（生态学专业论文）甘南亚高山草甸弃耕演替过程中植物群落特征变化模式研究.pdf

摘要 演替是生态学中最重要的概念之一。关于群落变化的规律性和方向性一直 是生态学家争论的焦点。在逐步认识、了解群落演替的过程中生态学家提出了许 多经典的理论，这无疑推进了群落生态学的发展。但直至今日仍没有一种演替理 论能够适用于所有生态系统、生境甚至是同一演替的不同阶段。弃耕演替也称撂 荒演替，是原生植被遭到破坏后，原生土壤仍然存在的条件下发生的生态系统演 变，对弃耕演替过程和机制的研究有利于弃耕植被恢复方案的制定与实施，对恢 复生态学的发展有积极的推动作用。本文通过采用空间代替时间的方法，对甘南 亚高山草甸退耕时间为5 年、9 年、1 4 年、1 9 年、3 0 年以及顶极群落样地进行调查、 分析，以期探讨亚高山草甸弃耕地演替过程中植物群落特征的变化趋势及其机 制，为甘南亚高山草甸地区草场恢复与生态保护提供理论依据。 研究结果表明： 1 ) 在弃耕演替过程中，植物群落中的物种组成呈现出由简单向复杂发展的过 程。演替初期植物群落内物种数较少，主要以一年生杂类草为主；演替中、后期 植物群落中物种数明显增多，禾本科和豆科植物所占比例明显增加；从植物繁殖 特征方面分析，随着演替时间的不断推移，植物群落中克隆繁殖的植物所占的比 例逐渐增加，顶极群落中所占比例最大。 2 ) 弃耕地演替过程中，随着演替时间的推移植物物种多样性指数先升后降， 呈现单峰曲线，多样性指数最大值出现在演替时间为1 9 年的样方中；生产力的 变化趋势为前期迅速升高，之后生产力基本保持稳定，生产力最大值同样出现在 演替时间为1 9 年的样方中，达到1 8 3 7 7 9 m 。在弃耕演替过程中物种多样性与 生产力呈现正相关关系，但当植物群落发展到顶极时物种多样性与生产力之间无 明显的相关关系； 3 ) 演替过程中群落中物种一多度分布模式由几何级数型分布逐渐向对数正态 分布过渡； 4 ) 演替过程中植物群落的氮磷比先快速提高后在2 0 年左右时达到最大值， 之后保持平衡并略有下降，在整个演替过程中植物群落的氮磷比始终小于1 4 ， 按照传统理论植物群落植被生长受到n 限制。但通过对顶极群落的施肥实验发现 群落植被生长可能受到n 和p 的双重限制。 关键词： 亚高山草甸；弃耕地演替；物种多样性一生产力关系；物种一多度分布模式；植物 群落氮磷比 a b s t r a c t a sat o p i c a lf o c u si ne c o l o g y , s u c c e s s i o nh a sd r a w nm u c ha t t e n t i o no fe c o l o g i s t d u r i n gt h er e s e a r c h i n go nc o m m u n i t ys u c c e s s i o ne c o l o g i s t sl a i do u tm a n yt h e o r i e st o e x p l a i nt h es u c c e s s i o np r o c e s s ，b u tn oo n ep e r f e c tt h e o r yt h a tc o u l de x p l a i na l l p r o c e s s e sh a sb e e nf o u n d h e r e ，w ee s t a b l i s h e de x p e r i m e n tp l o t si nt h es u b - a l p i n e m e a d o wo ft h es o u t h e r ng a n s up r o v i n c e ，c h i n at oe x p l o r et h ep l a n tc o m m u n i t y c h a r a c t e rd y n a m i c sd u r i n gt h es u c c e s s i o n t h e r ew e r e5y e a r , 9y e a r , 14 y e a r , 1 9 y e a r , 3 0 y e a ra b a n d o n e dc r o p l a n d sa n dc l i m a xp l a n tc o m m u n i t i e s a c c o r d i n gt ot h e s u c c e s s i o ng r a d i e n t ，w es u r v e y e dt h ec h a n g i n gc h a r a c t e r so fp l a n tc o m m u n i t yt o a n a l y s i st h ec h a n g em o d e lo ft h es u c c e s s i o np r o c e s s ，a n dt oe x p l o r et h er e a s o nw h i c h l e a dt ot h o s es h i f t i n gc h a r a c t e r s w eh o p et h a tw ec o u l d p r