（动物学专业论文）红隼繁殖期种内关系和种间关系研究.pdf

摘要 2 0 0 7 2 0 0 8 年3 月7 月，我们在吉林省左家自然保护区，采用悬挂人工巢箱对 红隼等鸟类进行繁殖招引，结合对天然巢址资源利用监测，从行为和资源利用等方 面探讨了繁殖期红隼的种内关系及与其它鸟类的种间关系。 红隼种群产卵期相对集中，产卵高峰期为3 月中旬至4 月中旬。山地次生林中， 红隼的种群数量明显受巢资源量的限制，悬挂人工巢箱招引前后红隼种群数量差异 显著。巢材对红隼的巢址选择存在显著影响，其明显偏爱具有巢材的巢箱，尤其是 具有同种繁殖成功后残留的旧巢材的巢箱。红隼繁殖存在明显的领域行为，平均领 域面积为0 2 9 6 ：l - 0 0 0 6h a ，相邻红隼的领域之间不存在重叠，导致5 0 m 范围内的巢 箱利用率最低，红隼平均巢间距为1 4 8 4 9 士7 5 9 8 m 。 利用巢箱繁殖的鸟类的种群数量随巢箱数量增加而增加，4 种猛禽，3 种非猛 禽入住人工巢箱，对巢箱总的利用率为5 1 o 。由于这些鸟类具有相似的生态特征 和需求，如都选择人工巢箱或喜鹊巢繁殖，偏爱具有巢材的巢箱，繁殖时间存在不 同程度的重叠，因此存在明显的巢资源的竞争，使种间巢篡夺现象较为普遍。红隼 与不同邻居鸟类之间的巢距离差异不显著，猛禽邻居中与灰脸蔫鹰巢距离最大，而 且存在长尾林鹗捕食红隼的现象。在种间领域防御过程中，红隼对大中型鸟类的入 侵存在明显的驱赶行为，对进入领域的小型鸟类无反应。 关键词：红隼；种内关系； 种间关系；巢址利用；领域行为 a b s t r a c t t h ea u t h o rs t u d i e dt h ei n t r a s p e c i f i ca n di n t e r s p e c i f i cr e l a t i o n s h i po fc o m m o n k e s t r e l ( f a l c ot i n n u n c u l u s ) d u r i n gt h eb r e e d i n gp e r i o di nz u o j i an a t u r a lp r o t e c t i o na r e a i nj i l i np r o v i c ed u r i n gm a r c ht oj u l yi n2 0 0 7a n d2 0 0 8 t h ek e s t r e l sw e r ea t t r a c t e db y h a n g i n gt h ea r t i f i c i a ln e s t - b o x c o m b i n e dt h eu t i l i z a t i o ns u r v e yo fn a t u r a ln e s t s i t eo f i n t e r s p e c i f i cb i r d s ，w ed i s c u s s e d t h es t u d yo nt h eb a s i so fb e h a v i o ra n dr e s o u r c e u t i l i z a t i o n e g g - l a y i n gp e r i o do ff a l c ot i n n u n c u l u s g r o u pi sc o n v e r g e n tc o m p a r a t i v e l y , t h e p e a ko fe g g l a y i n gp e r i o di sf r o mm a r c h15 曲t oa p r i l15 恤t h en u m b e ro ff 口l c o t i n n u n c u l u s g r o u pi sc o n f i n e dt on e s tr e s o u r c e ，t h e r ea r es i g n i f i c a n td i f f e r e n c ei nn u m b e r o ff a l c ot i n n u n c u l u s g r o u pb e f o r ea n da f t e rh a n g i n gt h ea r t i f i c i a ln e s t b o x n e s t s i t e s e l e c t i o no ff a l c ot i n n u n c u l u si sa f f e c t e db ym a t e r i a l s ，t h e yh a v eap r e f e r e n c ef o r n e s t b o xw i t hm a t e r i a l s ，e s p e c i a l l yp r e f e rt o u s i n gn e s t - b o xw h i c hc o n t a i n e do l d m a t e r i a l sl e a v e db e h i n db yi n t r a s p e c i f i ci n