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文档简介
第三讲:植物的蒸腾作用,一、蒸腾作用 二、 植物体内水分的运输 三、合理灌溉的生理基础,一、 蒸腾作用(transpiration),(一)、蒸腾作用的概念、生理意义和指标 1. 概念 2. 生理意义 3. 指标和部位 (二)、气孔蒸腾 1. 气孔的形态结构及生理特点 2. 气孔运动 3. 气孔运动的机理 4. 影响气孔运动的因素,散失方式: 1)以液体状态散失到体外(吐水现象) 2)以气体状态散逸到体外(蒸腾作用) 主要方式,植物吸收的水分,用于代谢,散失,15,95%99%,(一)、蒸腾作用的概念、生理意义和指标,1. 概念 蒸腾作用:是指水分以气体状态,通过植物体的表面(主要是叶子),从体内散失到体外的现象。,概念,2. 生理意义 (1)是植物水分吸收和运输的主要动力。,(3)能够降低叶片的温度。 (1 g水变成水蒸气需要吸收的能量,在 20时是2444.9J,30时是2430.2J),(2)促进木质部汁液中物质的运输。,(4)有利于气体交换。有利于光合作用的进行。,3. 指标和部位 (1)指标 蒸腾速率(transpiration rate) 植物在单位时间内,单位叶面积通过蒸腾作用散失的水量。 单位:(g m-2 h-1)或(mmol m-2 s-1) 白天的蒸腾速率15250 g m-2 h-1 晚上的蒸腾速率120 g m-2 h-1。,概念,蒸腾比率(transpiration ratio) (蒸腾效率) 植物每消耗1 kg水时所形成的干物质克数。 一般植物的蒸腾比率是1-8。,概念,蒸腾系数(transpiration coefficient) (或需水量)是指植物制造 1 g 干物质所需水分(g)。 (蒸腾比率的倒数) 蒸腾系数越大,利用水分的效率 。 一般:125-1000g。 玉米为370,小麦为540。,概念,越低,幼小全部表面都能蒸腾 木本植物长大后皮孔蒸腾(约占0.1) 植物的蒸腾作用绝大部分是在叶片上进行。,(2)部位,气孔蒸腾,叶片蒸腾两种方式,角质蒸腾(仅占510),最主要形式,气孔数目多、分布广 气孔的面积小,蒸腾速率高 保卫细胞体积小,膨压变化迅速 保卫细胞具有多种细胞器 保卫细胞具有不均匀加厚的细胞壁及微纤丝结构 保卫细胞与周围细胞联系紧密,1、气孔的形态结构及生理特点,(二)、气孔蒸腾,图3-1气孔蒸腾的过程,上一张,返回,气孔面积只占叶表面的0.51.5,气孔蒸腾量要比同面积的自由水面的蒸发量快50倍之多。,小孔扩散定律,气孔扩散的小孔定律(小孔扩散定律),?,小孔扩散定律 水蒸气通过气孔扩散的速率,不与小孔的面积成正比而与小孔的周长成正比。,边缘效应,返回,图3-2;单子叶植物的气孔构造,图3-4 双子叶植物(A) 和禾本科植物(B) 气孔的保卫细胞形状和保卫细胞中纤维素的排布,返回,2. 气孔运动,1,与保卫细胞的结构特点有关。,气孔运动: 白天开放,晚上关闭。,气孔为什么 能够运动?,图3-5 双子叶植物气孔的运动(张开、关闭),3. 气孔运动的机理,保卫细胞(GC)在光下进行光合作用,消耗CO2,使细胞内pH增高,淀粉磷酸化酶水解淀粉为G1P,水势下降,从周围细胞吸水,气孔张开,(1)淀粉糖转化学说,GC在黑暗中进行呼吸作用,释放CO2,使细胞内pH下降,淀粉磷酸化酶把G1P合成为淀粉,水势升高,向周围细胞排水,气孔关闭,(2)无机离子泵学说,气孔运动和GC积累K+有着密切的关系。