（自然地理学专业论文）青藏高原拉萨河流域湿地土壤动物群落特征研究.pdf

，鼻；| ，、p譬0 、 ， ， ；r 够黪鸭 i” 、十o 1 h j “譬m n i _ 、 l - t 。i f l ， ，y n 独创性声明 本人郑重声明：所提交的学位论文是本人在导师指导下独立进行研究工作所取得 的成果。据我所知，除了特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人已经发 表或撰写过的研究成果。对本人的研究做出重要贡献的个人和集体，均己在文中作了 明确的说明。本声明的法律结果由本人承担。 学位论文作者签名：燃 学位论文使用授权书 本学位论文作者完全了解东北师范大学有关保留、使用学位论文的规定，即：东 ：l kj j l 范大学有权保留并向国家有关部门或机构送交学位论文的复印件和电子版，允许 论文被查阅和借阅。本人授权东：l lm j i l j 范大学可以采用影印、缩印或其它复制手段保存、 汇编本学位论文。同意将本学位论文收录到中国优秀博硕士学位论文全文数据库 ( 中国学术期刊( 光盘版) 电子杂志社) 、中国学位论文全文数据库( 中国科学技 术信息研究所) 等数据库中，并以电子出版物形式出版发行和提供信，宦tj j l 务。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 学位论文作者签名：烂 日 期：函皿6 卑 学位论文作者毕业后去向： 工作单位： 通讯地址： 指导教师签名： 日期： 电话： 邮编： t 、 f r ，f l 占 摘要 青藏高原是一个特殊的自然地理单元，是研究自然地理过程的重要区域，以往对青 藏高原的研究主要集中在地质、地貌、气候等方面，对高原湿地生态系统土壤动物的系 统研究还未见报道。拉萨河流域是青藏高原高寒湿地分布的典型区域，本研究首次对拉 萨河流域湿地土壤动物的群落特征进行研究，可以为揭示青藏高原生物多样性及其功能 提供基础资料。 2 0 0 8 年9 月2 0 0 9 年9 月，在拉萨河流域下游8 个生境对土壤动物进行野外取样， 通过手捡法和t u l l g r e n 法共获得土壤动物4 1 类，隶属3 门5 纲1 5 目3 7 科。研究区的8 个生境按照人为干扰的强度和土壤植被条件分为健康湿地和退化湿地。健康湿地土壤动 物的优势类群为正蚓科和节跳虫科；常见类群有1 0 类，为山跳科、芒角亚目幼虫、辐 螨亚目、革螨亚目、长角亚目幼虫、象甲科、甲螨亚目、圆跳科、短角亚目幼虫和瓦娄 蜗牛科，这些类群是拉萨河流域健康湿地土壤动物的主要组成部分。退化湿地土壤动物 的优势类群有2 类，为正蚓科和节跳虫科；常见类群有6 类，包括瓦娄蜗牛科、革螨亚 目、象甲科幼虫、隐翅虫科、辐螨亚目和圆跳科，这8 类动物是拉萨河流域退化湿地土 壤动物的主要类群。 研究区的8 个生境土壤动物群落组成并不均匀，蕨麻萎陵菜+ 小蒿草群落具有最高 的土壤动物多样性，而且该生境土壤动物分布的均匀度最高，而优势度指数最低；华扁 穗草+ 蕨麻委陵菜群落土壤动物的多样性指数和均匀度最低，优势度指数最高。 拉萨河流域8 个生境在土壤动物的群落组成上有一定的相似性，但是经过一维方差 分析发现，各生境土壤动物的类群数和个体数存在显著差异。湿地土壤动物在垂直方向 上呈现出十分明显的“表聚性”，即土壤动物的个体数和类群数都随着土壤深度的增加 而减少，o 一1 0 e r a 土层集中了8 0 以上的土壤动物。对土壤动物与主要土壤因子进行 p e a r s o n 相关分析，结果显示拉萨河流域湿地大型土壤动物的个体数与土壤因子的相关 关系不明显( 尸 0 0 5 ) ，大型土壤动物的类群数与土壤速效氮含量呈现出显著的相关关 系( 尸 0 0 5 ) 。拉萨河流域湿地中小型土壤动物的个体数与土壤速效磷、有机质和全氮 含量呈显著的相关关系( p o 0 5 ) ； 中小型土壤动物的类群数与土壤速效磷、速效氮呈显著的相关关系( p o 0 5 ) ，与有机 质、全氮和含水率呈极显著的相关关系( p 0 0 5 ) ；g r o u p so fm a c r o s o i lf a u n aw e r er e l a t e d w i t hr a p i da v a i l a b l en ( p 0 0 5 ) ，b u tn o tt h eo t h e rf a c t o r s i n d i v i d u a l so fm i c r o s o i lf a u n ah a d r e l a t i o n s h i p 谢也s o i lr a p i da v a i l a b l epa n ds o i lo r g a n i cm a t t e r ( p 0 0 5 ) g r o u p so fm i c r o s o i lf a u n aw e r em o r er e l a t e dw i m r a p i d a v a i l a b l ena n dp ( p 1 0 ) ，+ 十代表常见类群c d 体数占总个体数l 1 0 ) ， + 代表稀有类群( 个体数占总个体数0 】1 ) 1 5 琵 东北师范大学硕士学位论文 4 1 3 退化湿地土壤动物群落特征 在我们调查的8 个生境中4 个生境是作为对照样地的退化生境，所谓的“退化 指 的是这些生境由于受到农耕、放牧、排水等人类活动的干扰，植被、土壤和水分条件等 都与干扰强度小的湿地环境有比较大的差别，生境中出现了生活在干燥条件下的藏蓟、 肉果草、劲直黄芪等植物。