d i v i d u a la f t e rb r e e d i n gs u c c e s s f u l l y f a l c o t i n n u n c u l u sd i s p l a yo b v i o u st e r r i t o r i a lb e h a v i o r s ，t h ea v e r a g et e r r i t o r ya c r e a g ei s 0 2 9 6 ：e 0 0 0 6 h a , t h e r ei s n oo v e r l a pb e t w e e nt e r r i t o r y , w h i c hr e s u l ti nt h el o w e s t u t i l i z a t i o nr a t eo fn e s t - b o xw i t h i nt h er a n go f5 0m t h ea v e r a g ed i s t a n c eb e t w e e nt h e n e s to f 而l c ot i n n u n c u l u si s14 8 4 9 士7 5 9 8 m t h en u m b e ro fa v i a ng r o u pw h i c hu s en e s t - b o xi n c r e a s ew i t ht h en u m b e ro fn e s t - b o x ， t h e r ea r e4m p t o r sa n d3n o n r a p t o r si nt h ea r t i f i c i a ln e s t - b o x ，t h et o t a lu t i l i z a t i o nr a t ei s 51 o p e r c e n t b e c a u s eo fs i m i l a re c o l o g i c a lc h a r a c t e r i s t i c sa n dd e m a n d s ，f o re x a m p l e ， t h e ya r ea l lu s ea r t i f i c i a ln e s t - b o xo rm a g p i e sn e s t ，p r e f e rt ou s i n gn e s t - b o xw i t hm a t e r i a l s ， t h eb r e e d i n gt i m ee x i s t sd i f f e r e n td e g r e eo fo v e d a p ，t h e s eb i r de x i s to b v i o u sr e s o u r c e c o m p e t i t i o n ，w h i c hm a k e sn e s tu s u r p a t i o nc o m m o n i nt h ep r o c e s so ft e r r i t o r yd e f e n s e ， f a l e ot i n n u n c u l u sd r i v eo b v i o u s l a r g eb i r d s ，a n dm a k e n or e s p o n s et os m a l lb i r d s k e yw o r d s ：f a l c ot i n n u n c u l u s ； n e s t - s i t eu t i l i z a t i o n ； i n t r a s p e c i f i cr e l a t i o n s h i p ；i n t e r s p e c i f i cr e l a t i o n s h i p ； t e r r i t o r i a lb e h a v i o r s 独创性声明 本人郑重声明：所提交的学位论文是本人在导师指导下独立进行研究 工作所取得的成果。据我所知，除了特别加以标注和致谢的地方外，论文 中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果。对本人的研究做出重要贡 献的个人和集体，均已在文中作了明确的说明。本声明的法律结果由本人 承担。 学位论文作者签名：缢熟红日期：塑丝2 2 学位论文使用授权书 本学位论文作者完全了解东北师范大学有关保留、使用学位论文的规 定，即：东北师范大学有权保留并向国家有关部门或机构送交学位论文的 复印件和电子版，允许论文被查阅和借阅。本人授权东北师范大学可以将 学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩 印或其它复制手段保存、汇编本学位论文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 学位论文作者签名：纽 日 期：o 埤：左：! 学位论文作者毕业后去向： 工作单位： 通讯地址： 指导教师签名： 日期： 电话： 邮编： 东北师范大学硕士学位论文 引言 一概述 ( 一) 种内关系研究 生物种群内部个体间的相互关系称为种内关系。