o v i d eat h e o r e t i c a lb a s i st o s u b - a l p i n em e a d o wr e s t o r a t i o na n dp r o t e c t i o n n er e s u l t ss h o w e d ： 1 ) d u r i n gt h es u c c e s s i o n ，t h ep l a n tc o m m u n i t yc h a n g e df r o ms i m p l et oc o m p l e x i n e a r l ys t a g ef o r b sa r et h em a i n l yg r o u p ，t h e ng r a s s e sa n dl e g u m e st a k eal a r g e p r o p o r t i o ni nm i d d l ea n du p p e rs t a g e s as i g n i f i c a n ti n c r e a s ei nt h ep r o p o r t i o no f c l o n a lp l a n t sw e l es h o w nd u r i n gt h es u c c e s s i o na n dr e a c h e dt h ep e a ki nt h ec l i m a x p l a n tc o m m u n i t y 2 ) t h eb i o d i v e r s i t ys h o w e dau n i m o d a lc u r v e ，i n d i c a t i n gt h en u m b e ro fs p e c i e s i n c r e a s e df i r s ta n dd e c r e a s e dl a t e ra l o n gt h es u c c e s s i o ng r a d i e n t i nt h ee a r l ys t a g eo f s u c c e s s i o n ，p r o d u c t i v i t ye n h a n c e dr a p i d l ya n dr e a c h e dt h eh i g h e s tw i t ht h em e a no f 18 3 7 7 9 m 2i nt h e19 y e a r s p l o t s ，a n di tt h e nk e p ti nas t a b l el e v e l i nt h ep r o c e s so f s u c c e s s i o n , b i o d i v e r s i t yw a sp o s i t i v e l yr e l a t e d t op r o d u c t i v i t y , a l t h o u g hs u c ha r e l a t i o n s h i pd i s a p p e a r e di nt h ec l i m a xc o m m u n i t y ； 3 ) a st h es u c c e s s i o np r o c e e d e d ，t h ec o m m u n i t yp a ：t t e mw a sg r a d u a l l yc h a n g e di n t oa s p e c i e sl o g - n o r m a ld i s t r i b u t i o nf r o mt h ee a r l yn i c h e p r e e m p t i o n ； 4 ) i nt h ee a r l ys t a g eo fs u c c e s s i o n , n ：pr a t i oe n h a n c e dr a p i d l ya n dr e a c h e dh i g h e s ti n t h e2 1y e a r s p l o t s a f t e rt h a ti tk e p ti nas t a b l el e v e l d u r i n gt h es u c c e s s i o n ，n ：pr a t i o a l w a y su n d e r14 b a s e do nt h ef e r t i l i z a t i o ne x p e r i m e n to nt h ec l i m a xp l a n t c o m m u n i t yw et h o u g h tt h a tp l a n t sg r o w i n gi nc l i m a xm i g h tb el i m i t e db yna n dp k e yw o r d s ： s u b a l p i n em e a d o w ；a b a n d o n e dl a n ds u c c e s s i o n ；d i v e r s i t y - p r o d u c t i v i t yr e l a t i o n s h i p ； s p e c i e sa b u n d a n c ed i s t r i b u t i o n ；p l a n tc o m m u n i t yn ：pr a t i o 原创性声明 本人郑重声明：本人所呈交的学位论文，是在导师的指导下独立 进行研究所取得的成果。