植物营养与施肥-06-植物营养遗传学特征

1、第六章 植物营养性状的遗传学特性,作物增产途径,改变环境，满足作物要求,发挥生物本身的能力，适应环境,栽培措施,遗传育种，品种改良,植物营养特性？,英国洛桑试验站1952-1976年，采用高产、高效的品种，使春小麦的氮利用率由35%提高到65%。,品种差异造成的肥料利用率变异达24%-82%。,中国农业大学玉米、小麦长期定位试验结果表明，品种可提高肥料利用率20%-30%。,第一节 植物营养性状的概念,植物营养性状的含义,遗传育种学的基本概念,遗传学中把生物个体所表现的形态特征和生理生化特性统称为性状。 植物营养性状: 是指与植物营养特性相关的植物性状总称，主要包括养分效率和对元素毒害的抗性。

2、,一、植物营养性状的含义,目前对养分效率（Nutrient efficiency）尚无统一定义。一般认为，养分效率应包括两个方面的含义： 其一、当植物生长介质，如土壤中养分元素的有效性较低，不能满足一般植物正常生长发育的需要时，某一高效基因型植物能正常生长的能力； 其二、当植物生长介质中养分元素有效浓度较高，或不断提高时，某一高效基因型植物的产量随养分浓度的增加而不断提高的基因潜力。,（一）养分效率,养分效率（nutrient efficiency) 植物对养分元素吸收和利用能力大小，如氮效率、磷效率、钾效率、铁效率等。养分效率可分吸收效率和利用效率,利用效率=,产量,植物体内养分量,吸收效率

3、=,产量,介质中养分量,在农业生产系统中，可用肥料利用率表示养分效率,肥料利用率（%）=,施肥区-不施肥区养分吸收量,施肥量,100,植物营养效率的不同表示方法,人们常以植物获得最佳或最大养分供给量时的生长量或产量与植物在某一或某些矿质养分胁迫时的生长量或产量的比率，即用相对生长量或相对产量来表达养分效率高低。,P,+P,100,养分效率,+P,P,A,A,B,B,浓度,产量,植物养分效率几种可能类型,高效 不耐肥型,高效 耐肥型,低效型,低效 耐肥型,养分充足时产量,养分胁迫时产量,（二）对元素毒害的抗性,当某些元素（包括植物必需的和非必需的元素）在根际的有效浓度超过了植物的忍耐限度时，就会

4、对植物产生毒害作用。常见的毒害因子有盐（碱）害、酸害、重金属离子毒害等。 对植物造成毒害的矿质元素主要有两类：土壤本身存在的过量元素；引入或污染到土壤中的外源元素。,二、基本概念,基因、基因型和表现型 质量性状与数量性状 广义遗传力与狭义遗传力,（一）表现型、基因型和基因型差异,基因是控制生物生长发育性状的基本功能单位。它既是染色体的一个特定区段，又是DNA的一段特定碱基序列。 基因型（genotype）是指生物体内某一性状的遗传基础总和。 表现型（phenotype）是指生物体在基因型和环境共同作用下表现出的特定个体性状。,植物基因型与表现型的关系,P1,FeFe,fefe,Fefe,FeF

5、e Fefe feFe fefe,P2,（绿叶）,（黄化叶）,（绿叶）,绿叶 ： 黄化叶,F2表现型分离,F2表现型比例,3 ： 1,大豆铁利用高效与低效基因型杂交后代的分离情况,(引自Weiss,1943),基因型差异：由于分离、重组和突变等原因，某一群体的不同个体间在基因组成上会产生差异。由个体间基因组成差异而导致的表现型差异通常被称之为“基因型差异”。 （二）质量性状与数量性状 对于单基因控制的质量性状，可以根据表现型的分离和重组规律来确定其基因型；对于多基因控制的数量性状，往往只能通过一些间接的方法来估测多基因综合作用的结果。 在实践中，通常用遗传率（或称遗传力）作为估测数量性状遗传变

6、异程度的指标。,广义遗传率（%）= 100,狭义遗传率（%）= 100,基因型方差,基因型方差+环境方差,基因型方差+环境方差,基因加性方差,（三）广义遗传率和狭义遗传率,第二节植物营养性状的形态、生理学和遗传学基础,植物营养性状基因型差异的例证,形态学和生理学差异,遗传学特性,一、植物营养性状基因型差异的例证,（一） 生长在石灰性土壤上的部分大豆品系易出现典型的缺铁失绿症；而另外一些则无失绿症状（Weiss，1943）。 （二）芹菜对缺镁和缺硼的敏感性存在着基因型差异（Pope & Munger，1953） 。 （三）小麦锌营养效率存在基因型差异（Graham）。 （四）植物铜利用效率在不同

