浮游动植物传染病模型研究.doc

具有病毒感染的浮游动植物时滞模型的研究张志超 戴燕飞 向建华指导老师：高淑京 邬媛摘要 本文利用生态学方面的理论，建立起了由浮游动物与有病毒感染且能产生毒素的浮游植物组成的水生态系统的微分方程模型。通过分析相应的特征方程、平衡点的局部稳定性及满足的条件，分别研究了不带时滞和带时滞两种情况下系统的稳定性，并得到了在平衡点处分支产生的条件。并通过数值模拟，选取适当的参数对该系统进行了研究，从而证实了前面讨论的正确性。同时通过控制参数的变化，为防治藻类水华所带来的危害提供了一些参考建议。关键词：浮游植物，浮游动物，毒素，分支1、前言随着经济的快速发展，人为因素对环境的危害与日俱增，由此带来了我国沿岸水质日益恶化，赤潮频发。尤其是最近年，有害赤潮成倍上升，其中长江口、杭州湾、舟山渔场附近是我国赤潮危害最为严重的几个海域，被称为我国东海有害赤潮高发区1。再加上近期极浮游植物大暴发2，标志着由湖泊富营养化和浮游藻类的水华已成为国内外普遍关注的环境问题3，而浮游藻类水华污染带来的主要危害之一是其产生的毒素。其中主要包含以下四种：(1) 产生麻痹性毒素的种类:甲藻门涡鞭毛类的链状原膝沟藻 Protogonyaulax Caten-ella, Ap.tamarensis ,P.acatenella；多边膝沟藻Gonyaulax Polyedra, Pyrodiniunbahamense，P.b-aharne SeVar compressa ,P .Phoneus；蓝藻门的水华束丝藻Aphanizomenon flosaquae。(2) 产生痢疾性毒素的种类：倒卵形鳍藻Dinophysis fortii，渐尖鳍藻D.acuminata。(3)产生肉毒性毒索的种类：Gambierdiscus toxicus。(4) 产生溶血性毒素的种类：小定鞭金藻 ( 小三毛金藻 ) Prymnesium parvum，卡盾氏属的Chattonella 4。这些毒素直接对包括水质，水生生物生理及水生生物群落结构在内的水生生态系统产生影响，并进一步通过水体生态系统食物链对陆生生物及人类产生间接毒害，在破坏生态平衡的同时，给渔业生产及旅游业带来了严重危害。由于其对社会的政治、经济、文化等都有重大影响，近年来，如何预防与控制浮游藻类水华引起了政府部门及科学家的高度重视。并成立了国际性机构，专门研究与探讨防治对策。关于如何预防与控制浮游藻类水华，有许多科学家提出过宝贵的建议5-11。目前，主要是从物理方法、化学方法、生物方法、生态学方法四个方面进行的。物理方法：主要采取截流、疏浚、稀释和污水分流和除藻技术，如机械收藻技术、系统技术、磁法除藻技术和超声波除藻技术等措施12。但是物理方法有费时、费钱、操作困难的缺点。应用最成功的典型是华盛顿湖 , 治理花了年 , 费用亿 千万美元。向水中播洒粘土清除蓝藻水华也是比较有效的方法 , 等利用轨道分析法从水动力学和粒子之间作用力的角度研究了粘土对水华蓝藻的清除效率 , 发现粘土颗粒大小与藻华相近时的清除效率最高 , 并且认为水中的离子作用力对藻类水华的清除起了关键的作用13。同时比较有效的方法还有在治理日本琵琶湖时利用的机械混合或通气破坏垂直分层；增加湖水的流量来减少滞留时间；减少和调节营养盐的输入（如比）等方法14。虽然以上等物理方法效果明显, 但不易普遍和大规模实施。化学方法：主要采用化学除藻技术，如化学药剂、植物提取液、化学絮凝除藻等12；典型的例子就是在美国华盛顿州的湖中的实验，虽然消灭了大型枝角类种群但是却导致湖泊中藻类水华的再次暴发，所以这一处理方法，无法从根本上净化水质。