学位论文中凡引用他人已经发表或未发表的 成果、数据、观点等，均已明确注明出处。除文中已经注明引用的内 容外，不包含任何其他个人或集体已经发表或撰写过的科研成果。对 本文的研究成果做出重要贡献的个人和集体，均已在文中以明确方式 标明。 本声明的法律责任由本人承担。 论文作者签名：垮 日期：地 关于学位论文使用授权的声明 本人在导师指导下所完成的论文及相关的职务作品，知识产权归 属兰州大学。本人完全了解兰州大学有关保存、使用学位论文的规定， 同意学校保存或向国家有关部门或机构送交论文的纸质版和电子版， 允许论文被查阅和借阅；本人授权兰州大学可以将本学位论文的全部 或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用任何复制手段保存和 汇编本学位论文。本人离校后发表、使用学位论文或该论文直接相关 的学术论文或成果时，第一署名单位仍然为兰州大学。 保密论文在解密后应遵守此规定。 论文作者签名：乏龄 导师签名： 论文作者签名：幽 导师签名： 第一章总论 群落演替是生态学中最重要的概念之一，它是人们把生物群落视为静态体系 转变为动态体系的重要标志。生物群落的存在是群落自身与所处的无机环境不断 地相互适应、相互融合的动态过程( 孙儒泳，1 9 9 6 ) 。一个植物群落的结构特征， 主要取决于群落中植物的生态学特征和群落所处生境的特点。因此，研究植物群 落存在和发展的规律必须从分析植物群落的动态结构入手，研究植物群落的演替 过程显得尤为重要。植物群落演替既指植被在裸地上的形成和建立过程的原生演 替( p r i m a r ys u c c e s s i o n ) ，亦包括植被在受到内外干扰后的恢复或重建的次生演替 过程( s e c o n d a r ys u c c e s s i o n ) ( 李庆康，马克平，2 0 0 2 ) 。我们所观察到的植物群落 演替除了很小一部分是初生演替外，其余绝大多数都是次生演替，因此关于植物 群落的演替研究也主要集中于次生演替过程( k r e b s ，2 0 0 1 ) 。弃耕演替是次生演 替的重要组成部分，与恢复生态学有着密切的关系。自然状态下，弃耕演替会使植 被得以逐渐恢复，恢复的趋向是稳定的生态系统，是与气候条件相一致的地带性 顶极群落( 朱桂林，山仑，2 0 0 4 ) 。对弃耕演替过程的研究，有利于我们更深入的 认识植被恢复的途径和机制，更合理的制定、实施植被恢复计划，对恢复生态学 的发展有积极的推动作用。 草地生态系统是我国面积最大的陆地生态系统，我国拥有草场近4 亿h m 2 ， 约占国土总面积的4 2 ，是农田总面积的三倍多( 傅桦等，2 0 0 8 ) 。草地资源为我 们提供了大量的优质畜牧产品和重要的生态服务功能。但近年来，由于农业耕作、 过度放牧，我国的草地生态系统遭到了严重的破坏，引发和加剧了水土流失和沙 尘暴等环境问题。青藏高原是我国主要的畜牧基地之一，目前草场退化严重，据 不完全统计青藏高原退化草场面积约o 4 5 亿h m 2 ，占青藏高原草地总面积的 1 1 3 ( 马玉寿，2 0 0 2 ) 。在这样的背景下，保护和恢复草地生态系统，具有重要的 现实意义。我们希望通过对甘南亚高山草甸弃耕演替过程中植物群落特征的研 究，找出该地区植物群落存在和发展的规律及其与环境因子的相关关系，为甘南 亚高山草甸植被恢复提供理论依据。 1 群落演替理论简介 植物群落是一个动态的体系，它处于不断的运动、变化之中，并且这种运动、 变化是有规律的，有时候甚至是有一定的顺序性的，即从一个群落，经过一系列 的演变阶段，进入另一个群落。在一定地段上，群落由一个类型转变为另一类型 的有顺序的演变过程，称为群落演替( c o m m u r f i t ys u c c e s s i o n ) ( 孙儒泳，1 9 9 6 ) 。 演替可用以下三方面特征作为定义：第一，演替是群落发展的有序过程，物种组 成和群落结构随时间的改变有规律的向一定方向发展，因而是能预见的；第二， 演替是由群落引起物理环境改变的结果，也就是说，虽然物理环境决定演替类型、 变化速度和发展的限度，但演替是受群落本身所控制的；第三，演替以稳定的生 态系统为发展的顶点( o d u m ，1 9 5 2 ) 。 自1 8 2 5 年d u r e a ud e l am a l l e 首次在生态学领域提出演替概念至今，生态学 家对于群落演替的关注与研究已经持续了一个多世纪，在这一过程中生态学家提 出了很多有关于群落演替的理论( j o n s o n ，1 9 7 9 ) 。例如c l e m e n t s ( 1 9 1 6 ，1 9 3 6 ) 提 出的著名的机体论、g l e a s o n ( 1 9 5 4 ) 倡导的个体论、以及c o n e l l 和s l a r t y e r ( 1 9 7 7 ) 提出的忍耐作用理论等都对群落生态学的发展起到了重要的推动作用。