大学植物生理学经典课件04-植物的呼吸作用.ppt

4 植物的呼吸作用 黑龙江大学农业资源与环境学院 本章内容 4.1 呼吸作用的概念及生理意义 4.2 呼吸代谢的多样性 4.3 呼吸作用的指标及影响因素 * 4.4 呼吸作用与农业生产 * 4.1 呼吸作用的概念及生理意义 代谢(metabolism)是指维持生命活动过程中 各种化学变化的总称。 从性质上分：物质代谢和能量代谢； 从方向上分：同化(合成)和异化(分解)。 绿色植物代谢的一个最大特点是其自养 性(autotropism)，能进行光合作用，这是植物代 谢生理研究的一个重点领域。 4.1.1 呼吸作用的概念及类型 呼吸作用(respiration)是指生活细胞内 的有机物，在酶的参与下，逐步氧化分 解成简单物质，并释放能量的过程。 依据呼吸过程中是否有氧参与，可 将呼吸作用分为有氧呼吸和无氧呼吸两 大类型。 4.1.1.1 有氧呼吸 有氧呼吸(aerobic respiration)是指生活细胞 利用氧(O2)，将某些有机物质彻底氧化分 解，生成CO2和H2O，并释放能量的过程 。 如以葡萄糖作为呼吸底物，则有氧呼 吸的总过程可用下列总反应式来表示： C6H12O6 + 6H2O + 6O2 6CO2 + 12H2O + GO GO=-2870 KJmol-1 GO表示在pH7下标准自由能的变化 有氧呼吸的特点： 1. 底物分解完全(逐步被分解)； 2. 释放能量多。 在正常情祝下，有氧呼吸是高等 植物进行呼吸的主要形式。 4.1.1.2 无氧呼吸 无氧呼吸(anaerobic respiration)指生活细胞在 无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻 底的氧化产物，同时释放出部分能量的过 程。 微生物中称为发酵(fermentation) 酒精发酵(酵母菌)： C6H12O6 2C2H5OH + 2CO2 + GO GO=-226 KJmol-1 乳酸发酵(乳酸菌)： C6H1206 2CH3CHOHCOOH + GO GO=-197 KJmol-1 无氧呼吸的特点： 1. 底物分解不彻底； 2. 释放的能量少。 有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。 苹果、香蕉贮藏久了产生的酒味，便 是酒精发酵的结果；胡萝卜、甜菜块根 和青贮饲料在储藏时也会产生乳酸等。 动物组织中也会进行乳酸发酵。 4.1.2 呼吸作用的生理意义 1. 为生命活动提供能量。 呼吸作用释放出能量以ATP形式贮存起来， 来满足植物体内各种生理过程。 需呼吸作用提供能量的生理过程有：离子的 主动吸收和运输、细胞的分裂和伸长、有机物 的合成和运输、种子萌发等。 不需要呼吸直接提供能量的生理过程有：干 种子的吸胀吸水、离子的被动吸收、蒸腾作用 、光反应等。 2. 为重要有机物质提供合成原料。 呼吸作用的中间产物如， 呼吸作用是有机物质代谢的中心。 -酮戊二酸 苹果酸 甘油醛磷酸 糖类、脂类、氨基酸、 蛋白质、酶、核酸、 色素、激素、维生素 合成 3. 为代谢活动提供还原力。 在呼吸底物降解过程中形成的NADH、 NADPH, FADH2等可为脂肪、蛋白质的生物 合成、硝酸盐还原等生理过程提供还原力。 4. 增强植物抗病免疫能力。 植物受到病菌侵染时，受侵染部位呼吸速 率急剧升高，以通过生物氧化分解有毒物质 ； 受伤时，通过旺盛的呼吸作用，促进伤口 愈合，使伤口迅速木质化或栓质化，以阻止 病菌的侵染 呼吸作用的加强还可促进具有杀菌作用的 绿原酸、咖啡酸的合成。 植物呼的吸代谢具有多种途径，不同 植物、同一植物的不同器官或组织在不 同生育时期或不同环境条件下，底物的 氧化降解可走不同的途径。 