这些植物在湿地的边缘形成面积较大的群落，如果没有采取 湿地的保护或修复，这些群落可能有扩大的趋势，久而久之湿地环境会演化为中生环境， 届时湿地的生态功能会减弱，甚至消失。我们增加了退化生境土壤动物的调查就是为了 研究退化生境土壤动物的群落组成和多样性特征，找出与人为干扰强度小的自然生境的 区别，为湿地环境的监测和退化湿地的恢复提供土壤动物学依据。 我们选择的4 块退化湿地为生境2 ：拉鲁湿地中的藏蓟( c i r s i u ml a n a t u m ) 蕨麻委 陵菜( p o t e n t i l l aa n s e r i a n a ) 群落，生境4 ：鸭融湿地的劲直黄芪( a s t r a g a l u ss t r i c t u s ) + 白草( p e n n i s e t u mc e n t r a s i a t i c u m ) 群落，生境5 ：甘曲湿地的肉果草( l a n c e at i b e t i c a ) + 蕨麻委陵菜群落( p o t e n t i l l aa n s e r i a n a ) ，生境8 ：江村湿地的蕨麻委陵菜( p o t e n t i l l a a n s e r i a n a ) + 藏南早熟禾( p o at i b e t i c o l a ) 群落( 表1 ) 。这些生境中的藏蓟、劲直黄芪 和肉果草等都已经形成了很大面积的群落，这些植被下面的土壤条件也发生了明显的变 化。 4 个退化生境中共获得土壤动物3 3 类，1 3 2 6 只，退化生境中土壤动物的类群数占8 个生境土壤动物总类群数的8 0 ，个体数占5 8 。其中优势类群有2 类，为正蚓科和节 跳虫科，优势类群占总个体数的6 6 。常见类群有6 类，包括瓦娄蜗牛科、革螨亚目、 象甲科幼虫、隐翅虫科、辐螨亚目和圆跳科，常见类群占总个体数的2 4 。优势类群和 常见类群共8 类，个体数达到了9 0 ，成为拉萨河流域退化生境土壤动物的主要成分。 其余的2 5 个动物类群为稀有类群和极稀有类群，个体数占总个体数的1 0 。 退化生境获得大型土壤动物1 8 类，7 0 6 只，其中大型动物的类群数占8 个生境大型 土壤动物总类群数的7 5 ，个体数占6 3 。大型土壤动物的优势类群为正蚓科和瓦娄蜗 牛科，优势类群占总个体数的8 3 ，常见类群有5 类，包括象甲科幼虫、金龟子科幼虫、 琥珀螺科、石蜈蚣科和隐翅虫科，常见类群占总个体数的1 2 ，优势类群和常见类群合 计占总个体数的9 5 ，而其余的1 l 类为稀有类群，个体数占总个体数的5 ( 表7 ) 。 中小型土壤动物有2 4 类，6 2 0 只，类群数占8 个生境中小型土壤动物总类群数的 8 5 ，个体数占4 9 。中小型土壤动物的优势类群有2 类，节跳虫科和革螨亚目，两者 占总个体数的7 6 。常见类群有6 类，为辐螨亚目、隐翅虫科、圆跳科、山跳科、绫跳 虫科和甲螨亚目，常见类群的数量占总个体数的1 8 。其余的1 6 个中小型土壤动物类 群为稀有类群，个体数占总个体数的6 ( 表8 ) 。 1 6 东北师范大学硕士学位论文 表7 拉萨河流域退化湿地大型土壤动物密度统计( 只m 2 ) t a b 7t h ed e n s i t yo fm a c r o s o i lf a u n ai nd e g e n e r a t i v eh a b i t a t so fl h a s ar i v e r ( i n d m 2 1 多度等级： 十h 代表优势类群( 个体数占总个体数 1 0 ) ， + + 代表常见类群( 个体数占总个体数1 - l o ) ， + 代表稀有类群( 个体数占总个体数o 1 1 ) 1 7 东北师范大学硕士学位论文 表8 拉萨河流域退化生境中小型土壤动物密度统计( r m 2 ) t a b 8t h ed e n s i t yo fm i c r o s o i lf a u n ai nd e g e n e r a t i v eh a b i t a t so fl h a s ar i v e r ( i n d m 2 ) 动物名称生境2 生境4生境5生境8 多度 l 节跳虫科i s o t o m i d a e 9 8 7 51 2 5 6 4 5 2卅 2 革螨亚目g a m a s i