直至今日， 作为植物群落动态研究的重要组成部分，演替依旧是群落生态学研究的热点之 一。为了更好的认识植物群落演替过程，我们对有关群落演替的经典理论进行简 单介绍。 1 1 演替顶极理论 ( 1 ) 单元顶极理论 单元顶极理论( m o n o c l i m a xt h e o r y ) 是由美国生态学家c l e m e n t s ( 1 9 1 6 ，1 9 3 6 ) 提出的，是植物群落演替研究领域的第一个经典理论。该学说认为演替的顶极是 一个超有机体，超有机体的构成与其所处的气候环境有着密不可分的关系。在每 一个气候地区，只有一种和当地气候条件保持协调和平衡的顶极群落，在同一气 候区任何一类演替经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定6 个阶段，最终都 将发展成为这一顶极群落，这是演替的终点。同时c l e m e n t s 认为群落演替过程中 群落中的物种以一定的顺序成批的出现和消失，后面物种的出现必须有前期物种 对群落环境的改变为基础，直至群落达到顶极，因此单元顶极学说也被称为接力 植物区系理论( r e l a xf l o r i s t i ct h e o r y ) 。单元顶极学说的提出在群落演替研究领域已 - 6 - 发了热烈的讨论，许多生态学家对c l e m e n t s 的理论赞赏有加，但也有人发出了质 疑的声音，甚至持否定态度。对单元项极学说的质疑与否定源自于生态学家在野 外调查工作中的观察，他们发现在很多地区顶极群落都不止一种，同时不同的顶 极群落还明显地处于相对平衡的状态下，由此他们提出顶极群落除了决定于各地 区的气候条件外，还决定于该地区的地形、土壤和生物因素等其他条件，这也促 成了多元顶极学说的提出。 ( 2 ) 多元顶极理论 多元顶极理论( p o l y c l i m a xt h e o r y ) 是由英国生态学家t a n s l e y ( 1 9 3 9 ，1 9 5 4 ) 提出的，该学说认为在一个气候区内演替的最终结果不一定都要汇集于一个顶极 终点，同一气候区内可能存在着多个稳定的能自行繁殖并结束演替过程的顶极群 落，这取决于土壤湿度、土壤化学性质和动物的活动等多方面因素。换而言之在 同一地区除了气候顶极之外，还可能存在地形顶极( t o p o g r a p h i cc l i m a x ) 、土壤顶 极( e d a p h i cc l i m a x ) 、动物顶极( z o o t i cc l i m a x ) 、火烧顶极( f i r ec l i m a x ) 等其他顶极， 同时还可存在如火烧土壤顶极( f i r e e d a p h i cc l i m a x ) 、地形动物顶极( t o p o z o o t i c c l i m a x ) 等复合型的项极。 ( 3 ) 顶极格局理论 项极- 格局理论( c l i m a xp a t t e m t h e o r y ) 是由美国生态学家w h i t t a k e r ( 1 9 5 3 ) 提 出的，顶极格局假说实际是多元顶极论的一个变型，也称种群格局顶极理论 ( p o p u l a t i o n p a a e m c l i m a x t h e o r y ) 。与t a n s l e y 相同，w h i t t a k e r 也认为植物群落是 由许多环境因素决定的，除了气候以外还有地形、土壤、生物等因素均会对植物 群落的结构产生影响，与此同时环境因子都是连续变化的，随着环境因子的变化， 顶极群落的类型也随之不断的变化，形成连续的项极类型( c o n t i n u o u i t yc l i m a x t y p e ) ，从而构成一个顶极群落连续变化的格局。在这个格局中，分布最广泛且通 常位于格局中心的顶极群落叫做优势顶极( p r e v a i l i n gc l i m a x ) ，它是最能反映该地 区气候特征的顶极群落，相当于单元顶极论的气候顶极。 以上三种理论是主要的演替顶极理论，都认为顶极群落是经过单向的变化后 已经达到稳定状态的群落，顶极群落在时间和空间尺度上的变化，是和生境相适 应的。但是相比较于单元顶极学说只考虑同一地区的气候对植物群落演替的影 响，多元顶极学说和顶极格局学说同时考虑到了环境因素对植物群落演替的影 响。而多元顶极学说和顶极格局学说的区别在于后者认为环境因素是动态而非 静态的，因此顶极群落的类型也随环境因素的变化而变化。由此我们可以看出三 种演替顶极理论中，后一种都是对前者丰富和补充。 1 2 初始植物区系理论 初始植物区系理论( i n i t i a lf l o f i s f i ct h e o r y ) 是由e g l e ( 1 9 5 4 ) 提出来的。他强 调群落的性质决定于个体以及非平衡性。该理论认为物种间都是相互排挤、相互 竞争的，先来的物种( 或原有的物种) 会对后来的物种产生排挤和竞争，使后者 难以入侵和发育，因而物种的替代没有固定的顺序，也并不总是向着单一的顶极 群落的方向发展，各种可能同时存在，最终结果往往取决于哪一个物种先到达。 