呼吸代谢多条路线观点(汤佩松，1965) ： 阐述了呼吸代谢与其他生理功能之间 控制和被控制的相互制约的关系。 4.2 呼吸代谢的多样性 基因通过酶控制的代谢，调控植物的形态 结构和生理功能；在一定限度内，代谢类型、 生理功能和环境条件也调控基因的表达。 基因酶代谢 功能 性状 结构 基因 有序 表达 时间进程 生长 发育 4.2.1 化学途径的多样性 4.2.1.1 糖酵解 4.2.1.2 无氧呼吸 4.2.1.3 三羧酸循环 4.2.1.4 戊糖磷酸途径 4.2.1.5 乙醛酸循环 4.2.1.6 乙醇酸氧化途径 4.2.1.1 糖酵解 糖酵解(glycolysis) 指葡萄糖在无氧条件 下被酶降解为丙酮酸 ，并释放能量的过程 。也称之为EMP途径 (Embden, Meyerhof,Parnas)。 进行的部位：细胞 质 淀粉(Starch) 磷酸已糖 (Hexose phosphate) 丙酮酸 (Pyruvate) 磷酸丙糖 (Triose phosphate) ATP ADP ATP ADP ATP ADP NAD+ NADH 糖酵解中糖的氧化分解所需要的氧是来 自组织内的含氧物质(水分子和被氧化的糖分 子)，糖酵解途径也称分子内呼吸。 EMP的生理意义： 1.提供物质合成的中间产物； 如甘油醛-3-磷酸是合成其他有机物质的 重要原料；丙酮酸通过氨基化作用可生成丙 氨酸；在有氧条件下，进入三羧酸循环和呼 吸链，被彻底氧化成CO2和H20；在无氧条 件下进行无氧呼吸，生成酒精或乳酸。 2.提供部分ATP和NADH。 为生活细胞提供部分能量和还原力。 4.2.1.2 无氧呼吸 高等植物在无氧条件下，催化丙酮酸形 成乙醇或乳酸的全过程。 植物在无氧条件下通常是进行酒精发酵 (alcohol fermentation)。 (细胞质) CH3COCOOH CO2 + CH3CHO CH3CHO + NADH+H+ CH3CH2OH + NAD+ C6H12O6+2ADP+2Pi 2C2H5OH+2CO2+2ATP+2H2O 酮酸脱羧酶 乙醇脱氢酶 缺少丙酮酸脱羧酶而含有乳酸脱氢酶 (lactic acid dehydrogenase)的组织里，丙酮酸便 被NADH还原为乳酸，即乳酸发酵(lactate fermentation)。 进行部位：在细胞质中。 CH3COCOOH+NADH+H+ CH3CHOHCOOH+NAD+ 乳酸发酵的总反应式如下： C6H12O6+2ADP+2Pi 2CH3CHOHCOOH+2ATP+2H2O 无氧条件下，通过酒精发酵或乳酸发酵 ，实现NAD+的再生，使糖酵解得以继续进 行。 乳酸脱氢酶 4.2.1.3 三羧酸循环 丙酮酸 乙酰CoA CoASH CO2 草酰乙酸 柠檬酸 柠檬酸循环 NADH NAD+ 3 NAD+ 3 NADH FADH2 FAD ATP ADP + Pi CO2 进行的部位： 细胞线粒体衬质 (mitochondrial stroma) TCA循环的意义和特点： 1. 是有氧呼吸产生CO2的主要来源。 当外界环境中CO2浓度增高时，脱羧反 应受抑制，呼吸速率下降。 2. 形成还原物质NADH+H+，经过电子 传递链偶联ATP的形成。 3. 提供物质合成的中间产物。 如丙酮酸可以转变成丙氨酸，草酰乙酸 可以转变成天冬氨酸等。 4.2.1.4 戊糖磷酸途径 戊糖磷酸途径(Pentose phosphate pathway, PPP)， 又称已糖磷酸途径(hexose monophosphate pathway, HMP) 戊糖磷酸途径是指葡萄糖在细胞质内进行的直 接氧化降解的酶促反应过程。 