d a 3 辐螨亚目a e t i n e d i d a 4 隐翅虫科s t a p h y l i n i d a e 5 圆跳科s m i n t h u r i d a e 6 山跳科p s e u d a e h o r u t i d a e 7 绫跳虫科e n t o m o b r y i d a e 8 甲螨亚目o r i b a t i d a 9 芒角亚目幼虫m u s e i d a e 1 0 毛蠓科p s y c h o d i d a e l l 球角跳虫科h y p o g a s t r u r i d a e 1 2 隐翅虫科幼虫s t a p h y l i n i d a e 1 3 步甲科c a r a b i d a e 1 4 叶甲科幼虫c h r y s o m c l i d a e 1 5 正蚓科l u m b r i c i d a e 1 6 步甲科幼虫c a r a b i d a e 1 7 长角亚目幼虫c e r a p o t o g o n i d a e 1 8 短角亚目幼虫b r a e h y e e r a 1 9 管蓟马科p h l a c o t h r i r i i d a e 2 0 夜蛾科n o c t u i d a e 2 l 象甲科c u r c u l i o n i d a e 2 2 漏斗蛛科a g e l e n i d a e 2 3 象甲科幼虫c u r c u l i o n i d a e 2 4 舟蛾科幼虫n o t o d o n t i d a e 1 7 2 5 5 7 5 6 7 5 1 0 0 5 0 2 5 2 5 0 7 5 1 2 5 5 02 5 7 5 5 0 2 5 2 5 个体数 8 7 5 81 4 5 7 5 7 5 5 0 2 5 5 0 5 0 5 0 3 5 0 3 2 5 2 5 1 5 0 2 5 5 0 2 5 2 5 5 0 2 5 2 5 2 5 1 1 9 4 4 8 4 4 5 2 3 2 3 2 1 0 1 9 4 1 7 7 0 9 7 0 4 8 0 4 8 o 4 8 o 4 8 0 3 2 0 3 2 0 3 2 0 1 6 0 1 6 o 1 6 0 1 6 o 1 6 0 1 6 0 1 6 o 1 6 l o o o o 类群数合计 1 1 791 4 多度等级： 十h 代表优势类群( 个体数占总个体数 l o ) ， + + 代表常见类群( 个体数占总个体数i - l o ) ， + 代表稀有类群( 个体数占总个体数0 1 - 1 ) 卅 * 抖 抖 抖 抖 抖 + + + + + + + + + + + + + + + + 筋 巧 勰 3 东北师范大学硕士学位论文 4 1 4 健康湿地与退化湿地土壤动物群落特征比较 我们发现，健康湿地与退化湿地土壤动物群落组成有很大的不同。这两种类型湿地 土壤动物的优势类群、常见类群和稀有类群的构成差异明显，特别是稀有类群的土壤动 物组成的相似性很小，而且健康湿地稀有类群的种类数要小于退化湿地( 表9 ) 。 退化湿地土壤动物的类群数要高于健康湿地；退化湿地大型土壤动物的个体数要远 远高于健康湿地，而退化湿地的中小型土壤动物的个体数稍少于健康湿地，所以退化湿 地土壤动物的个体数要高于健康湿地( 图3 ) 。 表9 健康生境与退化生境土壤动物群落组成比较 t a b 9t h ec o m p a r i s o no fs o i lf a u n a lc o m m u n i t i e si nn a t i v ea n dd e g e n e r a t i v eh a b i t a t s 健康湿地与退化湿地土壤动物的群落组成和数量差异较大，出现这种现象是由于这 两个类型生境的土壤条件的差别而引起的。用s p s s l 3 0 统计软件对健康生境与退化生 境土壤动物的类群数和个体数以及这两个生境主要的土壤环境因子( 速效磷、速效氮、 有机质、全氮和含水率) 进行了一维方差分析，并进行差异显著性检验，计算结果见表 l o 。 1 9 学硕士学位论文 图3 健康生境和退化生境土壤动物类群数和个体数比较 f a g 3t h ec o m p a r i s o no fg r o u p sa n di n d i v i d u a l si nn a t i v ea n dd e g e n e r a t i v eh a b i t a t s 表1 0 健康湿地与退化湿地一维方差分析 t a b 1od i f f e r e n c e sb e t w e e nn a t i v ea n dd e g e n e r a t i v eh a b i t a t sw i t ho n e w a y - a n o v a + 表示在0 0 5 水平差异显著 方差分析的结果显示，健康湿地和退化湿地在土壤动物的类群数上存在显著的差异 性，而个体数差异性不显著。