化学除藻法虽能立杆见影,但它不可避免地将造成环境污染或破坏生态平衡,所产生的负面效应非常严重,而且难以消除,可以说这是一种短视行为或是一种权宜之计13。同时利用营养调控技术，改变水华种类、优势种群也是常用的一种方法；但这势必会产生新的矛盾，新的优势种群的产生对环境将会产生更大的危害。生物方法：主要利用滤食性鱼类、食藻性浮游动物、底栖动物控制蓝藻水华、同时用凶猛鱼类抑制食浮游动物的鱼类，促进浮游动物控制蓝藻水华、水生植被恢复等；该类方法最早起源于年，当时等发现食蚊鱼的捕食造成浮游动物生物量下降，藻类生物量上升，水体透明度下降，第一次提出了通过控制鱼类达到控制藻类水华的设想14。同时利用微生物制剂技术，如适量加入抑藻菌剂、溶藻菌剂、噬藻体等也能达到目的；由于溶藻病毒广泛地存在于各种水体,它是通过特异性溶解宿主来维持种群关系平衡的关键因子。在水华和产毒蓝藻中常发现藻细胞含有溶藻病毒 , 认为病毒造成的藻溶解明显地导致微藻群落的消亡。溶藻真菌主要通过释放抗生素类的物质达到溶藻目的。用青霉素测试蓝藻的敏感性 , 发现浓度仅的青霉素就足以抑制组囊藻的生长。对头孢菌素的致敏浓度进行了测试, 结果只用浓度为头孢菌素溶液,水华鱼腥藻的周围就形成了溶藻圈。粘细菌是最主要溶藻细菌,从废水中分离出种粘细菌,发现它们能溶解鱼腥藻、束丝藻、微囊藻及颤藻13。生态学方法：主要通过改变生态系统的功能与结构的稳态转换工程技术，采用以资源化利用为主的环境生态工程技术，利用水资源调配及生态工程相结合的局部水体净化技术等。而针对湖泊底泥污染控制，则采用如清淤法、覆盖法、固化法、隔离法和生物法等方法。在流域的系统管理方面，建立流域可持续发展的生态系统管理技术等12。从以上方法的可执行程度、效率以及对生态环境的遗留作用角度来分析，采用生物方法及生态学方法无论是从经济方面还是从环保方面来说都是最好的。在这样的背景条件下，利用生物及生态学方面的理论，通过建立由浮游动物与能生产毒素的浮游植物组成的水生态系统的动力学微分方程来研究讨论浮游植物与浮游动物的生态平衡是极具意义的。年， 15为了讨论研究生产毒素的浮游生物在由浮游藻类产生的水华现象的后期扮演的作用，建立了下列模型：并讨论了当是线性函数，是型函数时，系统的稳定性，最终他们得出结论：产生毒素的浮游生物的数量以及对生态环境的控制是浮游藻类水华的关键因素。为了提高模型的实际应用， 等15在上面模型的基础上，再引入了一种生产毒素的浮游植物，得到模型如下： 得到了相同的结论，从而他们也认为对产生毒素的浮游生物的处理是关键的。同时他们提出，如果考虑带时滞可能会得到一些更有利于控制水华的结论。 基于这种情况，等16对模型进行了再一次的改进： 同时17提出了带有感染与易感的时滞动力学模型： 并且，他们讨论了平衡点的稳定性，研究了分支，最后利用数值模拟的方法给出了不同参数下产生毒素的浮游植物与浮游动物变化的图像，通过分析得到：毒素释放的速率，对该生态系统发生混沌效应有重大的影响。 基于上述研究进程，本文主要建立了由能产生毒素的浮游植物与浮游动物组成的水生态系统的动力学时滞微分方程，并讨论其平衡点的稳定性及分支。最终通过控制参数的变化，为防治藻类水华所带来的危害提供一些参考建议。2、模型的建立在模型建立之前，我们做如下假设： 假设浮游植物分为易感染和已感染两种类型，易感染浮游植物满足增长模型18，易感染浮游植物感染上了病菌后就变为已感染浮游植物类，传染类型满足饱和型传染19。 假设浮游动物吃浮游植物的量跟浮游动物和浮游植物都成正比关系，且浮游动物吃已感染浮游植物比吃易感染浮游植物更容易。 假设浮游动物的数量只考虑出生以后的只数，且浮游动物具有产卵期， 此时刻浮游动物因吃浮游植物而产卵的数量跟受精时浮游植物的量成正比。 