n a b l e ，1 9 9 7 ) ，考虑到现场 空气中的挥发性金属浓度及金属的沉降，该方法实际上存在一定的风险。 植物提取亦即狭义的植物修复，是指利用重金属富集能力较强的植物从土壤 中吸耿一种或几种重金属，并将其转移，储存到地上部分，随后收割地上= 部分并 不同种群东南景大对锌和镉的吸收、富集及t 壤修复研究 集中处理，连续种植这种植物，既可使上壤中重金属含量降低到可接受水平。因 其能相对较安全、有效、彻底的治理土壤重会属污染，是目前最有前景的土壤重 金属污染治理技术( s a l t & b l a y l o c k 等，1 9 9 5 ) 。以下就植物提取技术做一概述。 1 1 植物提取技术研究 1 1 1 植物提取概念 植物提取这一概念首先由c h a n e y ( 1 9 8 3 ) 和b a k e r ( 1 9 9 1 ) 提出，如上所述， 是指利用重金属富集能力较强的植物从土壤中吸取一种或几种重金属，并将其转 移，储存到地上部分，随后收割地上部分并集中处理，连续种植这种植物，即可 使土壤中重金属含量降低到可接受水平。s a l t 等( 1 9 9 8 ) 把只利用植物来吸收土 壤重金属并降低其含量的方法称为连续植物提取( c o n t i n u o u sp h y t o e x t r a c t i o n ) ， 而把利用螯合剂来促进植物吸收土壤中重金属的方法称为诱导植物提取 ( i n d u c e dp h y t o e x t r a c t i o n ) 。 1 1 2 连续植物提取 连续植物提取技术所用的植物主要是超富集植物，即能超量吸收重金属并将 其运移到地，t 部分的植物。室内实验和田问实验均证明超富集植物在净化重金属 污染土壤方面具有极大的潜力( b a k e r 等，1 9 9 4 ；m c g r a t h 等，1 9 9 7 ；r o b i s n o n 等，1 9 9 7 ) 。如十字花科t h l a s p ic a e r u l e s c e n s 是一种已被鉴定的z n 和c d 超积累 植物。b r o w n 等( 1 9 9 5 ) 水培实验发现，t h a l e s p ic a e r u l e s c e n s 地上部分z n 和 c d 含量可分别达3 3 ，6 0 0 和1 ，1 4 0m g - k g1 。b a k e r 等( 1 9 9 4 ) 调查发现，生长在污 染土壤的野生t h l a s p ic a e r u l e s c e n s 地上部分z n 含量为1 3 ，0 0 0 - 2 1 ，0 0 0m g k g ，根 据盆栽实验预算连续种植该植物1 4 茬，污染土壤中z n 含量可从4 4 0m g - 蚝，降 低到3 0 0m g k g 1 ( 欧共体规定的标准) ，而种植萝h 需种2 0 0 0 茬；n i 超积累植 物b e r k h e y a c o d d i i 地上部分n i 含量达3 7 0 0 0 m g - k 9 1 ( m o r r e y ，1 9 9 2 ) 生物产量 达2 2 t h m - 2 - a 1 ，种植2 茬该植物可使中等污染土壤n i 含量由1 0 0 m _ g k 一，降低 到1 5m g k 一，甚至在严重污染情况下( 2 5 0m g k 矿) ，也只需种植4 茬( r o b i n s o n ， 1 9 9 8 ) 。 尽管连续植物提取在一些田问实践中取得一定成功( b a k e r 等，1 9 9 1 ) ，但 目前已知的超富集植物绝大多生长慢、生物量小、难进行机械操作，其在大面积 中d 1 人学硕士学位论文 污染土壤修复中的应用受到1 些学者的质疑( e b b s 等，1 9 9 7 ) ；此外通常一种植 物只吸收一种或两种重金属，对土壤中共存的其它金属忍耐能力差。这限制了植 物修复技术在复合污染土壤治理方面的应用。为解决这些问题，继续寻找新的超 富集植物种质资源是必须的，此外要深入了解调控金属超富集作用的生理和分子 机制，应用分子生物学和基因工程技术，提高超富集植物的重金属含量和生物产 量( 龙新宪等，2 0 0 2 ) 。目前，人们已运用转基因技术或细胞融合技术培育出几 种对重金属耐性提高的大生物量植物，有一些还成功运用到修复实践中 ( k a r e n l a m p i 等，2 0 0 0 ) 。如c h a n e y 等将t h a l e s p ic a e r u l e s c e n s 的超积累基因转 入其它植物得到的转基因植物的个体比t h a l e s p ic a e r u l e s c e n s 高，且能忍耐高浓 度的z n ( w a l l a n c e ，1 9 9 7 ) ：g i s b e r t ( 2 0 0 3 ) 将t a p c s l 基因转入p b 超富集植 物n i c o t i a n ag l a u c a 中，也能大大提高其对p b 的富集能力。 