在测定的5 个主要土壤环境因子中土壤自然含水率在健康 湿地和退化湿地之间存在着显著的差异性，而速效磷、速效氮、有机质和全氮的含量在 健康湿地和退化湿地之间不存在差异性( 表1 0 ) 。由此可以说明，健康湿地和退化湿地 土壤环境因子的差异性主要体现在土壤含水率上，土壤含水率成为拉萨河流域健康湿地 和退化湿地土壤动物生存和分布的限制性因子。 和其他类型的动物一样，生活在土壤中的各种动物也需要温度、水分、养分、空气 等条件，在其他条件近似相同的时候，土壤水分的差异成为影响土壤动物分布特征的关 键性因子。土壤中的水分和空气都存在于孔隙之中，两者的数量是互为消长的关系1 6 引， 东北师范大学硕士学位论文 退化生境中土壤含水率要比健康生境土壤含水率低( 图4 ) ，也就是说退化生境中空气的 量要高于健康湿地，v r e e k e n 等的研究显示，小型的节肢动物群落密度与 9 0 岬的孔 隙呈正相关，所以土壤孔隙度高的退化生境土壤动物的类群数和个体数都要高于健康生 境。 5 0 o o 4 0 0 0 9 6 1 0 0 0 o o o 土壤层次 图4 健康湿地与退化湿地土壤含水率比较 f a g 4t h ec o m p a r i s o no fs o i lw a t e rc o n t e n ti nn a t i v ea n dd e g e n e r a t i v eh a b i t a t s 土壤动物的类群数和个体数是一方面的特征，另一方面从组成整个土壤动物类群的 优势类群、常见类群和稀有类群之间的数量比例也可以说明健康湿地和退化湿地之间在 土壤动物群落组成上的差别。 从健康湿地与退化湿地全部土壤动物的组成上看，退化生境土壤动物优势类群个体 数占总个体数的比例要低于健康湿地，常见类群的比例二者相同，退化湿地稀有类群的 个体数比例要高于健康湿地( 图5 ) 。 退化湿地大型土壤动物优势类群占总个体数的比例要高于健康湿地，常见类群占总 个体数的比例要比健康湿地低，退化湿地稀有类群占总个体数的比例要高于健康湿地 ( 图6 ) 。 退化湿地中小型土壤动物的优势类群占总个体数的比例要稍低于健康湿地，常见类 群占总个体数的比例也稍低于健康湿地，稀有类群占总个体数的比例高于健康湿地( 图 7 ) 。 2 l 慨 噍 o o 0 0 3 2 瓣* 钲垮q 健康湿地退化湿地 图7 健康生境和退化生境中小型型土壤动物群落组成比较 f a g 7t h ec o m m u n i t yc o m p o s i t i o no fm i c r o s o i lf a u n ai nn a t i v ea n dd e g e n e r a t i v eh a b i h a t s 东北师范大学硕士学位论文 综合来看，健康湿地与退化湿地在土壤动物群落组成上的差异性主要体现在稀有类 群动物上。只分布在退化湿地中的稀有动物类群包括：绫跳虫科、金龟子科幼虫、甲螨 亚目、琥珀螺科、芒角亚目幼虫、石蜈蚣目、长角亚目幼虫、短角亚目幼虫、步甲科幼 虫、步甲科、球角跳虫科、隐翅虫科幼虫、线蚓科、狼蛛科、象甲科、姬蝽科、逍遥蛛 科、管蓟马科、夜蛾科和舟蛾科幼虫，这2 0 种动物的生态位狭窄，对环境的敏感性高， 仅分布在1 或2 个特定的生境中，而且数量稀少，可以作为研究拉萨河流域退化湿地的 指示性物种。 4 。2 拉萨河流域湿地土壤动物的水平分布特征 4 2 1 拉萨河流域湿地土壤动物的多样性特征 调查的8 个生境都位于拉萨河流域，但是由于各样地的位置、样地植被组成和土壤 环境因子等环境条件有所不同，各生境土壤动物群落组成也存在着差异性，对8 个生境 大型和中小型土壤动物的类群数和个体数进行一维方差分析，经显著性检验，8 个生境 大型土壤动物的个体数和类群数都存在着显著的差异性( 个体数：，= 1 6 1 9 8 ，p 0 0 1 ， a f = 4 7 ；类群数：f = 4 3 7 5 ，p 0 0 1 ，d f = 4 7 ) ，中小型土壤动物的个体数和类群数也 具有显著的差异性( 个体数：f = 3 1 7 1 ，p 生境7 生境3 生境6 生境4 生境8 生境5 ( 图8 ) 。 2 3 。 一 东北师范大学硕士学位论文 类群数的分布与个体数有所不同，类群数最多的是生境7 ，有土壤动物1 9 类，生境 6 中土壤动物的类群数最少，仅有8 类。类群数由多到少的顺序为：生境7 生境2 生 境1 、生境5 生境8 生境3 、生境4 生境6 ( 图8 ) 。 土壤动物的个体数和类群数只能反映一方面的特征，为了能定量的研究拉萨河流域 湿地土壤动物的群落特征，通过公式计算得到了8 个生境土壤动物的多样性指数( 日7 ) 、 均匀度指数( p ) 和优势度指数( c ) ( 图9 ) 。 蕨麻萎陵菜+ 小蒿草群落( 生境3 ) 具有最高的土壤动物多样性指数和均匀度指数， 而优势度指数最低，与之相反，华扁穗草+ 蕨麻委陵菜群落( 生境1 ) 的多样性指数和 均匀度指数都是最低的，而优势度指数非常高。