在次生演替过程中植物群落的结构主要决定于撂荒地上原有的繁殖体的种类，这 些物种的存在是随机的，因此演替过程也是随机的、无法预测的。该学说突出演 替过程是种间的，而不是群落的，这一学说也称为抑制作用理论。 1 3 忍耐作用理论 忍耐作用理论( t o l e r a n c et h e o r y ) 也称种间三种相互作用机制学说，是c o n e l l 和s l a t y e ( 1 9 7 7 ) 提出来的，该理论提出了三重机制说，包括促进性模型( f a c i l i t a t i o n m o d e l ) 、抑制性模型( i n h i b i t i o nm o d e l ) 和忍耐性模型( t o l e r a n c em o d e l ) 。其中促 进模型相当于经典演替理论( 顶极群落学说) ，抑制模型类似于初始植物区系理 论，而忍耐模型介于二者之间，认为物种替代决定于物种的竞争力。先来的机会 种在决定演替途径上并不重要，但有一些物种在竞争能力上优于其他种，在植物 替代过程中环境资源递减，此时较能忍受有限资源的物种将会取代其他物种，从 而占据优势地位。忍耐作用理论在当前的群落演替研究中被广泛使用，但 p i c k e t t ( 1 9 7 6 ，1 9 8 7 ) 认为该理论中的抑制和忍耐在实验中难以区分且忽视群落 的整体功能，故其应用具有局限性。 1 4 竞争和资源比例理论 竞争和资源比例理论( c o m p e t i t i o na n d r e s o u r c er a t i o h y p o t h e s i s ) 是 t i l m a m ( 1 9 8 5 ) 在植物资源竞争理论的基础上提出的。此理论认为，在植物群落 中某一物种在限制性资源比率为某一值时具有强竞争力，而当限制性资源比率发 生变化时，物种的竞争能力也随之发生相应变化，从而引起植物群落的物种组成 发生变化。也就是说演替是由于资源的变化引起竞争关系变化而实现的，多个限 制性资源作用的变化促使植物群落中的物种组成发生变化，引发演替。 1 5 变化镶嵌体稳态理论 变化镶嵌体稳态理论( s h i l l i n gm o s a i cs t e a d ys t a t et h e o r y ) 是由b o r m a n ( 1 9 7 9 ) 等提出的，该学说源于植物群落的格局过程( p a t t e r n - p r o c e s s ) 观点。b o r m a n 认 为植物群落的演替并不是依赖于外界环境的干扰，而是一种由植物群落自身控制 的内源的、自发的过程。他描述了植物群落在经历了灾难性的干扰之后的生物量 积累模型，这一过程分为四个部分即重组、积累、过度和稳态四个阶段。四个阶 段都具有明显的标志性特征：在经历严重干扰后植物群落生产力急剧下降；之后 伴随植物的快速生长，群落的生产力迅速且稳定地增长，并达到最大值；随着植 物个体的衰老和死亡，生物量明显下降；最后植物群落生产力逐渐稳定或围绕某 一固定值有限波动，此时植物群落达到稳态。变化镶嵌体稳态学说探讨了空间尺 度对演替格局的重要作用，该学说认为小尺度的缀块动态是瞬间变化的，在生态 系统和景观水平上这些小的缀块可视为镶嵌其中的平衡镶嵌体，处于各演替阶段 的缀块面积比例保持相对的恒定。 1 6 生活史对策学说 生活史对策学说( 1 i f e - h i s t o r ys t r a t e g y t h e o r y ) 是由g r i m e ( 1 9 8 9 ) 提出的，g r i m e 通过长期的对植物生活史适应对策的研究，在传统的r 对策和k 对策的基础上， 又提出了另外三种植物的生活史对策，即艮对策( m d e r a ls t y l e ) 、c 对策 ( c o m p e t i t i v es t y l e ) 和s - 对策( s t r e s ss t y l e ) 。r - 对策物种适应于临时性资源丰富的 环境；c 对策物种生存于资源一直处于丰富状态的生境中，竞争力强：s 对策物 种生存于资源贫瘠的生境，忍耐恶劣环境的能力强。生活史对策学说认为，在次 生演替过程中物种的变化是有规律的、可以预测的。通常，演替初期群落中以 r 对策物种为主，演替中期则多为c 对策物种，而顶极群落中则主要为s 对策 物种。生活史对策学说对从物种的生活史、适应对策方面理解演替过程提出了新 的见解。 1 7 等级演替理论 等级演替理论( h i e r a r c h i c a ls u c c e s s i o nt h e o r y ) 是由p i c k e t t 等( 1 9 8 7 ) 提出的， 他们构建了一个关于植物群落演替原因和机制的等级概念框架，该框架分为三个 基本层次：其一是演替的一般性原因，即裸地的可利用性，物种对裸地的利用能 力和适应能力；其二是将上述的基本原因分解为不同的生态过程，比如裸地可利 用性决定于干扰的频度和强度，对裸地的利用能力决定于种的繁殖体能力、传播 能力、萌发和生长能力等因素；其三是最详细的机制水平，包括立地种因素和 行为及其相互作用，这种相互作用是演替的本质。