1 1 3 诱导植物提取 植物提取常受土壤中重金属低生物有效性的限制。现在大部分研究表明，适 当添加有机螯合物增加土壤溶液中有效态金属含量，且能促进金属在植物体内运 输。b l a y l o c k 等( 1 9 9 6 ) 的研究发现，e d t a 不仅促进印度芥菜( b r a s s i c a j u n c e a ) 对p b 的吸收，且同时促进c d 、c u 、n i 、z n 吸收，与此类似h u a n g ( 1 9 9 7 ) 等 人在研究h e d t a 强化p b 积累的实验中发现在移栽一一周内，玉米和豌豆地上部 分的p b 含量由5 0 0 m g k g 。上升到1 0 ，0 0 0m g k g ，p b 从根系到地上部的运输也 有显著增加：此外，一些研究还表明添加e d t a 对c d 、c u 、n i 、p b 及z n 的植 物提取也特别有效( r a s k i n 等，1 9 9 7 ；b a r o n a 等，2 0 0 1 ) 。s a l t 等提出诱导植物 提取概念时，主要是针对非超富集植物，现在有些研究也将此技术应用于超富集 植物。如l u o ( 1 9 9 9 ) 等研究发现t h a l e s p ic a e r u l e s c e n s 收获前2 周( 生长7 0 天 时) 加入e d t a ( 5 m m o l k g 。) 可大幅度地增加土壤溶液中z n 、c u 、c d 的浓度。 使植物体内z n 浓度提高一倍，但不影响植物生物量。 修复效果与所用螯合剂种类有关，还与金属种类及植物品种有关( h u a r t g 等， 1 9 9 7 ) ，水培实验中，e d t a 能显著促进铅从印度芥菜的根系向地上部的运输，但 e d t a 和d t p a 抑粕c a e r u l e s c e n s r 锌的吸收。e b b s 和k o c h i a n ( 1 9 9 8 ) 研究发现， e d t a 能促进b r a s s i c a j u n c e a 对z n 的吸收，但对燕麦和大麦无效果，他们的研究还 不同种群东南景天对锌和镉的吸收、富集及十壤修复研究 表明，螯合剂的效果与螯合剂施用时问也有关，在植物的生物量达到最大时施加 一定的螯合剂，经过短暂的金属积累时间( 几天或几星期) 后再收获植物，修复 效果最好。 如。卜所述，e d t a 的修复效果受到多个因素的影响，并不是所有的结果都表 明螫合剂的添加能提高重金属的吸收，d e n d u l u r i ( 1 9 9 3 ，1 9 9 4 ) 在污灌区土壤中 施用e d t a 降低了植物对p b 和m n 的吸收；r o b i n s o n ( 1 9 9 7 ) 等研究发现，添加e d t a 及柠檬酸反而使植物对n i 的吸收效果降低。此外施用螯合剂，重金属活化后没有 被植物完全吸收有可能发生迁移并污染地下水源( l i 和s h u m a n ，1 9 9 6 ；c h e n 等， 2 0 0 1 ) 。因此，关于施用合成螫合剂的成本，效果及风险还需要进一步的研究与 评估。 1 1 4 研究展望 随着人们对环境的日益重视，净化治理重金属污染土壤己刻不容缓。重金属 污染土壤的植物提取作为一种新兴的、高效的生物修复技术己被科学家与政府部 门认可和选用，并逐步走向商业化。利用植物提取修复土壤重金属污染的主要问 题是如何提高植物修复效率和速率，在植物提取的实际操作中，植物体内金属含 量高低比植株生物量的大小更有意义( c h a n e y 等，1 9 9 7 ) 。 从总体来看，目前植物提取技术还仍然处于田间实验和示范阶段，对所产生 的信息也尚未进行系统评价，还需要更多的田问结果来支撑这种技术的发展。同 时还需大力开展相关基础性研究工作，近期要继续筛选新的超富集植物种质资 源，将金属积累植物与新型土壤改良剂相结合使植物高产和植物对金属积累速率 和水平的提高( b l a y l o c k ，1 9 9 9 ；m c g r a t h 等，1 9 9 9 ) 是另一种研究趋势；从长 远看，要深入了解植物超富集重金属的机理，利用分子生物学的手段，通过改良 遗传特性来提高植物对重金属的富集能力以及提高超富集植物的生长速度或生 物量。 1 2 超富集植物研究 1 2 1 超富集植物的概念及分布 超富集植物指能超量吸收重会属并将其运移到地上部分的植物。1 9 7 7 年， b r o o k s 首次提出超富集植物的概念，用来定义 二重中n i 含量大于1 0 0 0 n a g k g 。 