假设浮游植物体内能释放一种能毒害浮游动物的毒素，当浮游动物因吃浮游植物体内积累的毒素量达到一定量时，浮游动物就会死亡。 假设易感染浮游植物类不考虑自然死亡，已感染浮游植物才考虑因病死亡，不考虑其他与这个动力系统有关的因素 17 。根据易感染浮游植物，已感染浮游植物和浮游动物三者之间的关系，并利用以上假设，可建立如下生态-传染病时滞模型： (1)模型中的符合参数说明如下表1所示：表 1. 符合参数说明符号符号解释t时刻浮游动物的数量t时刻易感染浮游植物的数量t时刻已感染浮游植物的数量浮游植物的内禀出生率浮游动物的自然死亡率浮游动物因毒素而死亡的死亡率疾病的传播率浮游植物的死亡率浮游动物因吃浮游植物的转化率 浮游动物因吃易感染浮游植物的转化率 浮游动物因吃已感染浮游植物的转化率系统(1)的初始条件是。并且在我们模型中，所有参数都是正的，并根据实际的生物意义，有， 。3、主要结论下面我们将讨论系统(1)平衡点的存在性、稳定性以及分支。显然，系统(1)有四个可能的非负平衡点，它们分别是，这里， (2) (3)并且，如果，则系统有另外一个正非负平衡点，记为，这里 (4)为了方便讨论，设是任意一个平衡点.，则关于 的特征方程是： (5)这里 ，,，其中,。为了比较无时滞模型和时滞模型动力学性质的差异，下面分两种情形进行讨论。3.1. 无时滞模型 定理1 当时，系统(1)的所有解在上都是一致有界的。证明：先定义函数 。两边对时间求导，得到：所以，对任意的，在S-I 平面上，以下不等式是成立的：取，则有运用微分不等式理论有让，则右端，所以，对，所有的解都会进入区域。故命题得证。根据定理1，很明显，以上所讨论的两个种群的大小都将永远不会趋于无穷,。现在将讨论各个平衡点的稳定性情况。、对于， 代入(5)式，得到其对应的特征根分别是 ，及 .因此,在不稳定的S方向和稳定的I-Z平面上是一个鞍点。、对于，代入(5)式，得到其对应的特征根分别是, 及 ，因此，如果，则 是渐近稳定的。、对于，代入(5)式，得到其对应的特征方程的一个特征根是，另外两个特征根将由以下关于的二次方程给出：所以，如果，则是渐近稳定的。、对于，代入(5)式，得到其对应的特征方程的一个特征根为另外两个特征根将由以下关于的二次方程给出：因此, 如果，则是渐近稳定的。、对于 ，代入(5)式，我们得到如下特征方程 (6)其中：， ， ，因此，根据RouthHurwitz 判别法11，如果，则方程(6)的所有特征根都具有负实部。所以，如果，则 是渐近稳定的。基于上述讨论，可以得到如下的定理2.1。定理2 对于系统(1)，有下面结论成立。 是在不稳定的S方向和稳定的I-Z平面上一个鞍点。 如果，则 是渐近稳定的。 如果，则是渐近稳定的。 如果，则是渐进稳定的。 如果，则 是渐近稳定的。3.2 时滞模型 显然，当时，对应的特征方程（5）为： (7)令，代入 (7) 式得比较方程两端的实部和虚部，有 (8) (9)（8）式和（9）式两端平方再相加，得 (10)其中 (11)因此，如果，则方程（10）式有唯一的正根。根据 (8) 和 (9)，解得对应于，得到, (12)在（7）式两端对求导，得 因此，如果则有，所以可以把上面的结果当做一个定理来陈述。定理 3.2.1 如果存在，且有，则当 从0开始增加时，存在一个值 满足：当 时，是渐近稳定的；当时，是不稳定的；并且当时，系统(1)在处会出现分支。4、数值模拟 系统(1)具有包括时滞在内的9个参数。选取如下的两组数据仿真：（a）（b）在第一组参数下，首先确定区间。由(12)知总结上面的分析过程，我们得到下面的结论。 当时,对任意的 ,总是不稳定的。 