土壤动物，特别是中小型土壤动物对土 壤环境十分敏感，生境3 的土壤中主要养分含量都很高，而且植被组成丰富，w a r d l e 认 为植被差异能够显著影响地下生物多样性组成和结构【7 0 】，w e n n i n g e r 等的研究显示植被 群落与土壤动物之间有密切的联系【7 l 】，综合土壤和植被两方面因素来看蕨麻萎陵菜+ 小 蒿草群落( 生境3 ) 是所有生境中环境条件最好的，所以该生境中土壤动物群落的多样 性高，而且分布均匀。华扁穗草+ 蕨麻委陵菜群落( 生境1 ) 土壤环境条件中等，但是 含水率偏高，植被组成较单一，这样的环境条件就限制了一些土壤动物的进入和生存， 仅仅适合某个类群动物的繁衍。华扁穗草+ 蕨麻委陵菜群落( 生境1 ) 节跳虫科个体数 占该生境土壤动物总数的8 5 ，成为这个生境中绝对的优势类群，而另外1 6 种动物仅 占1 5 ，所以该生境的优势度极高，而多样性和均匀性下降。这个结论符合生态学规律， 即群落内的物种越丰富，其多样性越高，群落内物种分布越均匀，均匀度越大，同时优 势度的值越小1 7 引。 生境l 生境2生境3生境4生境5生境6生境7生境8 图9 土壤动物多样性特征指数 f a g 9d i v e r s i t yi n d e xo fs o i lf a u n ai nd i f f e r e n th a b i t a t s 东北师范大学硕士 4 2 2 拉萨河流域不同生境的相似性特征 虽然从整体来看，8 个生境之间的土壤动物的个体数和类群数都存在着显著的差异 性，但是这8 个生境之间的某些生境在土壤动物群落组成上还是存在一定的相似性，通 过计算得出了各个生境之间的s p r e n s e n 相似性系数( 表1 1 ) 。8 个生境的s p r e n s e n 相似 性系数在0 2 4 0 0 7 6 5 之间，主要处于中等相似和极相似的范围之内，表明某些生境之 间的相似性不大，而有些生境之间的相似性很大。 根据相似性系数可以把研究区的8 个生境分为3 组，第一组包括生境2 、生境5 和 生境8 ，这组的3 个生境之间的相似性系数最高( 0 6 4 9 0 7 6 5 ) ，这三个生境共有的土壤 动物有8 类，为正蚓科、瓦娄蜗牛科、革螨亚目、辐螨亚目、圆跳科、绫跳虫科、甲螨 亚目、琥珀螺科、芒角亚目幼虫、短角亚目幼虫，这些共有的动物类群的个体数占这3 个生境总个体数的6 0 ，其中正蚓科和瓦娄蜗牛科是这3 个生境的优势类群。第二组包 括生境1 、生境3 和生境6 ，这3 个生境之间的相似性系数较高( 0 5 1 4 0 7 1 4 ) ，共有的 土壤动物有8 类，为节跳虫科、正蚓科、山跳科、辐螨亚目、革螨亚目、芒角亚目幼虫、 甲螨亚目和摇蚊科，这些共有的土壤动物个体数比例高达8 5 ，其中优势类群为节跳虫 科和正蚓科。第三组是生境4 和生境7 ，这两个生境与其他生境的相似性较低( 表1 1 ) ， 说明这两个生境土壤动物的群落组成与其他生境有比较大的差别，是两个相对独特的生嚣 境。 表11 不同生境间s p r e n s e n 相似性指数 t a b 11t h es p r e n s e nl i k e n e s s - c o e f f i c i e n tb e t w e e nd i f f e r e n th a b i t a t s s p r e n s e n 相似性指数：1 0 4 ) 7 5 为极相似；o 7 5 0 5 中等相似；o 5 - 0 2 中等刁i 相似；0 2 5 - 0 极不相似 第一组的生境中瓦娄蜗牛科数量大，分布广泛，而且瓦娄蜗牛科动物本身就是湿生 环境的代表性物种，它的广泛分布体现出湿地环境土壤动物群落组成的特点。第二组生 境中正蚓科分布广泛，说明这组生境生态条件的优越性，这种现象可能与土壤中有机质 含量较高有关。劲直黄芪+ 白草群落是所有调查生境中植被盖度最小的，而且环境干燥， 土壤含水率低，所以分布在较湿润环境中的土壤动物种类较少，而以生活在中等湿度条 件下的动物种类为主，体现出与其他生境的差别明显。生境7 是所有生境中土壤动物类 群数最少的生境，许多广泛分布于其他生境的土壤动物种类都不能在这个环境中生存， 东北师范大学硕士学位论文 说明这个生境的植被和土壤条件相对较差。 4 3 拉萨河流域湿地土壤动物的垂直分布特征+ 通过我们实地调查发现，大型土壤动物主要都集中在0 1 0 c m 土层中，再向下土壤 紧实度增加，通气性差，大型土壤动物难以生存，所以在野外取样时仅分离0 1 0 c m 土 层的大型土壤动物。中小型土壤动物的组成相对稳定，在0 1 0 c m 、1 0 2 0 c m 和2 0 3 0 c m 土层都有分布，所以用中小型土壤动物的数据来探讨土壤动物的垂直分布规律。 