葡萄糖 葡萄糖 -6-磷酸 6-磷酸 葡萄糖酸 核酮-5- 磷酸 6mol的核酮 糖-5-磷酸 5mol的葡萄 糖-6-磷酸 ATP ADP NADP+NADPH NADP+NADPH CO2 氧化阶段 非氧化阶段 C3-C7糖的异构 戊糖磷酸途径的意义： (1) PPP是一个不经糖酵解，而对葡萄糖进行直接氧化的过 程，生成的NADPH通过氧化磷酸化作用生成ATP。 (2)该途径中脱氢酶的辅酶是NADP+，形成的NADPH+H+ ，用于脂肪酸和固醇等的合成。 (3)该途径的中间产物是许多重要物质的合成原料。 植物在感病、受伤或干早情况下，PPP途径明显加强； 植物组织衰老时，PPP所占比例上升 水稻、油菜等种子形成过程中，PPP所占比例上升。 (4) 将呼吸作用和光合作用联系起来。 E4P、PEP 莽草酸 芳香族氮基酸 生长素、木质素 绿原酸、咖啡酸 Ru5P核酸的原料； 4.2.1.5 乙醛酸循环 脂肪酸经-氧化分解为乙酰CoA，在乙醛酸 体(glyoxysome)内经催化生成琥珀酸、乙醛酸、 苹果酸和草酰乙酸的过程，称为乙醛酸循环 (glyoxylic acid cycle，GAC)，又称“脂肪呼吸”。 GAC途径中形成的琥珀酸可转化为糖类，将 脂肪代谢与糖类代谢联系起来。有利于油料种子 的萌发以及光合产物向贮藏物质脂肪的转化。 GAC是油料种子特有的一种呼吸代谢途径 4.2.1.6 乙醇酸氧化途径 乙醇酸氧化途径(glycolic acid oxidation pathway, GAOP)是水稻根系特有的糖降解 途径。 参与乙醇酸氧化途径的关键酶是- 乙醇酸氧化酶(glycolate oxidase)。 H2O2分解产生的新 生态氧，可氧化各 种还原性物质，抑 制还原性物质对水 稻根的毒害。 4.2.2 电子传递途径的多样性 电子传递链(electron transport chain)是指负 责传递氢(H+e)或电子到分子氧的一系列传递体 按一定顺序排列所组成的总轨道，又称呼吸链 (respiratory chain)。 呼吸传递体的类型： (1) 氢传递体-既传递电子，也传递质子；如 NAD+、FMN(FAD)、UQ等； (2) 电子传递体-只传递电子，不传递质子； 如细胞色素系统、某些黄素蛋白、铁硫蛋白、铁 氧还蛋白等。 NADH等还原性物质中的电子经电子传 递链传递给分子氧生成水，并偶联ADP和Pi 生成ATP的过程，称为氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)。 每吸收一个氧原子与所酯化的无机磷分 子数之比，或每传递两个电子与产生的ATP 数之比，称为P/O比，是衡量线粒体氧化磷 酸化作用的活力指标。 呼吸链的四个复合体中，复合体I、III和 IV是ATP的形成偶联部位，复合体II不能偶 联ATP的形成。 线粒体内膜上电子传递体及其酶复合体 解偶联作用(uncoupling)：有些化合物能消 除跨膜的质子梯度或电位差，使ATP不能形成， 从而解除电子传递与磷酸化的偶联作用。 解偶联剂(uncoupler)：如2,4-二硝基苯酚(2,4 -dinitrophenol, DNP)，呈弱酸性和脂溶性，可结 合H+并进入膜内，从而消除跨膜质子梯度，抑制 ATP的形成。 4.2.2.1 电子传递主路 广泛存在于动物、植物及微生物中。 4.2.2.2电子传递支路 电子传递主路：P/O=3 支路1：P/O=2 支路2：P/O=2 支路3：P/O=1 支路4：P/O=1(交替途径(AP)， 又称抗氰支路) 鱼藤酮抗霉素A氰化物 4.2.3 未端氧化系统的多样性 末端氧化酶(terminal oxidase)是指处于呼吸链 的末端将电子传给O2，使其括化并形成H2O 或H2O2的酶类。 2.2.3.1 细胞色素氧化酶(cytochrome oxidase) 在植物组织中普遍存在，位于线粒体中 ，该酶包括Cyta和Cyt a3,，含有铁和铜(各两 个)。