当时,系统发生稳定-不稳定-稳定型的开关现象以及由Hopf分支引起的周期现象， 并且 当时,对任意的 ，系统唯一的正平衡点是渐近稳定的。5、结论本文讨论了具有病毒感染的浮游植物与浮游动物系统的动力学行为。在选取时滞作为参数考察其对系统动力学行为的影响时，最重要的一步，是分析系统在平衡点处线性化方程对应的特征方程根的分布情况。通常情况下，带时滞泛函微分方程对应的特征方程是一个超越方程，讨论根的分布是很复杂的。而我们遇到的是一个系数依赖于时滞的超越方程，根的分布情况变得更加复杂，相关的研究并不多。结合Beretta和Kuang建立的几何准则21- 22，我们分析出系统出现的稳定-不稳定-稳定的开关现象和由Hopf分支引起的周期现象。参考文献1 孙霞,王修林.光照对东海赤潮高发区赤潮藻类生长的影响.中国海洋大学博士研究生论文2005.2 中国数字科技馆,中国气象局,中国互联网协会网络科普联盟,环球科学2011.3 胡智泉,李敦海,刘永定,何光源. 微囊藻毒素对水生生物的生态毒理学研究进展.自然科学进展2006,16(1):1420.4 杨毓祜.有毒的浮游植物及其毒素(一).水生态学杂志1988,(2):4851.5 郭翔宇,杨伟思,周凯.赤潮对海水养殖的危害及防治措施.海洋与渔业2010:2728.6 陈旭.防治水体富营养化的研究进展及对策.硅谷2009,13(6).7 李春雁,崔毅.生物操纵法对养殖水体富营养化防治的探讨.海洋水产研究2002,23(1):7175.8 刘晶,秦玉洁,丘焱伦,潘伟斌. 生物操纵理论与技术在富营养化湖泊治理中的应用. 生态科学2005,24(2): 188192.9 聂荣,翟建平,王传瑜,黄蕾. 水生生态系统在污水处理中的应用.环境污染治理技术与设备2006,7(6):612.10 殷砚. 水体富营养化的影响及其防治技术. 中国资派综合利用2006,24(5):1922.11 张智,林艳,梁健. 水体富营养化及其治理措施. 重庆环境科学2002,24(3):5254.12 省环保厅.国家科技重大专项水体污染控制与治理实施方案2008.13 王扬才,陆开宏.蓝藻水华的危害及治理动态.水产学杂志,2004,17(1):9093,96.14 郭匿春,谢平.浮游动物与藻类水华的控制.中国科学院研究生院博士学位论文2007.15 R.R.Sarkar,S.Pal,J.Chattopadhyay. Role of two toxin-producing plankton and their effecton phytoplanktonzooplankton system a mathematical study supported by experimental ndings. BioSystems.2005,80:1123.16 J.Chattopadhyay,R.R.Sarkar,S.Pal. Mathematical modelling of harmful algal blooms supported by experimental ndings. Ecol.Complex.2004,1:225235.17 Sunita Gakkhar,Anuraj Singh. A delay model for viral infection in toxin producing phytoplankton and zooplankton system, Commun.Nonlinear Sci.Numer.Simulat.2010,15:36073620.18 马知恩,周义仓.常微分方程定性与稳定性方法.科学出版社.北京2001.19 T.K.Kara,A.Batabyal.Stability and bifurcation