中山大学硕士学位论文 的植物。通常，超富集植物的界定要考虑以下两个主要因素：1 ) 植物地上部分 富集的重金属应达到一定的量( 表1 - 1 ) ：2 ) 植物地上部分的重金属含最应高于 根部( 韦朝阳和陈同斌，2 0 0 1 ) 。目前已发现的大部分超富集植物的鉴定依据的 主要是第一个因素。由于各种重金属在地壳中的丰度及在t 壤和植物中的背景值 存在较大差异，因此，对不同重金属，其超富集植物富集浓度界限也有所不同。 目前采用较多的是b a k e r 和b r o o k s 在1 9 8 9 年提出的参考值，即把植物叶片或地 上部中c d 含量达到1 0 0r a g k 一，c o 、c u 、n i 、p b 含量达到1 0 0 0 m g k f l ，m n 、 z n 含量达到1 0 0 0 0 n a g k g 。以上的植物称为超富集植物。但这个标准有时过于严 格，特别是对重金属z n ，一般生长于富z n 土壤中的植物体内只能富集5 0 。5 0 0 m g 埏。的z n ，能富集3 0 0 0m g k 百的z n 的植物已很少见，因此把3 0 0 0m g k 9 1 定为z n 超富集植物的标准更合适( r e e v e s 和b a k e r ，2 0 0 0 ) 。 目前已发现的超富集植物有4 0 0 多种( a s s u n c a o 等，2 0 0 3 ) ，大多数为n i 的超富集植物，超过3 0 0 种( b a k e r 等，2 0 0 0 ) ，这些植物主要分布在十字花科 的t h l a s p i 和a l y s s u m 属中。和n i 相比，其他重金属的超富集植物种类要少很多。 表1 - 1 重金属超富集植物的数目( b a k e r 等，2 0 0 0 ) z n 的超富集植物主要分布于受p b 、z n 、c d 污染的炉甘石质矿土中( a s s u n c a o 等，2 0 0 3 ) 。已报道的z n 的超富集植物有1 5 种( b r o o k ，1 9 9 4 ) ( 表1 - 2 ) ，大部 分为t h l a s p i 属和a r a b i d o p s i s 属植物；已发现的c d 超富集植物更少，仅4 种为 t h l a s p ic a e r u l e s c e n s 、a r a b i d o p s i sb a l l e r i ( b r o w n 等，19 9 5 ；k u p p e r 等，2 0 0 0 ) 和t h l a s p ig o e s i n g e n s e ( l o m b i 等，2 0 0 0 ) ，宝山堇菜( v i o l ab a o s h a n e n s i s ) ( 刘威 等，2 0 0 3 ) 。 ! 旦壁壁垒壹堂盔翌壁塑! 塑塑堕堕：宣塞丝圭堡堡星婴塞 迄今为止，我国境内的重金属超富集植物资源的调查、鉴定和研究其少，已 报道的有a s 超富集植物一蜈蚣草( 陈同斌等，2 0 0 2 ) ，m n 超富集植物一商陆( 薛 生国等，2 0 0 3 ) ，和c d 超富集植物一宝山堇菜( v i o l ab a o s h a n e n s s ) ( 刘威等， 2 0 0 3 ) 和z n 超富集植物一东南景天( s e d u m n 怖硪f h ) ，其中东南景天由杨肖娥 ( 2 0 0 2 ) 等在我国东南部浙江古铅锌矿首次发现，也是唯一分布于中国的z n 超 富集植物，水溶液条件下，其地上部分积累的c d 含量也达c d 超富集植物标准( 倪 天华和魏幼章，2 0 0 3 ) 。 表1 - 2 z n 、c d 超富集植物 n o c c e a ee b u r n e o s a s w i t h z e r l a n d * c r a s s u l a e e a e l a r n i a c e a e v i o l a c e a e b r a s s i c a c e a e t h l a s p ib r a e h y p e r zb u l b o s u m zc a e r u l e s c e n s zc e p a e i g o l i u m tl i m o s e l l i f o i o n zo c h r o l e u e u m r p r a e o x z s t e n o p l e r u m zt a t r a e n s e s e d u m a l f r e d i i h a u m a n i a s t r u m k a t a n g e n s e d i c h a p e t a