,w下降,吸水,ATP酶,光活化,GC,K+,H+,K+,Cl-,Cl-,质膜,GC质膜上具有光活化ATP酶-H+泵,水解ATP,泵出H+到细胞壁,造成膜电位差,w降低,水分进入GC,气孔张开,激活K+ 通道和Cl-通道, K+ 和Cl-进入GC,(3)苹果酸代谢学说,GC在光下进行光合作用,消耗CO2 pH增高(8.0-8.5), 活化PEP羧化酶,PEP + HCO3- 草酰乙酸 苹果酸,苹果酸根使细胞里的水势下降,气孔张开,从周围细胞吸水,图 3-6光下气孔开启的机理光照下保卫细胞液泡中的离子积累。由光合作用生成的ATP驱动H+泵,向质膜外泵出H+,建立膜内外的H+梯度,在H+电化学势的驱动下,K+经K+通道、Cl-经共向传递体进入保卫细胞。另外,光合作用生成苹果酸。K+、Cl-和苹果酸进入液泡,降低保卫细胞的水势。,图3-7气孔开启机理图解,4. 影响气孔运动的因素,温度 上升气孔开度增大 10以下小,30最大,35以上变小,光照 光照张开 黑暗关闭,景天科植物例外,CO2 低浓度促进张开 高浓度迅速关闭,水分 水分胁迫气孔开度减小,返回,二、 植物体内水分的运输,(一)、水分运输的途径 (二)、水分沿导管或管胞上升的机制 (三)、水分运输的速度,(一)、水分运输的途径,土壤溶液根毛根皮层薄壁细胞 根内皮层根中柱鞘根导管茎导管叶柄导管叶脉导管叶肉细胞叶细胞间隙气孔下腔气孔大气 土壤一植物一大气 之间水分具有连续性,整个植物体内的运输途径:,质外体途径 共质体途径,图 2-15 水分从根向地上部运输的途径,(二)、水分沿导管或管胞上升的机制,2. 水柱连续性内聚力学说 (蒸腾内聚力张力学说),1.动力有2种,根压 蒸腾拉力,爱尔兰人HHDixon提出,内聚力:相同分子之间有相互吸引的力量。水分子的内聚力很大,20 MPa以上。,拉力,重力,上拉下拖使水柱产生张力。木质部水柱张力为0.53 MPa。,水分子内聚力大于水柱张力,故可使水柱连续不断。,水分子与细胞壁分子之间又具有强大的附着力,所以水柱中断的机会很小。,(三)、水分运输的速度,水流经过原生质的速度:10-3 cmh,在木质部导管运输速度: 345 mh 裸子植物管胞水流速度慢, 0.6mh,同一枝条,被太阳直接照射时快。 同一植株,白天快于晚上。,返回,三、 合理灌溉的生理基础,合理灌溉是农作物正常生长发育并获得高产的重要保证。合理灌溉的基本原则是用最少量的水取得最大的效果。我国水资源总量并不算少,但人均水资源量仅是世界平均数的26%,而灌溉用水量偏多又是存在多年的一个突出问题。因此节约用水,合理灌溉,发展节水农业,是一个带有战略性的问题。要做到这些,深入了解作物需水规律,掌握合理灌溉的时期、指标和方法,实行科学供水是非常重要的。,(一)作物的需水规律 不同作物对水分的需要量不同 一般可根据蒸腾系数的大小来估计某作物对水分的需要量,即以作物的生物产量乘以蒸腾系数作为理论最低需水量。例如某作物的生物产量为15000kghm-2,其蒸腾系数为500,则每hm该作物的总需水量为7500000kg。但实际应用时,还应考虑土壤保水能力的大小、降雨量的多少以及生态需水等。因此,实际需要的灌水量要比上述数字大得多。,同一作物不同生育期对水分的需要量不同 同一作物在不同生育时期对水分的需要量也有很大差别。例如早稻在苗期由于蒸腾面积较小,水分消耗量不大;进入分蘖期后,蒸腾面积扩大,气温也逐渐升高,水分消耗量明显增大;到孕穗开花期蒸腾量达最大值,耗水量也最多;进入成熟期后,叶片逐渐衰老、脱落,水分消耗量又逐渐减少。 小麦一生中对水分的需要大致可分为四个时期: .种子萌发到分蘖前期,消耗水不多; .分蘖末期到抽穗期,消耗水最多; .抽穗到乳熟末期,消耗水较多,缺水会严重减产; .