种内关系包括种内竞争、两 性关系、空间行为、社会行为、通讯行为和利他行为等。同种个体往往占有相同 的资源生态位，而且由于资源的有限性，导致的种内竞争会很激烈，在生存斗争 中存活下来并成功繁殖的个体通常是竞争能力比较强的个体【l 】。鸟类在生存和繁 衍后代过程中，占有和保护食物、巢址、配偶等资源时就会发生种内竞争，当食 物和空间等缺乏时，竞争尤为剧烈【2 1 。 巢址资源的选择和利用是鸟类繁殖过程中的关键环节，适宜的巢址能提供足 够量的食物和较好的保护条件，是鸟类繁殖是否成功的重要保障【2 】，对适宜的巢 址，通常会有很多个体参与竞争，种内和种间的巢址篡夺便是有力的证据【3 】。同 种鸟的生态需求往往是相似或是相同的，且种群繁殖时间生态位存在重叠，个体 之间的竞争不可避免。当巢址资源质量和数量在时间上和空间上发生变化时，鸟 类会通过收集环境及社会信息来进行巢址的选择【4 1 ，以争取在较短的时间内确定 巢址，减少与同种个体之间的竞争冲突。鸟类可以利用一系列的线索评价巢址环 境的适宜性【5 川。一部分学者指出，鸟类通过收集一定区域内同种个体的出现、 行为、繁殖成效等信息进行繁殖地质量评价【8 9 】。大量的研究结果表明，利用同 种个体的繁殖成功率信息评价生境适宜性，进而选择将来的繁殖地点【1 0 j 1 ，在鸟 类中普遍存在。由于同种个体间具有相同的生境需求，以繁殖成功率作为线索进 行巢址质量评价是非常可靠的，尤其对那些初次进行繁殖的鸟类而言更为重要 1 1 2 】。还有一些学者认为，异种鸟类也可以提供有关生境质量的信息进行巢址适 宜性的评价，尤其是资源利用上存在重叠的种类【1 3 1 。种间竞争鸟类可以提供一 些关于潜在巢址地点的线索，或是有关生产力、死亡率、种群密度等与生境质量 密切相关的准确信息，以利于进行质量评价【1 4 】。 一些研究表明鸟类在进行巢址选择时会根据巢材提供的信息来判定某一巢 址的质量，进而决定是否在该地点进行繁殖。w a l l a c eb 认为鸟类选择巢箱和筑 巢行为都会受到旧巢材的影响【1 5 1 。一些学者认为，旧巢提高了寄生虫和病原体 的存在压力。旧巢材中积累的寄生虫和病原体浓度要远远高于那些没有旧巢材的 巢址【1 6 】，而这些寄生虫和病原体会侵袭巢主和雏鸟【1 7 】，影响鸟类的繁殖。旧巢 的存在还会提高被捕食的风险。旧巢材的存在使得巢内部变浅，降低了洞口与卵 东北师范大学硕士学位论文 或雏鸟之间的距离，距离越小，被捕食的几率就越高【l8 1 。因此，一些鸟类，如紫翅椋 鸟f s t u r n u sv u l g a r i s ) 在旧巢存在的情况下，喜欢占用内部深、无巢材的巢箱进行繁殖 【1 9 】。还有一部分学者认为，1 1 3 巢材的存在可以为繁殖鸟类提供很多利益。那些雏鸟成 功出飞的旧巢的存在可以作为判定巢址质量的一个线索【2 0 1 。m a p p e s 等学者对斑姬鹅 ( f i c e d u l ah y p o l e u c a ) 的巢址选择进行研究时指出，这种鸟对那些存在旧巢材的巢箱 具有偏爱性，尤其是同类使用过的“脏”巢箱【2 l 】。此外，东蓝鸲( s i a l i as i a l i s ) 、莺鹪鹩 ( t r o g l o d y t e sa e d o n ) 和一些鸣禽在巢址利用过程中都偏爱具有旧巢材的巢【2 2 1 。旧巢材 的存在还可以减少筑巢活动的时间以及降低筑巢行为需要的代价【2 3 2 4 ，利用旧巢材筑 造新巢可以将节省的时间和能量用于后期的繁殖活动【2 5 1 ，这对营洞巢繁殖的鸟类来说 具有重要意义【2 6 j 。 研究表明繁殖区域内营巢密度与繁殖区大小会影响到最终的繁殖成功率【2 l 弱j 。有 关于群居性鸟类的研究指出，高密度的营巢繁殖可以带来高的繁殖成功率【2 吼圳。目前 大多数巢址选择模型都认为，对个体而言，繁殖地点的价值与同类个体的密度呈现负 相关 3 1 3 2 】。由于巢间距与种内巢寄生、捕食、同种干涉竞争、卵丢失等具有一定的相 关性，因此巢密度往往会对繁殖成功率产生消极影响【3 3 3 4 】。w e n d y 等人在研究群居繁 殖鸟类黑颈鹏鹧( p o d i c e p sn i g r i c o l l i s ) 巢距离时发现，巢间距离小的营巢区域内，繁 殖个体间的侵略行为更为明显和激烈，而且种内寄生行为和卵丢失比率较高，较高的 巢密度没有带来较高的的繁殖成功率【3 5 1 。因此，进行巢址选择的个体，应当评价由于 日益激烈的种内干涉竞争行为、捕食和疾病等因素所带来的繁殖地质量下降，尽量选 择一些质量相同或是质量偏低的、占用密度低一些的区域进行繁殖，以此来避免高密 度带来的负面影响【3 6 】。b u r h a n s 等人观察群居营巢繁殖的反嘴鹬( r e c u r v i r o s t r aa v o s e t t a ) 时发现，它们通过调节营巢区彼此的巢间距来降低个体间资源的竞争，以此达到资源 共享的目的【3 7 1 。 种内对资源的竞争行为在进化适应过程中逐渐出现领域行为，达到合理利用和保 卫其资源。