是植物体内主要的末端氧化酶，承担细 胞内约80%的耗O2量。 与氧的亲和力极高，受氰化物、CO抑制 4.2.3.2 交替氧化酶(alternative oxidase，AO) 又称抗氰氧化酶(cyanide-resistant oxidase) 该酶含有Fe2+。对氧的亲和力高，对氰化物 不敏感，易被水杨基氧肟酸(SHAM)抑制。 抗氰呼吸最典型的例子是天南星科植物的佛 焰花序，其呼吸速率比一般植物高100倍以上， 呼吸放热很多(形成的ATP少)，使组织温度比环 境温度高出10-20 。 抗氰呼吸又称放热呼吸(thermogenic respiration) 抗氰呼吸的生理意义： (1) 放热效应：有利于早春时节植物的开 花或种子萌发。 (2) 促进果实成熟：在果实成熟过程中出 现的呼吸跃变现象，与抗氰呼吸速率增强有关 。 (3) 增强抗病力：抗黑斑病的甘薯块根组 织的抗氰呼吸速率明显高于感病品种。 4.2.3.3 酚氧化酶(phenol oxidase) 在植物体内普遍存在，定位于质体和微体 中，含铜；催化酚氧化成醌。 (1) 单元酚氧化酶(monopheol oxidase)，如酪氨 酸酶(tyrosinase)； (2) 多元酚氧化酶(polyphenol oxidase)，如儿茶 酚氧化酶(catechol oxidase)。 酚氧化酶对氧的亲和力中等，易受氰化物 和CO的抑制。 酚氧化酶在生活中的应用： 马铃薯、苹果、梨等受伤后出现伤口褐变， 就是酚氧化酶作用的结果，形成的醌对微生物 有毒，可对植物组织起到保护作用。 植物组织受伤后因酚氧化酶的活性加强而使 呼吸增强的部分称为伤呼吸(wound respiration)。 制红茶时，采用短时发酵，利用多酚氧化酶 将茶叶中的酚类氧化，并聚合成红褐色的色素 ，使茶色更艳。 制绿茶时，要及时杀青，抑制多酚氧化酶的 活性，使茶色更绿。 酚氧化酶与电子传递 4.2.3.4 抗坏血酸氧化酶(ascorbic acid oxidase) 在植物中普遍存在，果蔬中含量多，定 位于细胞质中，含Cu。该酶对氧的亲和力低 ，受氰化物抑制，对CO不敏感。 4.2.3.5 乙醇酸氧化酶(glycolate oxidase) 存在于过氧化物体内，是一种黄素蛋白酶( 含FMN)，不含金属。该酶与氧的亲和力极低， 不受氰化物和CO抑制。 4.2.3.6 黄素氧化酶(黄酶，乙醛酸体) 辅基中不含金属(含FAD)，把脂肪分解，最 后形成H2O2，对O2的亲和力极低，不受氰化物 抑制。 此外还有CAT、POD等 植物呼吸代谢的概括图解 4.2.4 呼吸代谢多样性的生理意义 呼吸代谢的多样性，是植物在长期进 化过程中对不断变化的外界环境的一种适 应性表现，以不同方式为植物提供新的物 质和能量。 4.3 呼吸作用的指标及影响因素 4.3.1 呼吸作用的指标 (1) 呼吸速率(respiratory rate)/呼吸强度 以单位时间内单位鲜重或干重植物组织或 原生质释放的CO2的量或吸收O2的量来表示。 单位：mol CO2g-1(FW或DW)h-1， mol O2g-1(FW或DW)h-1等。 (2) 呼吸商(respiratory quotient, RQ)又 称呼吸系数(respiratory coefficient) 是指植物组织在一定时间内，释放CO2 与吸收O2的数量(V或mol)之比。 4.3.2呼吸商的影响因素 底物类型 完全氧化时RQ 葡萄糖 =I C6H12O6+6O26CO2+6H2O RQ=6/6=1.0 富含氢的脂肪、蛋白质 1 如苹果酸，C4H6O5+3O24CO2+3H2O RQ=4/3=1.33 呼吸商的大小与呼吸底物的性质关系密切 ，根据呼吸商的大小可大致推测呼吸底物的类 型。 