乳熟末期到完熟期,消耗水较少。如此时供水过多,反而会使小麦贪青迟熟,籽粒含水量增高,影响品质。,作物的水分临界期 水分临界期(critical period of water)是指植物在生命周期中,对水分缺乏最敏感、最易受害的时期。一般而言,植物的水分临界期多处于花粉母细胞四分体形成期,这个时期一旦缺水,就使性器官发育不正常。小麦一生中有两个水分临界期,第一个水分临界期是孕穗期,这期间小穗分化,代谢旺盛,性器官的细胞质粘性与弹性均下降,细胞液浓度很低,抗旱能力最弱,如缺水,则小穗发育不良,特别是雄性生殖器官发育受阻或畸形发展。,第二个水分临界期是从开始灌浆到乳熟末期。这个时期营养物质从母体各部输送到籽粒,如果缺水,一方面影响旗叶的光合速率和寿命,减少有机物的制造;另一方面使有机物质液流运输变慢,造成灌浆困难,空瘪粒增多,产量下降。其他农作物也有各自的水分临界期,如大麦在孕穗期,玉米在开花至乳熟期,高粱、黍在抽花序到灌浆期,豆类、荞麦、花生、油菜在开花期,向日葵在花盘形成至灌浆期,马铃薯在开花至块茎形成期,棉花在开花结铃期。由于水分临界期缺水对产量影响很大,因此,应确保农作物水分临界期的水分供应。,二、合理灌溉指标及灌溉方法 作物是否需要灌溉可依据气候特点、土壤墒情、作物的形态、生理性状和指标加以判断。,1、土壤指标 一般来说,适宜作物正常生长发育的根系活动层(090cm),其土壤含水量为田间持水量的6080,如果低于此含水量时,应及时进行灌溉。土壤含水量对灌溉有一定的参考价值,但是由于灌溉的对象是作物,而不是土壤,所以最好应以作物本身的情况作为灌溉的直接依据。,2、形态指标 作物缺水的形态表现为,幼嫩的茎叶在中午前后易发生萎蔫;生长速度下降;叶、茎颜色由于生长缓慢,叶绿素浓度相对增大,而呈暗绿色;茎、叶颜色有时变红,这是因为干旱时碳水化合物的分解大于合成,细胞中积累较多的可溶性糖,形成较多的花色素,而花色素在弱酸条件下呈红色的缘故。,如棉花开花结铃时,叶片呈暗绿色,中午萎蔫,叶柄不易折断,嫩茎逐渐变红,当上部34节间开始变红时,就应灌水。从缺水到引起作物形态变化有一个滞后期,当形态上出现上述缺水症状时,生理上已经受到一定程度的伤害了。,3、生理指标 生理指标可以比形态指标更及时、更灵敏地反映植物体的水分状况。植物叶片的细胞汁液浓度、渗透势、水势和气孔开度等均可作为灌溉的生理指标。植株在缺水时,叶片是反映植株生理变化最敏感的部位,叶片水势下降,细胞汁液浓度升高,溶质势下降,气孔开度减小,甚至关闭。,当有关生理指标达到临界值时,就应及时进行灌溉。例如棉花花铃期,倒数第4片功能叶的水势值达到-1.4MPa时就应灌溉。不同作物的灌溉生理指标的临界值。,4、灌溉的方法 漫灌(wild flooding irrigation)是我国目前应用最为广泛的灌溉方法,它的最大缺点是造成水资源的浪费,还会造成土壤冲刷,肥力流失,土地盐碱化等诸多弊端。近些年来,喷、滴灌技术的研究应用已遍及全国。所谓喷灌(spray irrigation)就是借助动力设备把水喷到空中成水滴降落到植物和土壤上。这种方法既可解除大气干旱和土壤干旱,保持土壤团粒结构,防止土壤盐碱化,又可节约用水。所谓滴灌(drip irrigation)是通过埋入地下或设置于地面的塑料管网络,将水分输送到作物根系周围,水分(也可添加营养物质)从管上的小孔缓慢地滴出,让作物根系经常处于保持在良好的水分、空气、营养状态下。,思考题 写出下列吸水过程中水势的组分 吸胀吸水,w=
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