鸟类的领域就是为了满足其繁殖和生存的需要而占据的一定的区域。这个 区域往往是受到领域拥有者有效地保护，不允许其他鸟类、尤其是同种的个体的进入 【3 8 1 。领域一旦确定，能够减少同一种群内部成员间的争斗，以保证鸟类全力进行繁殖。 通常在占有和保卫领域的利益高于代价时，鸟类会占有一定的领域以获得有限的资源， 这是被普遍接受的观点【3 9 】。鸟类占有领域的大小是资源可利用性的一种象征。领域的 面积常常与食物【4 0 削】和占有者体重的大小【4 2 】密切相判4 3 1 。部分学者指出，栖树密度也 会影响领域的面积【删，尤其在猛禽的领域选择中栖木的作用更为明显【4 5 卅。鸟类占有 领域的大小往往会直接影响到鸟类的繁殖成功，对于同一种鸟，通常领域面积越大， 繁殖成效就越大【3 7 】。鸟类所占有的领域大小，一般是以能够充分满足它们对各种资源 的需要为基准。 领域防御是鸟类繁殖期重要的行为特征，同时也被认为是对有限的资源进行竞争 的个回应【4 7 书】同种个体间由于有共同的资源需求，因此领域的占有者对入侵的同 种个体的排斥十分明显。李方满【5 0 1 研究繁殖期白枕鹤( g r u sg r u s ) 领域行为时，观察 2 东北师范大学硕士学位论文 到领域主人采取比较温和的方式进行防御，与种内入侵者很少发生直接的啄斗和打架， 而且通常是雄性在先雌性在后，领域行为存在着性别差异。宋榆均p l j 对繁殖期黑眉苇 莺c r o c e p h a l u sb i s t r i g i c e p s ) 的领域防御研究发现，对于入侵的同种个体，反应激烈， 并且在孵卵和育雏期间都积极防卫。采用声音回放手段进行领域防御行为研究的结果 也再次表明，鸟类对于种内入侵者，驱逐行为明显，反应强烈【5 2 巧3 1 。一般来说，领域 的占有者，会在与同类入侵者的竞争中取胜，大部分学者认为占有者比入侵者通过竞 争获取的利益要多，所以在竞争中加倍努力 5 4 j 。 ( 二) 种间关系研究 异种种群之间的相互关系，称为种间关系，或是种群间相互作用。种间关系主要 包括偏利共生、原始协作、互利共生、竞争、捕食、寄生和偏害等作用。竞争作用作 为鸟类种间关系的重要表现形式，研究的也比较深入。鸟类种群间的竞争是在一定条 件下产生的，通常是指两个或者更多物种的成员，由于直接的共同利用同一限制性资 源或通过其他方式干扰对方利用该资源，而对至少其中一方的相关适应性特征产生负 影响的相互作用【3 8 】。资源的限制是产生鸟类种间竞争的重要因素，也是竞争的先决条 件。通常资源是随时间和地点而不断变化的，不同的鸟类对资源量的要求也是不一样 的。_ _ 般来讲，在依赖相同资源、由相似种类构成的鸟类集团内种间竞争最为激烈垆引。 寻找一个适宜的巢址是众多鸟类繁殖生活中的一个重要活动。一个区域内适宜巢 址的缺乏，往往会使生活在该区域内的各鸟类集中在某一范围内，而这种集中可以导 致激烈的巢址竞争，甚至出现种间巢篡夺行为【3 】。次级洞巢鸟类之间巢址的竞争现象是 最为普遍的【5 6 5 8 】，也是非常激烈的。西蓝鸲( s i a l i am e x i c a n a ) 篡夺巢时，会站立于洞 口处阻止占巢鸟类进入，使得原巢主弃剿5 9 】；而家麻雀( p a s s e rd o m e s t i c u s ) 和翠辉椋 鸟( l a m p r o t o r n i si r i s ) 通常会以杀死占巢者的方式篡夺巢址唧6 2 1 。之所以巢篡夺现象 在次级洞巢鸟类间( 包括猛禽在内) 经常发生，许多学者认为，这一现象主要是适宜 巢址资源的缺乏所导致【6 3 侧。不同生境中潜在的可利用性巢址资源往往分布不均，在 那些巢址缺乏而环境异质性小的区域内，巢址资源的重叠集中，使得巢篡夺在鸟类之 间更容易发生【6 5 】。虽然许多报道指出，还不能肯定巢篡夺过程中是否一定会存在激烈 的冲突行为，但是可以确定的一点是，被篡夺的巢址不仅仅适合一个种类使用，这说 明了巢篡夺行为的发生，应该是篡夺者与被篡巢者在巢址生境上具有一定程度的重叠 的。因此对一些鸟类来说，在日益激烈的巢址竞争中，巢篡夺行为是其繁殖的一种选 择性的繁殖策略。 些学者认为，在激烈的种间竞争条件下，可利用巢址资源的有限性，是鸟类种 间巢址重复利用产生的原因【6 6 柳】。鸟类在巢址选择时通常是选择适合繁殖的最优地点， 但是这样的资源往往是稀少的，在这种情况下，巢址重复利用可以帮助解决巢址有限 性的问题【6 7 j 3 1 。而巢址重复利用要付出的代价和获得的利益都是很大的，旧巢址再次 利用主要的代价就是日益激烈的寄生负担【6 蹦9 】和皮外寄生虫的积累【嗍，最大的利益就 是减少修筑新巢或洞穴的时间和能量【7 0 - 7 2 1 ，此外，旧巢在领域中可能占有一个最好的 3 东北师范大学硕士学位论文 地点( 遮挡风雨和躲避捕食者娜7 0 1 、与食物资源或是取食地点的临近【6 7 】) ，因此许多鸟 类将旧巢作为一个最佳的地点进行繁殖。 前文提到鸟类在确定巢址后，会建立一定的领域范围，确保繁殖需要的资源。种 间领域防御行为最常发生在那些对巢址资源和食物资源的利用方式非常相似的种类之 剐1 1 ，还有一些学者认为鸟类形态或是行为的相似性也会发生种间领域现象【7 4 7 5 1 。 