用一维方差分析，经差异显著性检验发现，中小型土壤动物的个体数和类群数在 o 1 0 c m 、1 0 2 0 c m 和2 0 3 0 c m 土层相互之间存在着显著的差异性( 个体数：f = 5 7 1 8 ，尸 o 0 1 ，d f = 2 3 ；类群数：f = 2 1 0 5 9 ，p 0 0 1 ，d f = 2 3 ) 。中小型土壤动物在垂直方向上 具有很强的“表聚性，随着土层深度的增加，中小型土壤动物的类群数和个体数都急 剧递减，而且个体数的“表聚性 体现的更为明显( 图1 0 ) 。在0 1 0 c m 土层中集中了 8 0 的中小型土壤动物，1 0 2 0 c m 土层为1 3 ，2 0 3 0 c m 土层为7 。 生境1 生境2 生境3 - 生境4 生境5 生境6 蝴f 尹生境7 脚 生境8 口0 一l o c m 囝1 0 2 0 c m 曲2 0 3 0 c m 芒竺竺竺竺竺竺竺竺习 生境铲一 窿要翌苎竺竺竺竺婴 生境2 i 萨矿一 臣! 翌! 竺! 塑竺竺婴 生境3 1 广一 雁竺苎罂竺! 璧苎罂习 生境刮乒圹一 。，悖竺雾婴囝 q o - l o c m 生境5 ：l ；i ；i ：3 一 田l o 一2 0 。 擘翌竺竺! ! 竺竺婴 田2030cmt 生境6 旷一 f 篁霉竺竺竺! 圈 生境7 睦曲 腰竺三竺竺圈 生境菡口一 拉萨河流域湿地土壤动物呈现出表聚性的特点，这与学者们对其他地区土壤动物群 落的垂直结构的研究结果一致【3 3 , 7 3 , 7 4 】。 通过对比发现，健康生境o 1 0 c m 土层中土壤动物个体数占总个体数的比例要高于 退化生境，1 0 2 0 e m 土层的土壤动物比例健康湿地要远低于退化湿地，健康生境和退化 生境在2 0 3 0 c m 土层的土壤动物个体数占总个体数的比例近似相等( 表1 2 ) 。 东北师范大学硕士学位论文 土壤动物对水分条件的要求较高，当土壤中水分含量变化时土壤动物就会通过自身 的垂直活动来寻找最适宜生存的湿度条件，一般的规律是当湿度过大时向上到土表从事 活动，而干旱时向土层深处移动【7 5 】。因为健康湿地中土壤含水率高( 图4 ) ，所以土壤 动物只能生活在土壤的表层，而且土壤表层有丰富的植物根系存在，能够提供更多的食 物来源。退化湿地土壤中有更高比例的空气含量，使得土壤动物可以向下部扩展它们的 生存空间，而不必依赖于土壤表层。 表1 2 健康湿地与退化湿地土壤动物垂直分布比较 t a b 12t h ev e r t i c a ld i s t r i b u t i o no fs o i lf a u n ai nn a t i v ea n dd e g e n e r a t i v eh a b i t a t s 4 4 拉萨河流域湿地土壤动物与主要土壤因子的关系 许多种类的土壤动物终生生活在土壤中( 弹尾类，螨类，寡毛纲等) ，还有一些土 壤动物生命中的某些阶段是在土壤中度过的( 双翅目，鳞翅目等) ，所以土壤环境是土 壤动物生存的最直接的影响条件，土壤因子( 各种元素含量、有机质、腐殖质等) 会在 很大程度上对土壤动物的多样性和分布特征产生关键性影响 7 6 - 7 羽。 我们对8 个生境大型和中小型土壤动物的个体数和类群数与主要的土壤环境因子 ( 土壤有机质、全氮、速效磷、速效氮和含水率) 进行p e a r s o n 相关分析，计算结果见 表1 3 和表1 4 。 表1 3 大型土壤动物与主要土壤因子的p e a r s o n 相关系数( n = 8 ) t a b 13t h ep e a r s o nc o r r e l a t i o no fm a c r o s o i lf a u n aa n ds o i le n v i r o n m e n t a lf a c t o r s ( n = 8 ) + 表示相关系数达到p o 0 5 的相关水平，+ 表示相关系数达到p 0 0 l 的极相关水平 p e a r s o n 相关分析的结果显示，大型土壤动物的个体数与土壤因子的相关关系不明 显，大型土壤动物的类群数与土壤速效氮含量呈现出显著的正相关关系( 表1 3 ) 。与大 型土壤动物相比，土壤环境因子与中小型土壤动物的类群数和个体数的相关程度更显 著，中小型土壤动物个体数与土壤速效磷、有机质和全氮呈显著的正相关关系，与速效 氮和含水率的相关关系不显著。中小型土壤动物的类群数与土壤速效磷、速效氮呈显著 2 7 东北师范大学硕士学位论文 的正相关关系，与有机质、全氮和含水率呈极显著的正相关关系( 表1 4 ) 。 表1 4 中小型土壤动物与主要土壤因子的p e a r s o n 相关系数( n = 2 4 ) t a b 14t h ep e a r s o ne o r r e l a t i o no fm i c r o s o i lf a u n aa n ds o i le n v i r o n m e n t a lf a c t o r s ( n = 2 4 ) 表示相关系数达到尸 0 0 5 的相关水平，表示相关系数达到p o o l 的极相关水平 土壤动物在土层中的垂直分布规律与土壤中养分元素的表聚性有关系( 图1 1 ) 。