7、植物种类和品种之间有明显的基因型差异。小麦对缺铜一般比较敏感，而黑麦对缺铜有较强的抗性。,不同基因型小麦在缺锌条件下籽粒产量(t/ha)状况,供锌状况,基因型,供锌,不供锌,锌效率,*,（,%,）,Aroona,1.42,1.31,92,Durati,1.12,0.45,41,*锌效率（%）= 100,缺锌处理的产量,施锌处理的产量,不同基因型在缺铜土壤上对铜的反应,施铜量,（,mg/,盆）,植,物,种,类,品,种,0,0.1,0.4,40,小,麦,Cabo,0,0,9.5,100,Halberd,1.6,7.1,52.0,100,Chinese,spring,0,25.5,44.0,100,

8、黑,麦,Imperial,100,114,114,100,小黑麦,Beagle,98.6,95.2,93.6,100,二、形态学和生理学差异,植物营养效率的基因型差异不仅体现在不同基因型的形态学特征方面，而且体现在一系列生理学和遗传学特征方面。 高效基因型的吸收效率、运输效率和利用效率均较高，或者其中一两个效率特别高。,养分吸收效率既取决于根际养分供应能力及养分的有效性，同时也取决于植物根细胞对养分的选择性吸收和运转能力。 在养分胁迫时，植物可通过根系形态和生理的变化机理来调节自身活化和吸收养分的强度。 对于磷、锌等土壤中弱移动性养分，可通过根系体积、分布深度、根毛数量等形态特征的改变对养分吸

9、收产生明显的影响。,（一）吸收效率,根际pH和Eh、还原性和螯合性根系分泌物以及微生物能源的种类和数量等均是衡量不同基因型养分吸收效率的标准。,根分泌物是植物适应其生态环境的主要物质，依据诱导因子可划分为非专性和专性物质。,通过根系进入根际的非专性分泌物可占植物光合同化碳的5%25%。主要包括碳水化合物、有机酸、氨基酸和酚类化合物等，其分泌量受植物体内外条件的影响。 缺乏磷、钾、铁、锌、铜和锰等都可能影响植物体内某些代谢过程，使低分子量有机化合物累积并通过根系分泌到根际环境。缺磷导致油菜根系分泌柠檬酸；缺钾导致玉米根系分泌碳水化合物。,1.非专性根分泌物,专性根分泌物是植物受某养分胁迫诱导，在

10、体内合成并通过主动分泌进入根际的代谢产物。胁迫条件下，专性根分泌物约占光合固定碳的25%40%。,2. 专性根分泌物,专性根分泌物的合成和分泌只受养分胁迫因子的专一诱导和控制，改善营养状况就能抑制或终止其合成和分泌。 缺磷可诱导白羽扇豆约23%的光合固定碳以柠檬酸的形态释放到根际。,铁载体的合成、分泌、螯合及吸收过程是禾本科作物适应缺铁环境特异功能的具体表现。这类物质只在日出后26小时内大量分泌，分泌部位在根尖，分泌作用和螯合反应不受介质pH值的影响。,（二）运输效率,豌豆单基因突变体E107对铁的吸收效率高，同时也有很高的运输效率。一旦吸收了铁，能很快运往叶片，在根中很少贮存，因此会造成老叶

11、铁中毒。,植物根系从环境中吸收的营养物质必须经过根部短距离运输，再经过木质部及韧皮部的长距离运输和分配才能到达代谢部位。因而，运输效率在养分效率中也有着重要作用。,养分利用效率是指植物组织内单位养分所产生的地上部干物质量。利用率高的植物体内养分浓度往往较低（稀释作用造成）。,（三）利用效率,菜豆和番茄不同品种氮、磷、钾和钙的养分利用效率,植物种类,缺乏的,养分,重新供应养分,的量,mg/,株）,基因型,品种数,（个）,干物重,（,g,）,养分利用效率,（,g,干物重,/,/g,养分）,菜豆,K,11.3,低效,63,6.00,157,高效,58,8.83,294,番茄,K,5,低效,94,0.