不同鸟类占有的领域不仅形状不同，而且在面积上也是有很大差别。通常在繁殖 周期的不同阶段，领域大小也是常有变化，许多鸟类的领域都存在着这种现象【4 9 7 6 j 。 高玮等在吉林省左家自然保护区对同区域生存的红隼( f a l c ot i n n u n e u l u s ) 、红脚隼 ( f a l e oa m u r e n s i s ) 和燕隼( f a l e os u b b u t e o ) 的领域选择进行了比较研究，发现三种隼对 于栖木的要求很不一致，数量也不尽相同，领域重叠性很低，并发现三者的领域面积 孵卵期都要比育雏期d , t ”j 。 领域防御作为种间领域现象的主要表现形式，在许多鸟类中都可以观察到，领域 的占有者不仅排斥和驱赶同种竞争个体，也驱赶和排斥不同物种的潜在竞争者，也就 是说，领域占有者对生态需求同自己相似并有可能成为自己有力竞争对手的其他种类， 都会做出保卫领域的反应【7 8 - 7 9 。j o a n & a n t o n i 研究了胡兀鹫( g y p a e t u sb a r b a t u s ) 繁殖期 的领域行为，主要是观察当异种鸟黑白兀鹫( g y p sr u e p p e l l i i ) 进入领域时，领域主人的 行为反应。结果发现，在不同距离时，领域主人的反应明显不同，当距离较远时( 研 究中 3 0 0 米) 巢主仅仅是呜叫间有追逐行为；当距离较近时( 研究中 1 0 0 米) ，巢 主反应激烈，打架攻击行为时有发生。在整个繁殖期间，胡兀鹫对其领域都进行了积 极的防御【8 0 】。s o n i a 等通过在不同距离人为放置白鼬、猎兔犬和玩具蛇来研究鸣禽防御 行为时指出，当巢比较低时，对于地面的入侵者的防御很激烈；当巢比较高时，对于 空中入侵者的防御明显增强，巢高度与入侵者类型具有一定的关系【8 1 1 。此外，许多研 究者利用模拟的异种鸟声音进行领域防御回放时，都观察到了领域主人对异种鸟的排 斥行为，尤其是对生态需要相似或是形态相近的鸟类【8 2 3 1 。 除了竞争食物和空间等资源以外，鸟类之间还有直接的捕食现象。典型的捕食是 指食肉动物吃食草动物或是其他食肉动物，猛禽就是其中的代表之一。捕食作为一个 重要的生物学现象，一方面是因为捕食可以限制鸟类种群的分布和抑制种群的数量， 如果受抑制种群是有害动物的话，捕食就可以用于防治目的；另一方面捕食现象同竞 争一样，是影响鸟类群落结构的主要生态过程【4 引。 对于同域生活的猛禽与其它鸟类来说，不仅为有限的资源发生竞争行为，同时彼 此间还会存在着一定的捕食关系，这些因素都会对种间共存产生很大的影响。由于被 捕食风险的存在，许多同区的其它鸟类的分布，甚至生存问题，往往都会受到很大影 响。p a i n e 和w o o t t o n 对分布于美国华盛顿某一个小岛上的游隼( f a l c o p e r e g r i n u s ) 和海 鸟进行了研究，就发现其中两种小海燕( o c e a n o d r o m as p p ) 的种群数量没有因为游隼的 存在而发生显著变化趋势，但是作为其主要食物的海雀( p t y c h o r a m p h u sa l e u t i c u s ) 和角 嘴海雀( c e r o r h i n c am o n o c e r a t a ) 数量则是明显下降，经常会在分布地附近发现它们的残 缺尸体【州。 4 东北师范大学硕士学位论文 处于相同营养级水平的种类，同时扮演着其他种类的竞争者和捕食者的角色峭引。 在脊椎动物中，通常是个体较大、处于优势的种类以较小的种类为食【8 皑7 1 ，在这种情 况下，猎物往往会通过资源分割和空间避免的方式来提高与捕食者的共存性 8 3 8 6 】。在 鸟类当中，种间捕食在猛禽中表现的比较明显，大多数猛禽处于食物网中的最高级， 很少有捕食者出现【8 8 8 9 】，大部分大型猛禽通常以害鼠或是害兽为主要食物，但有时它 们也会猎取一些小鸟，甚至是小型猛禽。同地区生活的猛禽之间往往会存在很强的竞 争和捕食关系，这一点常常会对作为猎物的小型猛禽的繁殖时的巢址选择及分布产生 很大影响。最典型的代表就是f a b r i z i o 和l u i g i 等学者对意大利阿尔卑斯山处的普通蔫 ( b u b ob u b ol i n n a e u s ) 和黑鸢( m i l v u sm i g r a n sb o d d a e r t ) 的研究，研究中发现，普通 焉常以黑鸢成体或是雏鸟为食，尤其是当黑鸢把巢建在距离普通篱巢2k m 范围内的时 候，而黑鸢为尽量减少被捕食的风险，一方面除了避免在空间相遇外，在巢址的选择 过程中，也尽量采取远离普通蔫的繁殖对策。此外，黑鸢的繁殖成功率随着捕食危机 的增加而降低，通常在距离普通篱巢l k m 范围内的黑鸢雏鸟都不能成功出飞，而且随 着与普通篱巢的临近，黑鸢弃巢的情况经常发生【9 0 】。 