等级演替理论详细地阐述了演 替的原因，并考虑了大部分因素，它有利于演替分析结果的解释。 以上各重理论从不同角度分析、阐述了在植物群落的演替过程，从总体上来 看可以将以上各理论分为三个个体系，即整体论( 有机体论) 、个体论和综合论。 整体论包括顶极理论、资源比例学说、变化镶嵌体稳态学说、生活史对策学说等， 整体论主要强调演替是定向的、有序的、可预测的；个体论主要包括初始植物区 系理论、忍耐作用理论( 三种机制学说) 等，与整体论相反个体论主要强调，植 物群落的演替只是种群动态的总和，是无序的、不可预测的。p i c k e t t 提出的等级 演替理论综合了个整体论与个体论，将演替分为了三个层次，较详细地分析了演 替的原因，并考虑了大部分因素，它有利于演替分析结果的解释，因而该学说被 认为是最有希望形成统一的演替理论框架的理论。 2 群落演替的研究方法 由于演替是植物群落长期的动态过程，考虑到生态复杂性等问题，其研究 方法目前主要采用标准地长期调查、生态序列调查、数学模型动态模拟等三种方 法。 2 1 标准地长期定位调查 标准地长期调查法是植物群落演替研究的基本方法。在同一样地上进行长期 定位实验研究，是国内外公认的最准确、最科学的方法，同时也是最为常用的研 究方法。王伯荪( 1 9 8 2 、1 9 8 5 ) 、彭少麟( 1 9 9 4 、1 9 9 5 、1 9 9 6 ) 对广东鼎湖山南亚 热带森林群落的演替及多个物种的演变过程的研究、u h l ( 1 9 8 8 ) 对亚马逊雨林次 生演替过程的研究、黄全( 1 9 8 8 ) 对海南岛尖峰岭山地雨林次生演替过程中的植 物群落结构变化的研究等都是基于标准样地长期定位调查的方法。目前在国内外 很多生态敏感地区，都建设了长期观测站，例如著名的l t e r 网络( 1 0 n gt e r m e c o l o g i c a lr e s e a r c hn e t w o r k ) 等，以便于检测植物群落的动态变化，帮助我们了 解植物群落演替的过程与机理。 2 2 生态序列调查 生态序列调查的方法是指用空间分布来代替时间过程，以处于不同演替阶段 1 m 的植物群落作为研究对象，来研究植物群落演替的动态特征，该方法在研究植物 群落动态方面被广泛使用。在植物群落演替研究中，无疑标准样地长期调查的方 法是最准确、科学的方法，但是该方法耗时长，往往需要几十年甚至是上百年的 连续不断地观察、检测才能达到预期的效果，而生态学序列调查的方法填补了这 一不足。张金屯( 2 0 0 0 ) 对山西吕梁山区的弃耕地演替的研究、史作民( 1 9 9 8 ) 对 河南宝天曼地区的栓皮栎林砍伐后恢复过程中物种多样性变化的研究、安树青 ( 1 9 9 6 、1 9 9 7 ) 对南京宝华山森林群落动态变化的研究均是采用生态序列调查的 方法。 2 3 数学模型动态模拟 植物群落的演替需要漫长的时间，这一特点决定了数学模型在植物群落演替 研究中的重要性。模型不仅有助于预测，而且对于无法进行实验的大规模的生态 系统，可以通过模型在电子计算机上进行模拟实验。因而模型研究已成为生态学 的一个重要研究方法。利用构建数学模型，模拟植物群落演替过程，有助于我们 揭示演替的过程与本质。 ( 1 ) 种群动态模型 种群动态模型是指通过建立数学模型来反映种群的消长以及种群消长与种 群参数( 出生型率、死亡率、迁入率、迁出率) 间的数量关系。建立种群动态模 型包括建立模型、根据模型预测、在实际中验证、修正原有模型等步骤，并不断 地循环往复，通过不断的预测、验证、修正，使种群动态模型能够更加接近实际。 ( 2 ) 植被的空间排序分析方法 植被空间排序分析方法是将植物群落或生态因子在平面、三维空间或多维空 间进行理论定位，通过其理论距离来确定相互关系。这种聚类分析和排序方法主 要应用于确定群落间的相互关系；揭示影响植物群落动态的主要生态因子；确定 演替的序列；测度演替的方向和速度等。 ( 3 ) 群落结构动态分析法 群落结构动态分析法是通过测定植物群落的物种多样性指数、群落均匀度、 群落生态优势度、分布格局、生态位等结构性指标，然后对演替系列中的这些结 构性指标进行比较或对单个时间系列上的比较来解释结构性的变化。目前对演替 过程中的景观结构的分析主要通过g i s 软件分析来实现，通过分析群落在时间 序列上的叠加，可清楚地揭示演替过程中的景观变化情况。 本文主要采用生态序列调查的方法，对甘南亚高山草甸弃耕演替过程进行研 究。 3 研究概况 3 1 演替过程中植物群落物种组成 植物群落的物种组成是植物群落结构最直接的表征，因此研究演替过程中 植物群落的物种组成情况变化始终是植物群落演替研究领域的最基本的问题。 t h o r e a y ( 1 8 6 3 ) 通过对演替过程中植物物种组成的研究，把演替描述为弃耕农田 向森林过渡的变化。d o u g l a s ( 1 8 7 5 ，1 8 8 8 ) 论述了森林演替的群落物种组成变化， 定义了先锋树种的概念。w a n n i n g ( 1 8 9 6 ) 和c o w l e s ( 1 9 0 1 ) 研究了沙丘植被发展 的时间序列和物种组成，提出了演替的定义。