12、95,173,高效,98,1.97,358,菜豆,P,2,低效,2,0.87,562,高效,11,1.50,671,番茄,N,2,低效,51,2.51,83,高效,63,3.62,118,番茄,Ca,10.0,低效,39,1.35,381,高效,39,3.63,434,植物对矿质养分胁迫的适应性机理,养分胁迫类型,作物种类,机理,硼中毒,小麦，大麦,排斥,磷高效率,白羽扇豆,分泌柠檬酸,油菜,根际pH降低,木豆,分泌番石榴酸,铁高效率,油菜,根表铁的还原,向日葵,分泌质子,白羽扇豆,分泌柠檬酸,燕麦，小麦,分泌植物高铁载体,大麦,分泌植物高铁载体,耐盐性,小麦,低亲和力，高钠浓度时无排斥作用,

13、硼中毒,翦股颖属,合成金属螯合肽,硝态氮的吸收,玉米,NO,3,-/OH,-,逆运诱导吸收系统,钙磷效率,番茄,低浓度时吸收快，活化多,磷钾高效率,菜豆,根和老叶中的吸收和再活化利用能力强,锰中毒,菜豆,不同的内在忍耐性,水稻，大麦,根系对锰的氧化,苜蓿，西葫芦,分泌具有锰氧化能力的物质,黄瓜，番茄,分泌具有锰氧化能力的物质,水稻,通过硅增加内部抗性，减轻毒害,锌中毒,翦股颖属,细胞壁对锌的固定,(四)形态学和生理学指标,1.从环境中摄取养分 （1）在养分缺乏条件下根/冠比增加 （2）根系的纵向和横向伸长程度增加 （3）与下列因素有关的单位土体根系密度变化 次生根的直径 跟毛长度和密度 特殊形

14、态根的形成 （4）根际环境中的变化 根系向外分泌的质子增加 根分泌物组成和数量的变化 根细胞原生质膜透性的变化及其效应 根系适应和改变根际环境的能力 （5）根与微生物的相互作用，特别是菌根及菌丝际的变化特性,2.养分的吸收与运输 养分在根外质体中的运输 养分胁迫下根细胞原生质体膜结构和性能的变化 通过内皮层的横向运输 向木质部的释放 由根系或地上部或二者共同控制的离子吸收和分配 养分胁迫时向根内或向地上部运输的分布调控 整株植物总体水平上养分吸收和分配调控,3.在植株体内的分配 胁迫养分从老叶到新叶、从营养生长到生殖生长部分、从源到库的运输和分配 胁迫时养分再运输和再利用的程度 木质部天然螯合

15、物对养分运输和利用的影响 韧皮部养分的可移动性及木质部之间的装载 和卸载 叶子脱落的速率和水解作用的强度 在养分胁迫时离子从液泡向细胞质的释放 当养分供应充足时离子在储藏组织中的分配和定位,养分缺乏时植物生长和代谢的效率 在组织或细胞浓度相对较低情况下维持正常植物生长和代谢的能力 营养元素的替代作用（如钠替钾） 多倍体和杂种性水平,养分高效基因型应具备以下几个方面的特点,理想的根系形态和合理的根系分布 对低浓度养分有较高的专一性吸收速率（低 Km和Cmin值） 胁迫时根际有强烈的适应性反应 体内运输和再利用能力强 利用率高或代谢需求量低,.,三、遗传学特性,一般认为，大量营养元素的遗传控制比较

16、复杂，大多是由多基因控制的数量性状；而微量元素则相对比较简单，主要是由单基因或主效基因控制的质量性状。,磷营养效率的遗传控制表现为连续变异，具有多基因控制的数量遗传特性。 大豆的铁营养效率是由同一位点的一对等位基因（Fe，Fe和fe，fe）控制的，铁高效基因（Fe，Fe）为显性，其分离方式符合孟德尔遗传规律。进一步研究结果表明，铁营养效率的控制部位在根部而不在地上部。铁高效基因型大豆的根系具有较高还原铁的能力。,大豆铁高效率基因型（FeFe） 铁低效率基因型（fefe）杂交后代分离的图式,Fefe,FeFe,Fefe,feFe,fefe,P1P2,F1,F2,3 ： 1,（分离）,（绿叶）,（

17、绿叶）,（黄化叶）,HA,PI,HA,HA,HA,PI,PI,PI,石灰性缺铁土壤中大豆铁高效基因型与低效率基因型嫁接结果示意图,HA铁高效品种， PI铁低效品种,大豆根系控制铁营养效率示意图,（ 引自Brown等，1958）,几种主要植物微量元素的遗传特征,营养特点,作,物,遗传特征,缺铁,大,豆,单位点，显性主基因控制的吸收,燕,麦,单基因，显性,番,茄,主基因,+,微效基因，显性,缺硼,芹,菜,单基因，显性,缺铜,黑,麦,单基因，显性，位于,5RL,缺锰,大多数植物,单基因，显性,锰中毒,大,豆,多基因，具有母性效应,大,豆,加性基因，无母性效应,第三节植物营养性状的 遗传学改良,常规育