二红隼研究现状 红隼( f a l c o nt i n n u n c u l u s ) 又名茶隼、红鹰，隶属于隼形目隼科隼属，是一种小型 猛禽，广泛分布于亚非欧大陆，共1 2 个亚种【9 1 1 ，国内分布仅2 个亚种，在左家自然 保护区内分布的是普通亚种f a i c o t i n n u n c u l u si n t e r s t i n c t u sm c c l e l l a n d ，是我国最常 见的隼科鸟类，在全国各地均有分布。常栖息于山区稀疏混交林、开垦耕地、旷野灌 丛草地【9 2 】，其营巢地多种多样，占用乌鸦、喜鹊或其它鹰类的旧巢，或是在树洞中或 山坡岩石缝洞中、河岸崩塌土洞穴中【9 3 1 。 国内对红隼的繁殖生物学、生态学和形态学、种群密度和越冬等开展了部分工作， 刘焕金对太原市南郊区隆冬时红隼的行为活动、种群数量进行了描述【9 4 】。常家传1 9 8 2 年对笼养条件下的红隼雏鸟行为进行了观察和描述【9 5 。高玮1 9 8 8 1 9 9 0 年在吉林省左 家自然保护区对红隼的繁殖习性和食性等方面开展了初步研究【9 引。杨向明1 9 8 9 1 9 9 1 年在山西庞泉沟自然保护区内对红隼的栖息地选择、繁殖前后的种群密度以及繁殖习 性等进行了描述【9 1 1 。牛红星对红隼的消化系统的形态结构进行了较系统的比较和观察 【97 1 。熊李虎等人在2 0 0 5 2 0 0 7 年分别对上海郊区分布红隼的种群密度及变化、日行为 活动的时间分配、栖木在越冬红隼的觅食地与捕食方式选择中的作用进行了研究和报 道【9 8 o o 。国外对红隼的研究报道较国内多，内容主要涉及红隼的窝卵数变化、雏鸟性 别研究 1 0 l - 1 0 4 1 及红隼觅食和防御行为、数量下降的原因和鸟撞等【1 0 5 。1 矧。 三本研究的目的与意义 红隼为国家二级保护野生动物，是山地次生林猛禽群落中的优势种，其种群数量 的动态变化对山地次生林鸟类群落的组成、农林害鼠控制以及保护生物学具有重要意 义。国内外对红隼的种间和种内关系的报道较少，本研究采用悬挂人工巢箱对红隼等 5 东北师范大学硕士学位论文 鸟类进行繁殖招引，结合其它鸟类对天然巢址资源利用监测，从行为和资源利用等方 面探讨繁殖期红隼的种内关系及与其它鸟类的种间关系，以期为红隼及其它种类猛禽 的研究与保护提供基础资料和科学依据。 6 东北师范大学硕士学位论文 第一章研究区概况 吉林省左家自然保护区于1 9 8 2 年成立，位于吉林省中部，地理位置约为北纬4 4 0 1 4 4 0 6 、，东经1 2 6 0 1 2 6 0 1 、，它东邻松花江谷地，与吉林省东部山地隔江相望，西接长 白山前台地与松辽平原相邻，属于吉林省东部森林和西部平原的过度地带。气候类型 属温带山区气候；昼夜温差大，平均气温3 ，年极端最低温出现在1 _ 月，为2 2 一2 9 ，年温差4 5 。相对湿度为6 5 ；年平均降水量为6 7 4 2 m m ；年总辐射量为 4 7 31 6 兆焦耳m h 年日照时数为2 2 4 5 h ；该区无霜期为9 0 一1 2 0 天。保护区占地面 积5 5 4 4 1 1 i n 2 ，主要以天然次生林、野生动植物资源为保护对象。在动物地理区划上， 正处于东北区和蒙新区界的东侧。区内丘陵起伏呈带状伸延，为饮马河与鳌龙河的分 水岭，最高为小马虎头山，海拔5 5 4 6 m 。 区内无大的河流，有两个中型水库、五个小型鱼塘和几条小溪。耕地面积狭小， 零散分布在溪谷和丘陵缓坡之上，地面大部分为天然次生林所覆盖。林地面积为 3 6 5 k m 2 ，占总面积的6 0 ；疏林地为5 4 k m 2 ，占总面积的9 ；无林地的面积1 8 6 k i n 2 ， 占总面积3 1 。据调查乔木有1 4 种，主要以次生蒙古栎( q u e r c u sm o n g o l i c a ) 为主， 其次为山杨( p o p u l u sd a v i d i a n a ) 、黑桦( b e t u l ad a v u r i c a ) 、糠椴( t i l h 2n z a n d s h z e r - i c a ) 、 白皮柳( s a l i rp i e r r o t i i ) 、黄檗( p h e l l o d e n d r o ma m u r e n s e ) 、榆树( u l m u s j a p o n i c a ) 等， 构成的杂木林。除天然植被外，还有部分人造松林如落叶松等及草甸、灌丛等，因此 很多地方出现了天然植被与人造松林镶嵌分布。林下灌木主要为毛榛、胡枝子、刺玫 和刺五加等。草本植物主要为神寿草、顶冰花、铃兰、玉竹、轮叶王孙等。保护区内 有鸟类1 8 5 种，繁殖鸟类1 1 4 种，国家二级保护野生动物2 9 种【1 1 0 1 。 东北师范大学硕士学位论文 第二章研究方法 2 1 人工巢箱悬挂 红隼本身没有筑巢习性，主要占用喜鹊、乌鸦等的旧巢和新巢等为巢，对巢资源 的依赖性较科7 9 埘川】。在左家自然保护区内，红隼主要占用喜鹊巢繁殖【1 1 2 1 ，但近年 来喜鹊数量下降，对红隼的繁殖产生了一定的影响，另外，左家地区喜鹊巢距地面较 高，不易观察。因此，本研究采用悬挂人工巢箱的方法对相关繁殖鸟类进行招引开展 研究。研究中制作的人工木质巢箱内部空间长宽高为3 5 c m * 3 5 c m * 5 0 c m ，洞口直径有 两种分别为1 5 c m * 1 5 c m 和1 2 5 c m * 1 2 5 e r a 。