速 效磷、有机质、全氮含量在o 1 0 c m 、1 0 2 0 c m 和2 0 3 0 c m 土壤层次之间差异显著，而速 效氮和含水率在不同层次之间差异不明显( 表1 5 ) 。拉萨河流域湿地土壤含水率很大， 而且不同层次之间的含水率差异不明显，所以水分不是影响中小型土壤动物垂直分布的 主要因子。速效氮在湿润的环境中易于流失，能被土壤动物利用的量很少，而土壤全氮 则可以保存在土壤矿物质和有机残体中，能缓慢的释放出来供动植物利用，所以全氮含 量对于土壤动物的生存有关键性的作用。土壤有机质对土壤动物的影响相当大，本研究 中腐食性动物【6 5 】( 螨类、弹尾类、双翅目幼虫) 的数量比例高达6 0 ，这些腐食性动物 以土壤有机质作为主要的食物来源，对有机质含量的依存很大，所以土壤有机质成为影 响土壤动物分布的关键性因子。 1 0 0 0 0 0 0 6 0 0 0 4 0 0 0 2 0 o o 0 o o 速效磷( g k s )速效氮( a g k g ) 有机质( g 】g )全氦( g k g )含水率 图1l 主要土壤因子的垂直分布 f i g 1 lv e r t i c a ld i s t r i b u t i o no fm a i ns o i le n v i r o n m e n t a lf a c t o r s 土壤因子 东北师范大学硕士学位论文 生物的生活会受到其生存环境的影响和制约，每种环境因子都会对生物产生一定的 影响，各种环境因子的作用环境并不是彼此孤立的，所有环境因子都是彼此联系、相互 作用、相互影响的。土壤动物生活在土壤环境中会受到各种土壤因子的影响，但是这些 土壤环境因子对于土壤动物的影响程度是不同的，在具体的微环境中某些因子会成为影 响和控制土壤动物个体数和类群数的主导性环境要素【7 9 , 8 0 】。 在拉萨河流域的湿地环境，土壤有机质含量和全氮含量成为影响土壤动物个体数和 类群数的主导因子，而且土壤中养分元素的垂直递减规律直接影响到土壤动物的垂直分 布，使得土壤动物在垂直方向上呈现出明显的表聚性分布规律。 表1 5 不同土壤层次土壤元素含量一维方差分析 t a b 15d i f f e r e n c eo fs o i lf a c t o r sb e t w e e nd i f f e r e n ts o i ll a y e r sw i t ho n e w a y a n o v a 表示在0 0 5 水平差异显著 东北师范大学硕士学位论文 5 结论与讨论 5 1 结论 ( 1 ) 2 0 0 8 9 2 0 0 9 9 在拉萨河流域湿地获得土壤动物4 1 类，隶属3 门5 纲1 5 目3 7 科。健康湿地大型土壤动物的优势类群为正蚓科，中小型土壤动物的优势类群为节跳虫 科和山跳科；退化湿地大型土壤动物的优势类群为正蚓科和瓦娄蜗牛科，中小型土壤动 物的优势类群为节跳虫科和革螨亚目。这些土壤动物类群构成了拉萨河流域湿地土壤动 物的主体成分。 、 ( 2 ) 拉萨河流域健康湿地与退化湿地在土壤动物群落组成上很大的的差异性，两 种湿地在稀有类群动物的组成上差异最为明显。 ( 3 ) 方差分析显示，拉萨河流域8 个生境大型和中小型土壤动物的个体数和类群 数都存在着显著的差异性。蕨麻萎陵菜+ 小蒿草群落具有最高的土壤动物多样性和均匀 度，而优势度最低；华扁穗草+ 蕨麻委陵菜群落土壤动物的多样性和均匀度低，而优势 度最高。 ( 4 ) 湿地土壤动物具有明显的表聚性，个体数和类群数都随着土层深度的增加而 减少，土壤动物的这种分布规律与土壤环境中养分因子的垂直递减有关。 ( 5 ) p e a r s o n 相关分析的结果显示，大型土壤动物的个体数与土壤因子的相关关系 不明显，大型土壤动物的类群数与土壤速效氮含量呈现出显著的相关关系；中小型土壤 动物个体数土壤速效磷、有机质和全氮呈显著的相关关系，与速效氮和含水率的相关关 系不显著。中小型土壤动物的类群数与土壤速效磷、速效氮呈显著的相关关系，与有机 质、全氮和含水率呈极显著的相关关系。 5 2 讨论 5 2 1 与青藏高原他生境类型土壤动物多样性的比较 张一【5 0 】等在9 0 年代初期对西藏主要农牧区的土壤动物进行过初步的调查，张一的 研究结论认为弹尾目和螨类为其研究区的优势类群( 弹尾类和螨类的比例达到了7 6 ) ， 而大型土壤动物的比例较低( 小于2 0 ) 。与之相比，拉萨河流域健康湿地土壤动物群 落中大型土壤动物的比例较为3 1 ，螨类和弹尾类的比例达到了健康湿地土壤动物总数 的3 0 ；拉萨河流域退化湿地大型土壤动物的比例为5 3 ，螨类和弹尾类动物的比例为 4 0 ，均体现出与农牧区的不同。另一方面，与西藏农牧区土壤动物的调查结果相比， 河流湿地土壤动物的多样性指数( 日，_ 1 9 9 ) 要高于农牧区( h ，- 1 8 7 ) 。 