18、种 细胞遗传学和体细胞遗传学方法 植物遗传工程,植物营养性状改良的前提条件,必须发掘对改良这些性状有用的基因潜力，设法找到一些高养分效率的特殊基因型 必须了解基因型变异的控制机理 必须掌握对营养性状进行遗传学改良的手段,植物性状转移和鉴定的方法,有经济价值的 性状的鉴定,新基因型 的鉴定,通过杂交将有经济价值 的性状转移到品种中,将基因插入到新 的遗传背景下进 行基因分离,将基因转移到新 的遗传背景下,用遗传和生理分 析鉴定基因,离体基因修饰,用重组DNA技术,品种,一、常规育种,引种 纯系选择 杂交育种 回交育种 诱变育种 杂种优势利用 群体改良,1.引种 植物引种是指从外地直接引入适合本地

19、栽培条件的植物品种或品系。引种的目的不一定是为专门引入某一具体性状，而可能是用外来种质作为改良该性状有用的遗传资源。 2.选择 植物营养问题往往有比较明显的土壤特异性，只有经过在特定土壤环境中选择的品种才能有更好的适应性。,3.杂交与系谱选择（系谱育种）,杂交与系谱选择是指选择适当的两个亲本进行杂交，然后从杂交后代（从F2代开始直至F3F10代，甚至F11F12代）的分离群体中选出具有亲本优良性状的个体，并将所有的亲子关系记录在案。这实际上是一种杂交与选择相结合的育种方法。 杂种优势（简称杂优）育种只采用杂种第一代（ F1 ）作为栽培种，目的是利用F1代的杂种优势。,对于加性遗传方差占优势的众

20、多性状，特别是一些数量性状，必须采用能将有利的基因逐渐集中起来的方法而改良整个群体。最常用的方法是轮回选择，即通过反复循环选择-互交-评价的过程而获得新的改良群体。,.群体改良,铁效率育种的一些实例,续：,二、细胞遗传学和体细胞遗传学方法,染色体工程 染色体加倍 染色体替换和添加 外源染色体导入 体细胞遗传学方法 器官与组织培养 愈伤组织培养 单细胞培养 原生质体培养,细胞遗传学方法,利用亲缘关系较远（种间或属间）的植物进行远缘杂交，可以得到兼具两个种（或属）特性的杂种后代。由于远缘杂交存在远源杂种不育性（包括不孕性），因此只能应用细胞遗传学方法进行杂交。,人工创造多倍体是远缘杂交的一个重要手

21、段，通常将原种或杂种的合子染色体数加倍，以得到可育的杂种后代。一个很好的例子是小黑麦的育成。 如果能够对某一优良形状的控制基因进行染色体定位，然后通过染色体替换的办法将有用的基因转移到所需的作物品种中去就可以得到优良品种。例如铜效率基因被定位在黑麦5R染色体的长臂一端，只要把其5RL转移到小麦中就可以得到铜效率很高的小黑麦品系。,4A,4A,4A,5BS,5RL,2RL,5RL,4A,5RL/4A,TRANSEC,5RL/5BL,中国春小麦,染色体结构,中国春小麦和它的三个黑麦染色体易位系的染色体结构及其在缺铜土壤中的籽粒产量（Graham,1987),与一些植物营养性状有关的染色体,器 官

22、与 组 织 培 养,原生质培养,三、植物遗传工程,基因工程技术 基因文库的建立与基因克隆 基因的转移 植物细胞工程,植物遗传工程,植物遗传工程是指按照预先设计的方案，借助生物技术，将有用的基因或基因组转移到目标植物中，使其定向地获得所需的性状而成为新的植物类型。 广义的植物遗传工程包括植物基因工程和植物细胞工程等，狭义的植物遗传工程则仅指植物基因工程。,基因工程主要是指重组DNA技术。重组DNA技术一般包括如下步骤：,目前的植物基因工程还只限于一些单基因控制的性状，如除草剂抗性或病虫害抗性等。,1. 选择目的基因（自然或人工合成DNA片段）； 2. 在细胞体外将载体（细菌质粒等）与目的基因结合成重组DNA分子；,3. 将重组DNA分子引入受体细胞，并使外源基因在受体细胞中正确表达。,通过基因转移提高豆科固氮植物抗盐性的两种途径 (Valetine,1998) Osm基因转移到栽培番茄得到可用海水灌溉的耐盐番茄植株 （Davidson ,Science,2001）,植物细胞工程具体包括体细胞杂交（原生质融合）、细胞核移植以及外源物质导入等方法。,植物细胞工程,