悬挂人工巢的时间选择在红隼繁殖期开始 之前的3 月初至3 月中旬，采用随机方法悬挂巢箱，巢箱的间距从5 0 米到几百米不等， 巢箱距地高度从7 1 4 m 不等，用g p s 记录巢箱位置，部分巢箱人为添加巢材，部分巢 箱未添加。本研究样地中的大部分巢箱是从2 0 0 4 年开始悬挂的，2 0 0 7 调查巢箱6 9 个， 2 0 0 8 年调查巢箱7 6 个。同时，我们对研究样地内的喜鹊巢进行定点，包括旧巢和新筑 巢，2 0 0 7 年定点喜鹊巢6 9 个，2 0 0 8 年定点喜鹊巢6 3 个。 2 2 野外调查方法 2 2 1 巢资源利用监测与观察 繁殖期开始后，每隔2 3 天对巢箱和标记喜鹊巢检查一次，确定巢是否被占用。 人工巢箱确定被利用的标准是是否产卵，而确定喜鹊巢被占用的标准是观察到亲鸟在 巢中孵卵或观察到卵或雏鸟的存在，喜鹊巢由于位置太高，无法查看是否产卵，本研 究以观察到红隼或其它种类的雏鸟出现在巢外的时间为基准点，取人工巢箱中雏鸟出 现在巢外的平均日龄、平均孵化期，结合观察到的雏鸟数量，采用倒推方法推测其产 卵时间。检查巢箱时，记录占巢鸟类、产首枚卵的时间和巢材变化等情况，对喜鹊巢， 主要记录占用种类及占用种类的变化，同时搜寻和记录在红隼巢附近繁殖的其它鸟 类。 2 2 2 领域行为观察 2 0 0 7 和2 0 0 8 年3 8 月，采用全日观察法和瞬时扫描法相结合的方法对随机选择的 繁殖红隼的领域行为进行观察，观察时间为早6 ：0 0 至晚1 8 ：o o ，利用1 0 3 0 倍和8 * 3 0 倍望远镜在距离红隼巢3 0 5 0 m 处观察，为减少观察时的干扰，观察点尽量选择较隐蔽 的地方。观察时记录红隼保护领域时停落的的栖木位置和数量及红隼出现驱赶行为时 距巢的距离，利用g p s 的导航功能以确定红隼领域面积。同时记录进入红隼领域内的 各种鸟类和红隼对进入鸟类的行为反应( 包括呜叫、驱逐行为等) 。 8 东北师范大学硕士学位论文 2 2 3 种内、种间巢间距数据收集 我们对种间与种内的巢间距也会进行了测量，在测量过程中，我们使用g p s 的导 航功能对占用巢的间距进行测量，时间选择在繁殖期末，以免干扰鸟类繁殖。 2 2 4 历史数据引用 本课题组在2 0 0 4 年开始在左家地区利用人工巢箱进行鸟类研究，积累了相关的研 究数据，本论文在分析种内和种间对巢箱巢材的选择情况及种间巢址篡夺时时，我们 将利用了2 0 0 4 2 0 0 8 年间相关的数据。 2 3 数据分析 数据统计分析主要借助于e x c e l 和s p s s l 3 0 软件完成。 所有数据采集后，利用k o l m o g o r o v e s m i m o v 检验数据的正态性。分析种内巢址 利用现象时，比较巢材有无对巢利用的差异性时，符合正态分布的数据将采用独立样 本t - t e s t ，非正态分布数据将采用m a n n w h i t n e yu 检验。分析不同类型巢材的利用差 异性时，采用非参数检验k r u s k a l w a l l i st e s t 。 种间关系分析过程中，比较种间鸟类巢址利用率时，符合正态分布的数据将采用 独立样本t - t e s t ，非正态分布数据将采用m a n n w h i t n e yu 检验。比较种间巢间距时， 对符合正态分布的数据，将采用单因素方差法进行分析，而不符合正态分布的数据利 用k r u s k a l w a l l i st e s t 。实验中涉及的作图均利用e x c e l 进行。差异水平p o 0 5 为显 著。 9 东北师范大学硕士学位论文 第三章研究结果 3 。1 种内关系 3 1 1 红隼种群繁殖时间 2 0 0 7 2 0 0 8 年间，我们对样地内4 0 窝红隼的繁殖时间进行了统计。红隼最早产卵 是在3 月1 5 号，最晚产卵是在5 月8 号，红隼产卵期高峰期为3 月中旬至4 月中旬， 整个产卵期持续时间为5 5 天( 图3 1 ) 。 3 1 5 3 2 0 一3 2 5 - 3 3 0 - 4 3 4 8 4 1 3 4 1 8 4 2 3 4 2 8 5 3 3 1 93 2 43 2 94 24 74 。1 2 4 。1 74 2 24 2 75 。25 8 繁殖时间 图3 - 1红隼繁殖时间分布 3 1 2 巢资源与红隼种群数量变化 山地次生林中，红隼的种群数量明显受巢资源量的限制，招引前后繁殖种群数量 存在差异显著( t = 8 0 7 6 ，p = o o o o ) ，招引前繁殖种群数量平均每年为3 6 士0 5 7 ( n = 5 ) 对，变化范围为3 4 对，招引后种群数量明显增加，平均每年为1 7 4 士3 7 8 ( 1 f 5 ) 对， 变化范围为1 5 2 3 对( 图3 2 ) 。 1 0 8 7 6 5 4 3 2 l o 链。