出现上述现象的原因是因为农业翻耕、农药使用等活动会改变土壤的结构，降低土 东北师范大学硕士学位论文 壤质量，从而影响土壤动物的正常生活【3 0 , 8 1 j 。国外的研究也显示，农业活动对大型土壤 动物群落的个体密度会产生负面影响【8 2 , 8 3 】。由于农业的耕作、放牧业的践踏等作用使地 表层土壤结构发生显著变化，所以农牧区的大型土壤动物比例很低，而湿地大型动物的 比例高。农业上的施肥活动会引起土壤动物数量发生较大负的变化【8 4 】，所以农牧区土壤 动物的多样性指数要低。而拉萨河流域湿地是自然条件下的生态系统，没有经过大规模、 大范围的人类生产活动的干扰，土壤动物能在自然条件下生存繁衍，所以湿地环境中的 土壤动物多样性要高于农牧区。 尹文英i l j 和吴鹏飞【4 9 】等分别对青海高寒草甸和川西北亚高山草甸土壤动物进行过 研究，高寒草甸和亚高山草甸土壤动物的种类较少，大型土壤动物以鞘翅目和双翅目幼 虫为主，中小型土壤动物以螨类和线虫为主，这与我们对拉萨河流域湿地土壤动物的研 究结论不同。分析其原因可能与高寒草甸和亚高山草甸的植物种类相对单一有关。植物 群落和地下生态系统有密切的关系【_ 7 1 】，土壤动物会优先选择环境条件好的生境生存，植 被类型的多样化能为不同类群的土壤动物提供更多更丰富的食物来源，从而提高生境土 壤动物的多样性。 5 2 2 与我国东部湿地土壤动物群落组成的比较 簿 国内对于湿地土壤动物的研究还很少，主要的研究区都集中在我国东部地区，包括 洞庭湖地区的湿地【3 2 , 5 4 - 5 6 ，三江平原湿地【3 3 , 5 7 , 5 8 】，扎龙湿地保护区【5 9 】、凉水自然保护区 湿地和小兴安岭湿地【2 4 1 。通过与这些湿地土壤动物的比较发现，拉萨河流域湿地大型土 壤动物组成与东部湿地差别较大：拉萨河流域湿地的优势类群中出现了蚯蚓和腹足纲的 瓦娄蜗牛科动物，而东部湿地的优势类群为线蚓和节肢动物。而中小型土壤动物都是以 螨类和弹尾类动物为主，这个特点在拉萨河湿地和我国东部湿地中是相似的( 表1 6 ) 。 湿地中出现大量的蚯蚓是因为我们取样的生境中包括了退化的湿地植物群落，在退 化的湿地中蚯蚓的个体数量很多，导致蚯蚓在动物中的数量比例偏高成为大型动物的优 势类群。 造成拉萨河流域湿地与东部湿地土壤动物群落组成差异性的原因还应该包括下面 两方面，一方面是因为气候条件的差异性：青藏高原是高寒气候区，气候条件恶劣，昼 夜温差大，土壤条件差，初级生产力低下 6 0 , 6 1 】，与之相比我国东部地区的气温和土壤条 件要更优越，初级生产力更高，所以土壤动物的组成有差异。另一方面是因为地上植被 组成的差别：我国东部湿地的自然环境优于青藏高原，可以生长多种植被，森林生态系 统的群落组成层次更复杂，乔木、灌木和草本植物成层分布，能够为湿地土壤动物提供 更多的生态位和食物来源【8 副，能维持更多土壤动物的生存繁衍，而拉萨河流域只能生长 适应湿生环境的草本植物，植物种类少，所以土壤动物的类群比我国东部地区湿地少， 而且土壤动物的群落组成差别较大。 土壤动物按照食性划分可以分为腐食性( 寄螨目、弹尾目、双翅目幼虫) 、植食性 ( 鞘翅目幼虫、半翅目、鳞翅目幼虫、同翅目) 和捕食性( 蜘蛛目和鞘翅目成虫) 3 类 拉萨河流域 草甸湿地 诬。a m l 兕l a t l 大型：正蚓科、 象甲科幼虫、金龟子科幼虫、琥珀螺科、 瓦娄蜗牛科石蜈蚣科、隐翅虫科 中小型：节跳虫 辐螨亚目、隐翅虫科、圆跳科、山跳科、 科、革螨哑目绫跳虫科、甲螨亚目 ， 、 f ， 知 ，j 东北师范大学硕士学位论文 参考文献 【l 】尹文英等中国土壤动物 m 】北京：科学出版社，2 0 0 0 ：1 - 2 9 0 【2 d a r w i nc r o nt h ef o r m a t i o no f m o u l d 【j 】t r a n s g e 0 1 s o c l a n d ，18 4 0 ，5 ：5 0 5 - 5 0 9 【3 】b e r l e s ea a p p a r a c h i op e rm c c o g l i e r ip r e s t o e di ng r a nn u m e r op i c c o l i a r t r o p o d i 【j 】r e d i a , 1 9 0 5 ，2 ： 8 5 8 9 【4 】t u l l g r e na e i ns e h re i n i a c h e rb e r l e s ea p p a r a tf u rt e r r i c o l et i e f f o r e n , z a n g e w j e n t ，19 17 ，4 ： 1 4 9 1 5 0 【5 】v e i k k oh u h t a t h er o l eo fs o i lf a u n ai ne c o s y s t e m s ：ah