胚胎发生的现代概念.ppt

胚 胎 发 生的 现 代 概 念 认识历程 1.胚胎发生从胚胎学、生殖生物学到 发育生物学 2 .传统胚胎学研究中的胚胎发生概念 3.生殖生物学研究中的胚胎发生概念 4. 发育生物学研究中的胚胎发生概念 5. 现代概念关注的焦点 受精卵成熟胚 胚胎学研究中的胚胎发生概念 I 合子纵向分裂为两个细胞 胡椒型(桑寄生科、胡椒科） II 合子横向分裂为两个细胞 1. 顶细胞纵向分裂 A. 基细胞不参加或很少程度上参加胚体的构成柳叶菜型 B. 基细胞和顶细胞都参加胚体的构成紫菀型 2. 顶细胞横向分裂 A. 基细胞在胚体建成中不起重要作用 a. 基细胞不分裂.石竹型 b. 基细胞分裂.茄型 B. 基细胞或多或少参加胚体的建成藜型 胚胎发生基本类型 胚胎学研究中的胚胎发生概念 描述性胚胎学 比较胚胎学 实验胚胎学 特点：注重形态建成 的基本规律 方法：形态解剖学、 组织化学 胚胎学研究中的胚胎发生概念 生殖生物学研究中的胚胎发生概念 体 外 胚 胎 发 生 实 验 系 统 生殖生物学研究中的胚胎发生概念 细 胞 生 物 学 研 究 生 殖 生 物 学 实验生殖生物学 特点：注重细胞生物 学的变化与规 律 方法：注重多学科交 叉、多种技术 共用 生殖生物学研究中的胚胎发生概念 发育生物学研究中的胚胎发生概念 拟 南 芥 胚 胎 发 生 模 式 发育生物学的新视角： 重点考察胚胎发生早期的发育动态 模式建成的基本规律 探讨模式建成与器官发育的分子机制 解释细胞分化的调控机理 发育生物学研究中的胚胎发生概念 特点：注重细胞分化 的调控规律及 分子机制，注 重各种调控因 子的综合作用 方法：综合技术与系 统研究 发育生物学： 发育生物学研究中的胚胎发生概念 现代概念关注的焦点 几个热点问题： 胚胎发生的轴向选择（axis selection） 细胞分化中的信息传递（genetic control Jrgens, 1995)，胚胎发育依据这两个 轴向逐步展开。 胚胎发育过程实际是将植物体的区域特定化的过 程，辐射轴向将胚胎内外不同层次的组织加以区 分，以定基轴为中心，形成外周的表皮，内部 的基本分生组织和中间的维管束 辐射极性轴在8细胞胚时开始建立(Jrgens, 1995; Jrgens, 1997)。在分化胚中，胚体的顶端区域起 始了两个位置对称分布的子叶。4细胞的胚体进 行横向分裂形成上下两层，各有4个细胞，两层 间的界限在以后整个胚胎发育中都是严格确定的 （Tykarska,1976; Tykarska,1979），并可传给子 叶（Scheres et al., 1994）。 Radial pattern 16胞 鱼雷型 心型胚 球型胚 辐射轴向 表皮 基本组织 维管束 Radial pattern Epidermis Ground tissue（cortex and endodermis） Vascular tissue（pericycle ，zylem and phloem 辐射轴向 辐射轴向的形成时期？ 辐射轴向 16-32细胞胚时辐射模式（radial pattern）开 始形成 protodem 辐射轴向 辐射轴向的确定？ 辐射轴向 Cell Wall？ Citrus jambhiri zygote covered with cuticle（表 皮 ）layer，the marker of epidermal identity （Bruck and Walker， 1985） 二. 胚胎发生的模式建成 （pattern formation） 胚胎分化的区域性（ region specifying or regional differentiation） Why and how regions specified 胚胎分化的区域性 共质体与质外体 胚胎分化的区域性 三. 胚胎发生过程中的细胞分化 细胞命运决择（ cell fate determination） 信息传递（genetic control and signal transduction） 子细胞如何获得不同的命运是发育过程中细胞 分化需要解决的基本问题 1 极性化的母体细胞在细胞发生分裂时便产生 两个完全不同的子细胞，两个子细胞在形态、 生理和发育命运上具有截然不同的表现（ Horvitz et al., 1992） 顶基轴向 顶基轴向的形成时期？ 合子二胞原胚 2 母体细胞分裂时产生两个完全相同的子 细胞，随后发生的许多事件使得两个细胞 命运特化，主要通过细胞间的通讯来传递 具位置信息的细胞命运决定因子（Laux, 1997）。 细胞命运决择 胚胎发生过程中的细胞分化 合子二胞原胚 细胞命运决择几种假说 胚胎发生过程中的细胞分化 认为两细胞命运可能决定于 其在胚囊中的位 置，即母体组织的联系。如与母体组织相接 触的细胞总发育为胚柄 Priess JR, et al., Cell, 1987, 51:601-611 细胞命运决择几种假说 胚胎发生过程中的细胞分化 不等分裂导致两细胞大小差异，这种大小差异 可能足以导致细胞的不同发育命运(germ/soma differentiation in Volvox caeteri, a multicellular green flagellate) (Kirk MM,et al., JCBl,1993,123:191-208) 细胞命运决择几种假说 胚胎发生过程中的细胞分化 认为两细胞可能具有不同的胞质决定因子控制 细胞命运 Gurldon JB, Cell, 1992, 68:185-199 细胞命运决择几种假说 胚胎发生过程中的细胞分化 认为两细胞命运取决于彼此相互作用。认为顶 细胞正常情况下抑制基细胞的胚性发育潜能， 如拟南芥twn 2突变体顶细胞发育停滞，基细 胞大量分裂并形成第二个胚 细胞命运决择几种假说 胚胎发生过程中的细胞分化 对褐藻二胞胚的培养实验提出细胞壁对细胞发 育命运的调控作用 Berger et al., scince, 1994 Fucoid two-cell embryo 胚胎发生过程中的细胞分化 胚胎发生过程中的细胞分化 Carrot cell culture 信号分子AGPs的作 用 State C: not Jim 8 labeled and goes to embryo State F: Jim 8 labeled and goes to die 阿拉伯半乳聚糖蛋白(AGPs)在植物发育调控 上的重要性受到广泛关注，它们在发育的不 同阶段，在不同器官、组织、细胞中分别表 达，从而使不同时间、空间存在的细胞甚至 同一细胞的不同位置都具有异质性。 AGPs自有其复杂而又特殊的分布定位模式， 这种分布模式的产生与胚胎发生的潜力、细 胞增殖的状态以及发育时期有着密切的关联 （Knox, 1991; Pennell et al., 1991; McCabe et al., 1997; Knox, 1999）。 胚胎发生过程中的细胞分化 AGPs的分布模式 胚胎发生过程中的细胞分化 信息传递 Genetic control Signal transduction 胚胎发生过程中的细胞分化 Genetic control Signal transduction:indusive signaling 胚胎发生过程中的细胞分化 四. 高等植物胚胎发生的研究系统 Invitro zygotic embryog