趟斟v珊臻留凝 东北师范大学硕士学位论文 2 5 鬻2 0 莩1 5 翼1 0 羹5 0 1 9 9 61 9 9 81 9 9 92 0 0 02 0 0 22 0 0 42 0 0 52 0 0 62 0 0 72 0 0 8 年份 图3 - 2 人工巢招引前后红隼种群数量动态变化 3 1 3 红隼对巢材的选择 我们对红隼种内对巢材的选择进行了分析( 表3 - 1 ) ，发现巢材对红隼的巢址选择 存在显著的影响，其明显偏爱具有巢材的巢箱( t = 7 0 9 5 ，p = 0 0 0 0 ) ，红隼占用的8 7 o 的巢具有巢材，只有1 3 o 的巢不具巢材。红隼对不同类型的巢材选择存在显著差异( x 2 = 9 9 9 0 ，d f = 4 ，p = 0 0 4 1 ) ，所占巢箱的巢材主要包括同种的旧巢材( 6 0 0 ) 、山 雀新旧巢材( 1 0 5 ) 、松鼠旧巢材( 7 5 ) 、蜂巢残片( 6 0 ) 、人工巢材( 3 3 ) ，其中 红隼对同种繁殖成功后残留的巢材的选择几率最高。 表3 - 1 2 0 0 5 2 0 0 8 年红隼对巢材的选择 3 1 4 种内巢距离 2 0 0 7 和2 0 0 8 年红隼利用巢的平均巢间距为1 4 8 4 9 士7 5 9 8m ( n = 3 5 ) ，变化范围从 5 8 8 2 3 0 7 9m 。在5 0 m 范围内无同种占巢，绝大多数占用巢集中在5 0 2 0 0m ，占总利 用巢数的9 1 4 ，其中1 5 0 2 0 0m 距离范围内巢红隼占用率最高，为4 0 o ( 图3 3 ) 。 东北师范大学硕士学位论文 ，、 七 毯 瓣 、 姻 籁 鼯 求 o - 5 0 m5 0 - 1 0 0 m1 0 0 - 1 5 0 m1 5 0 - 2 0 0 m2 0 0 m 以上 巢间距 图3 3红隼种内巢间距分布( m ) 3 1 5 红隼种内领域行为 红隼平均领域面积为0 2 9 6 ：- 0 0 0 6h a ( n = 5 ) ，变化范围为0 2 8 9 0 3 0 1h a ，各领域 大小无明显差异( x 2 = 4 0 0 0 ，d f = 4 ，p = 0 4 0 6 ) ，相邻红隼的领域之间不存在重叠( 图 3 4 、图3 - 5 ) 。在2 8 0 小时的全日观察过程中，仅观察到2 次红隼侵入同种个体的领 域内，巢主对入侵的同种个体表现出明显的防御和驱赶行为，驱赶率为1 0 0 。 图3 _ 4 红隼1 、2 、3 号巢的领域图 1 2 西 + 亲 埔m 圪加8 6 4 2 o 东北师范大学硕士学位论文 图3 5 红隼4 、5 号巢的领域图 西 j b f j l l i 3 2 种间关系 3 2 1 种间对巢箱的利用 2 0 0 4 2 0 0 8 年间共招引猛禽4 种，非猛禽3 种入住人工巢箱( 表3 2 ) ，7 种鸟对巢 箱总的利用率为5 2 o ，而且种群数量随巢箱数量增加而增加( s p e a r m a n sc o r r e l a t i o n ：r = o 9 0 0 ，d f = 5 ，s i g = 0 0 3 7 ) 。不同种类对巢箱的利用率存在显著差异( t = 2 1 0 1 ，d f = 6 ，p = 0 0 0 8 ) ，其中红隼、鸳鸯( a i x g a l e r i c u l a t a ) 和大山雀( p a r u sm a j o r ) 为巢箱的主 要利用者，分别占利用巢箱的5 3 o 、1 8 3 、1 2 2 ，此外，长尾林鹗( 胁扛u r a l e n s i s ) 利用5 5 ，三宝鸟( e u r y s t o m u so r i e n t a l i s ) 利用4 3 ，普通角鹗( o t u ss c o p s ) 利用2 4 ， 领角鹗( o t u sb a k a m o e n a ) 利用4 3 。 表3 22 0 0 4 - 2 0 0 8 年种间鸟类对巢箱的利用 3 2 2 种间对巢箱的交叉重复利用 不同鸟类在巢址利用过程中存在种间巢址的重复利用现象( 表3 3 ) 。7 种鸟类的 种间巢箱重复利用数量占总利用数量的1 7 0 ，不同鸟类的种问巢重复利用率差异显 著( t = 4 1 1 0 ，d f = 6 ，p = 0 0 0 6 ) ，红隼( 6 7 ) 和大山雀( 1 1 2 ) 的巢是最常见的种 1 3 东北师范大学硕士学位论文 间被重复利用的种类。红隼对种内巢箱的重复利用率最高，为6 0 9 ，大山雀种间巢 重复利用率最低，为5 o ，普通角鹗种间巢重复利用率最高，为7 5 o ，此外，大山 雀、领角鹗、普通角鹗、三宝鸟均不存在种内巢重复利用现象。 表3 32 0 0 5 2 0 0 8 年种间鸟类巢址重复利用 种利用 重复利用种类和数量种间重复 娄数量丝生盔坐垡董望鱼壁玺童量星莶墨垫量! 丝! 红隼 6 94 277 ( o 1 0 ) 长尾林鹗 9l1113 ( o 3 3 ) 大山雀1 91 l ( 0 0 5 ) 4 ( o 5 7 ) 3 ( 0 7 5 ) 1 ( o 1 4 ) 6 ( o 2 0 ) 2 5 ( o 1 7 ) 3 2 3 种间繁殖时间分布 我们对红隼、红脚隼( f a l c oa m u r e n s 括) 、长尾林鹗这三种猛禽和喜鹊( p i c a p i c a ) 、 鸳鸯的繁殖时间进行了统计( 图3 6 ) 。5 种鸟类的繁殖时