l u mg e l o n i o i d e s l ac a l a m i n a r i a t h l a s p ic a e r u l e s c e n s z g o e s i n g e n s e a r a b i d o p s i sh a l l e r i f r a n c e + g r e e c e * g e r m a n y , b e l g i u m ，u k + i t a l y + f r a n c e * g r e e c e * b u l g a r i a + s p a i n + c z e c h o s l o v a k i a * c h i r l a z a i m * s a b a h ，a f r i c a * g e r m a n y , b e l g i u m + g e r m a n y , b e l g i u m ，u k a u s t r i 8 g e r m a n y v i o l a c e a e w o kb n o s h 口n e n s i s c h i n a 大部分超富集植物只对一种重金属有超富集能力，但也有多重金属超富集植 物的报道。在已发现的c u 超富集植物中，有9 种同时超富集c o ，如a e o l l a n 肪“s b i f o r m i f o l i u s ；t h l a s p i 属植物常富集多种重金属，如，t h l a s p ic a e r u l e s c e h j 能超富 中山人学硕士学位论文 集z n 、c d 、p b ：t h l a s p ig o e s i n g e n s e ，t h l a s p io c h r o l e u c u m 能超富集n i 和z n ： t h l a s p ir o t u n d i j o l i u ms s p c e p a e 帕l i u m 能超富集p b 和z n ( b a k e r 等，2 0 0 0 ) 。此 外，同一超富集植物不同种群间对重会属超富集能力可能不同，如z n 超富集植 物a r a b i d o p s i sh e l l e r i ( m a c n a i r ，2 0 0 2 ) 种群内和种群问对z n 的超富集能力有显 著差异；对多种重金属有超富集能力的植物对重金属超富集能力也存在种群间差 异，如t h l a s p ic a e r u l e s c e n s 不同种群对n i ，z n ，c d 的富集能力分别达到n i ( s c h a t 等，2 0 0 0 ) 、z n ( b r o w n 等，1 9 9 5 ) 、c d ( l o m b i 等，2 0 0 0 ) 超富集标准，但并 不是所有种群体内富集的n i ，z n ，c d 都达到上述标准，我们仍称它为n i z n c d 超富集植物。 1 2 2 超富集植物对重金属的吸收，富集和转运 重金属超富集植物在体内能积累高含量的重金属，此外，一定条件下重金属 对介质中的重金属还表现出一定需求性。在水溶液培养中，和非超富集植物相比， z n 、c d 超富集植物t h l a s p ic a e r u l e s c e n s 生长对重金属的需求更多( l i ，1 9 9 5 ； c h a n e y 等，1 9 9 7 ；s h e n 等，1 9 9 7 ) ，导致t h l a s p ic a e r u l e s c e n s 的z n 缺乏的临界点浓 度比大多数植物高5 个数量级( m c g r a t h ，1 9 9 8 ) ，与此类似，l 1 0h o a l a n d 营养 液中添) j n o 0 3m v ln i 时，n i 超富集植物a 1 e s b i a c u m 生长最旺盛( k r a m e r 等， 1 9 9 6 ) 。超富集植物的这些特性表明它们可能已进化出了特殊的重金属的吸收、 转运和富集机制，这些特殊机制引起人们极大兴趣，目前对重金属的吸收、转运 和富集的研究日益深入，有些已达到分子水平。 幽l 重金属的吸收、转运和积累( c l e m e n s 等，2 0 0 2 ) 不同种群尔南景大对锌羊“镉的吸收、富集及十壤修复研究 图1 阐述了植物吸收、转运和富集金属的的整体过程。如图l 所示，金属离 子进入植物体的第步是根系吸收，根表皮细胞吸收金属元素主要通过细胞膜上 的转运蛋白系统以主动运输的方式。已鉴定和重金属转运相关的是z i p ( g u e r i n o t ，2 0 0 0 ) ( z r t ，i r t 类蛋白) 和n r a m p ( 天然耐性相关巨噬细胞蛋 白) 阳离子转运蛋白家族( 李文学和陈同斌，2 0 0 3 ) 。