植物材料的呼吸商也往往来自多种呼吸底物 的平均值。 氧气：对呼吸商影响很大，如无氧条件下发 生的酒精发酵只有CO2释放，无O2的吸收，则 R.Q.远大于1。 C6H12O6+3O2C4H6O5+2CO2+3H2O R.Q.=0.67 4.3.3 呼吸速率的影响因素 4.3.3.1 内部因素 植物种类：生长快的植物呼吸速率也高 植物种类呼吸速率(L O2g-1FWh-1) 仙人掌3.00 蚕 豆96.60 小 麦251.00 细 菌10000.00 不同器官或组织：生殖器官营养器官；生 长旺盛的生长缓慢的；幼嫩器官成熟器官等 。 植物种类器官呼吸速率(L O2g-1FWh-1) 胡萝卜根25 叶440 苹果果肉30 果皮95 大麦种子 (浸泡15h) 胚715 胚乳76 4.3.3.2 外界条件的影响 (1) 温度 呼吸速率随温度变化的曲线呈钟罩形。在 035范围内温度系数(Q10)22.5(温度每升高 10反应速率增加的倍数)。 呼吸作用最适温度：是指能长期维持较高呼 吸速率的温度。 呼吸作用最适温度是2535，最高温度 是3545，呼吸作用最低温度则依植物种 类不同有较大差异。 温度与处理时间对豌豆幼苗呼吸速率的影响 25，4d时的呼吸速率为10，再放到不同温度下 3h后测定相对呼吸速率的变化 (2) 氧气 氧浓度影响呼吸速率和呼吸类型：氧浓度 1020%，无氧呼吸不进行，全部是有氧呼吸；氧 浓度5%时，呼吸速率明显下降。因 此，土壤板结，引起通气不良，影响根系的呼吸和生 长。(适时中耕松土、开沟排水，减少CO2，增加O2) (4) 水分 整体植物组织的含水量增加，其呼吸速率也升高 除环境因素影响呼吸强度外，机械损伤可促使呼 吸加强；一些矿质元素(如磷、铁、铜、锰等)也影响 呼吸；内部因素如呼吸底物的多少也会使呼吸作用加 强 或减弱。 4.4呼吸作用与农业生产 呼吸效率(生长效率)：1克葡萄糖氧化时所能 生成的生物大分子或合成新组织的克数(=合成生 物大分子的克数/g葡萄糖(%)。 幼嫩、生长旺盛和生理活性高的部位呼吸效 率高。水稻营养生长时生长效率为6065%。 维持呼吸(maintenance respiration)：提供保持细胞 活性所需能量的呼吸部分。效率低，随植物种类 、温度不同而表现出显著差异。 生长呼吸(growth respiration)：提供植物生 长发育所需能量和物质，包括结构大分子合成、 离子吸收等。 植株幼嫩生长活跃时，生长呼吸是呼吸的主 要部分。 模拟表明：马铃薯的维持呼吸消耗占光合作 用的21%，而生长呼吸占20%。 4.4.1 种子的呼吸与贮藏 4.4.1.1 种子形成与呼吸 种子形成过程中，贮藏物质累积最快的 时候，呼吸速率也最大。 在种子成熟过程中，呼吸途径也发生变 化。 水稻开花初期的籽粒呼吸以EMP-TCA为 主，随着籽粒成熟，PPP加强。 4.4.1.2 种子的安全贮藏与呼吸作用 种子安全贮藏时所允许的最大含水量称为安全含水量 。 一般油料种子的安全含水量在8%9%；淀粉种子在 12%14%。 安全含水量与温度有关：如东北的玉米含水量在 14%15%时可在当地贮藏，运往温度较高、湿度较大的 南方地区时很快就会霉变。 种子安全贮藏的措施： 控制进仓种子的含水量(安全含水量)； 注意库房通风(以便散热和水分蒸发)； 降低贮藏温度； 减少粮仓中的氧含量(充入氮气或CO2)。 4.4.2 果实的呼吸作用与贮藏 呼吸跃变(respiratory climacteric)：果实成熟中出现 呼吸速率突然增高的高峰。 (1) 呼吸跃变型：如苹果、香蕉、番茄等； (2) 非呼吸跃变型：如柑桔、橙、菠萝等。 呼吸跃变型果实其内含物一般较为复杂，成 熟过程中发生内含物的强烈水解而导致呼吸增强 。 呼吸跃变与温度关系很大，如苹果在22.5