之后c l e m e n t s ( 1 9 1 6 ，1 9 3 6 ) 提出 的著名的机体论，以及g l e a s o n ( 1 9 5 4 ) 倡导的个体论也都是基于群落演替过程中 的物种组成研究提出的。近年来也有许多关于这方面的研究。t a b e r d a l l i s o n ( 1 9 9 9 ) 在美国马萨诸塞州用固定样地法对硬叶林做了4 2 年的植物动态 观测，分析了植被演替过程中群落物种组成变化以及在此过程中土壤等环境要素 的变化情况；d i e t e rm u e l l e r - d o m b o i s ( 2 0 0 0 ) 对夏威夷雨林演替过程中的植物群 落与顶极群落的结构、功能做了比较研究。p r e s t o n 、a l d r i c h a ( 2 0 0 1 ) 在美国温带 阔叶林定位站中通过6 0 年3 次定位观测研究了树木的动态扩散变化；国内方面， 孙航、周浙昆、俞宏渊( 1 9 9 6 ) 在雅鲁藏布江大峡弯河谷地区对热带森林植被情 况进行了调查分析，对该地区植被在次生演替的各个时期植被种类成分的变化、 群落结构、建群种生长速度等进行比较研究；周先叶、王伯荪等( 1 9 9 9 ) 在广东 黑石顶自然保护区从群落结构、物种组成及物种多样性变化方面进行了森林次生 演替过程中的群落动态研究；丁圣彦、宋永昌等( 1 9 9 9 ，2 0 0 1 ) 采用固定样地法 在浙江天童山对常绿阔叶林做了大量的植被演替过程中群落生态学特征演替研 究。通过对以上各地区的植物群落演替过程的研究的了解，我们发现不同地域的 植物群落演替过程中物种组成的变化规律、经历的演替阶段不尽相同。 3 2 多样性与生产力相互关系 物种多样性与生态系统功能间的相互关系一直是生态学领域研究的热点，特 别是近2 0 年来由于生物多样性的空前丧失，使得这一问题引起了人们更为广泛 的关注( 张全国，张大勇，2 0 0 3 ；h o o p e r ，2 0 0 5 ) 。作为这一研究的核心问题之一， 物种多样性与生产力间的关系问题上还存在着诸多争论。t i l m a n 等( 1 9 9 6 ，1 9 9 7 ， 2 0 0 1 ) 通过对美国明尼苏达州半天然草地的多年研究认为物种多样性和生产力间 呈正相关关系，n a e e m 等( 19 9 4 ) ) 通过“生态箱”( f c o 仃o n ) 试验也得到了类似的 结果，h e c t o r 等( 1 9 9 8 ，2 0 0 1 ) 在欧洲多国草地进行的实验证明植物多样性的减少 会导致其地上生物量的降低，物种数量相同时功能群较少的群落生产力低，从而 验证了t i l m a n 等人的观点。但这一观点受到了其他一些生态学者的质疑，h o u s t o n 等( 2 0 0 0 ) 认为t i l m a n 和n a e e m 等人的实验存在着明显的缺陷，忽略了物种数目 以外的其他变量在生产力提高中的作用，所得的结果完全是“取样效应 ( s a m p l i n ge f f e c t ) 所造成的。总而言之，由于研究者生态学背景、地理区域、植被 类型、试验方法和分析方法的不同，多样性与生产力之间的关系及其潜在作用机 制仍然存在着许多争论，有待于生态学者的进一步探讨。以往有关物种多样性与 生产力的试验多是在受控的半自然或人工环境下进行的，并且实验的时间较短。 这些在半自然环境下短时间内得到的实验数据往往不能完全真实地反映自然生 态系统的物种多样性与生产力的关系，因此近年来自然状态下的草地生态系统的 长期观测统越来越受到人们的重视( h e c t o r ，2 0 0 1 ) 。通过对自然环境下植被恢复 过程中不同演替阶段上物种多样性和生产力的观察、研究，有助于我们更好的认 识物种多样性与生产力之间的关系，探讨他们之间的潜在作用机制。 3 3 物种多度分布模式 生态学中多度( a b u n d a n c e ) 一般指物种的个体数目或种群密度，是物种普遍 度和稀有度，或者说优势度和均匀度的度量指标( 马克明，2 0 0 3 ) 。当一个群落中全 部物种的多度测得后，可以根据多度大小由大到小对物种进行排序，排成一个多 度谱( s p e c t r u mo f a b u n d a n c e ) ，它反映了群落中物种间的多度关系，是群落结构的 重要特点，不同的群落具有不同的多度组成，我们把一个群落中物种的多度组成比 例关系叫做该群落的物种多度分布模式( s p e c i e sa b u n d a n c ed i s t r i b u t i o n ) ，研究群落 的物种多度分布模式对理解群落的结构具有重要意义( 张金屯，1 9 9 7 ) 。生态学家 在长期的研究中提出了多种物种多度分布模型来模拟物种多度分布在空间和 时间上的变化。m o t o m u r a ( 1 9 3 2 ) 通过对湖泊底栖生物群落数据分析，提出了第 一个群落物种多度分布模型儿何级数分布模型( g e o m e t r i c s e r i e sm o d e l ) ，该模 型假定第一个物种先占用群落总资源比额的k 份，第二个种占用剩下的k 份，即k ( 1 - k ) ，第三种再占用剩下的k 份，即k ( 卜k ) ：，以此类推( 生态位优先占领假说是几 何级数模型的一种特殊情况，h p k o 5 ) 。