但目前还不能肯定转运 蛋白是否在超富集植物吸收重金属方面起到决定性作用，有待更深入的研究。植 物吸收的重金属最后一般都沉积在植物的叶片中，n i 超富集植物t h l a s p i g o e s i n g e n s e ( k u p p e r 等，2 0 0 1 ) ，和z n 超富集植物t h l a s p ic a e r u l e s c e n s ( k u p p e r 等，1 9 9 9 ) 叶片中重金属都区隔化存储在叶细胞的液泡中；超富集植物体内重金 属还通过和各种配合体如有机酸、氨基酸( k e r k e b 和k r a m e r ，1 9 9 6 ；k r a m e r 等， 1 9 9 6 ；p e r s a n s 等，1 9 9 9 ) 、p c s ( c o b b e t t ，2 0 0 0 ；h a r t l a e y 等，2 0 0 1 ) 和m t ( m e j a r e 和b e l o w ，2 0 0 1 ) 等结合，来降低自由金属离子的毒性。但这些解毒机制是否为 超富集植物富集重金属离子的一个普遍机理还有待于对更多的超富集植物做进 一步研究。 尽管目前有关超富集植物吸收、富集转运重金属的研究已进行很多，已进行的 研究大部分集中于t h l a s p i 属的z n 或n i 超富集植物，除对z n ，n i 等重金属的超富 集机理稍有突破外，对其它重金属元素和植物种类的研究尚无显著进展，对能超 富集多种重金属的超富集植物进行的研究更少( c l e m e n s 等，2 0 0 2 ) 。土壤的重金 属污染通常表现为几种金属的复合污染，对一种重金属有超富集能力的超富集植 物用于土壤重金属污染的修复时往往只能有效清除一种重金属，在土壤重金属复 合污染治理中的应用受到限制，而对一种以上重金属都有富集能力的重金属超富 集植物的深入研究有助于我们更好的治理土壤的重金属复合污染。 1 2 3 对能超富集多种重金属的植物的研究进展 很早就有对能超富集多种重金属的超富集植物进行的研究，如h o m e r 等 ( 1 9 9 1 ) 利用盆栽实验研究了a l y s s u m 属的c o n i 超富集植物对c o 、n i 的吸收， 结果表明这些植物对c o 、c u 可能有相同的吸收方式，与此类似，r e e v e s 和b a k e r ( 1 9 8 4 ) 发现，n i z n p b 超富集植物t h l a s p ig o e s i n g e n s e 对所富集会属的解毒机 制可能相同，但这些研究都不够深入，近年来只有对n i ，z r 肥d 超富集植物t h l a s p i c a e r u l e s c e n s 的研究较深入，结果表明上述金属问的这种协同性并非所有多超富 中山大学硕十学位论文 集植物共有。 t h l a s p ic a e r u l e s c e n s 广泛分布于欧洲，从西班牙、法国、英国直到波兰东部， 种群众多，对罩会属富集能力不同的种群为这些研究的深入进行提供了材料， l o m b i 等( 2 0 0 0 ) 研究发现，t h l a s p i c a e r u l e s c e n s4 个种群对z n 的超富集能力相 似，但其富集c d 的能力有显著差异，其中来自法国的两个种群( g a n g e 种群和 v i v i e z 种群) 对c d 的富集能力显著高于另两个来自英国的种群( p r a y o n 种群和 w h i t e s i k e 种群) 。a s s u n c a o 等( 2 0 0 3 ) 利用水溶液培养方法研究了7 个t h l a s p i c a e r u l e s c e n s 种群对c d 的耐性和积累，结果与此相符，发现c d 能抑制大多数种 群的生长，但对来自南法国南部的v i v i e z 种群和g a n g e 种群的生长有促进作用， 且这两个种群c d z n 含量比高于其他种群，其地上部分z n 、c d 含量无正相关关 系，而其他种群地上部分z n 、c d 含量总有正相关关系，分析木质部径流液中 z n 、c d 含量得到相同结果。 利用放射性示踪技术对z n 的吸收相近但c d 耐性和积累显著差异的g a n g e 种群和p r a y o n 种群进行了进一步的研究，表明有可能存在专一的c d 转运系统 ( l o m b i 等，2 0 0 1 ；z h a o 等，2 0 0 2 ) 。l o m b i ( 2 0 0 2 ) 等也调查了f e 缺乏状态 和这两种种群富集c d 差异间的关系，结果表明，f e 缺