之后，f i s h e r ( 1 9 4 3 ) 提出了对数级数模 型( 1 0 9 s e r i e sm o d e l ) ，该模型对有r 个个体的种的频度预测为：，i = 0 【x 1 i i _ l ，2 ，3 ，r ( a 代表群落特点，x 是一个大于0 d , 于等于1 的常数) 。对数级数 模型在昆虫物种多度分布研究中得到了良好的模拟效果( w i l l i a m s ，1 9 6 4 ； t a y l o r ，1 9 7 6 ) ，被认为是第一次精确描述了物种数与个体数之间关系的模型。 p r e s t o n ( 1 9 4 8 ) 通过对鸟类和昆虫的研究提出了对数正态分布模型( 1 0 9 n o r m a l m o d e l ) ，该模型认为物种的个体数的对数形式符合正态分布，即z = i n n 是正 态的，该模型也称作规范假设( c a n o n i c a lh y p o t h e s i s ) ( p r e s t o n ，1 9 6 2 ) 。随后， m a c a r t h e r ( 1 9 5 7 ) 提出了折棒模型( b r o k e ns t i c km o d e l ) ，也称随机生态位假说 ( r a n d o m n i c h eh y p o t h e s i s ) ，该模型假定生态位是一维的，如同一根长木棒，分 享生态位的物种随机折棒，折断的每节长度就是一个物种的生态位大小，彼此不 相互重叠。以上四种物种多度分布模型在群落演替研究中也被广泛运用。 b a z z a z ( 1 9 7 5 ) 对美国伊利诺伊州弃耕演替植物群落的研究中发现植物群落物种 多度分布模式随演替时间的推移逐步向对数正态分布模式转变。g r a y ( 1 9 8 7 ) 研 究显示，群落物种多度分布模型可用来指示群落的演替过程，在群落演替早期物 种多度分布模式符合几何级数模型，随演替进行出现更多物种，转变为对数级 数。h i l l & h a m e r ( 1 9 9 8 ) 在温带地区的研究发现群落物种多度分布模型也可用来 检测生态系统破坏情况，非干扰生境的群落多度格局一般符合对数正态模型，而 干扰生境符合对数级数模型。 3 4 生态化学计量学 生态化学计量学( e c o l o g i c a ls t o i c h i o m e s t r y ) 是研究有机体所需的，并能够 影响生态系统生产力、营养循环以及食物网动态的各种元素( 主要为碳、氮、磷) 间多重平衡的一种工具( s t e r n e r & e l s t e r ，2 0 0 2 ) 。物种有不同的生活史，需要不 同的细胞和生物化学投入，这些投入导致机体间的n ：p 值差异。生物体的生活史 调整能引起其机体的c ：n ：p 值的变化，食物及生物体自身的化学计量学状况也会 影响机体的生活史( e r g o n ，2 0 0 1 ；a d e r s e n & e l s t e r ，2 0 0 4 ) 。在影响生物体个 体的同时，化学计量学通过影响捕食、寄生、共生和竞争等对种群调节起决定作 用( r a u b e n h e i m e r ，1 9 9 8 ) 。群落动态还受食物质量( 营养成分含量) 的限制，而 食物质量( 营养成分含量) 决定生物在其生存环境中能否成功存活( a d e r s e n ， 2 0 0 2 ) 。 氮和磷通常被认为是陆地生态系统的限制性元素( r e i c h ，2 0 0 4 ) 。很多实验 中，生态学家用植物群落n ：p 于施肥实验的的结果作比较来判定植物群落受n 、 p 限制的可能性( w a s s e n ，1 9 9 5 ；g i i s w e l l ，2 0 0 2 ) 。现在被广泛接受和运用的 结论是，当植被的n ：p 小于1 4 时，标明植被生长主要受到氮元素的限制；当n ：p 介于1 4 和1 6 之间时，植被生长受到氮元素和磷元素的双重限制；而当植被的 n ：p 大于1 6 时，植被的生长主要受到磷元素的限制。这一判断标准在生态化学 计量学研究中被广泛使用。高三平等( 2 0 0 7 ，2 0 0 8 ) 在浙江省天童国家森林公园以 不同演替阶段常绿阔叶林群落中的常见种为研究对象，探索了常绿阔叶林不同演 替阶段中物种叶片n 、p 化学计量学特征及n 、p 化学计量学在陆地生态系统中 的生态指示作用。银晓瑞等( 2 0 1 0 ) 对内蒙古不同恢复演替阶段的植物养分进行 了分析，得出在同一样地内，不同物种间的n ：p 差异较大，意味着群落内不同物 种受到不同营养元素的限制作用。 4 研究目和主要研究内容 4 1 研究目标 不同的地域植物群落的演替过程存在着明显的差异，对某一区域的植物群落 演替过程的研究有利于对当地植被恢复计划的制定与实施。我们采用生态序列调 查( 空间替代时间) 的方法，对甘南亚高山草甸弃耕地次生演替过程进行研究。 通过对演替过程中植物群落的物种组成、生产力、多样性、物种多度分布模式 以及化学计量学特征变化的描述，来探讨甘南亚高山草甸演替过程中群落结构、 功能的变化模式和植物群落养分的需求状况。为甘南亚高山草甸植被恢复和生态 保护提供理论依据。 4 2 主要研