第二章 蔬菜栽培的生物学基础

1、第二章 蔬菜栽培的生物学基础,第一节 蔬菜的生长与发育 一、生长、分化与发育 二、生长发育过程 三、植物生长的周期性和相关性,第一节 蔬菜的生长与发育,系统发育:指物种的进化过程。 了解植物的进化过程、亲缘关系、特征特性的遗传规律、产品器官 形成和产量形成原理。 通过了解野生种的原产地及其环境条件，有助于了解蔬菜植物的种 质资源及其生物学特性，更重要的是研究栽培种与其形成的环境条件的 关系。 个体发育:指植物从播种至开花结实再产生新的种子的过程。 掌握各种蔬菜植物的特征特性（生物学特性）。 进行物种改良（新品种选育），达到高产优质的栽培目的。 运用栽培技术提供适宜的环境条件，达到高产优质无公害

2、的栽培目的。 特征：是指蔬菜植株的外部形态特点。 特性：是指蔬菜个体发育及其与外界环境的关系。,第一节 蔬菜的生长与发育,一、生长、分化与发育 （一）概念 生长、分化和发育是植物最基本和十分复杂的过程，是植物生命活动的外在表现。主要包括两个方面：一是由于细胞数目的增加和细胞体积的增大而导致的植物体积和重量的增加；二是由于新器官的不断出现带来的一系列的形态变化，即形态建成，包括从种子萌发，根茎叶的生长，直到开花、结实、衰老、死亡的全过程。人们把生物体从发生到死亡所经历的过程称为生命周期。 生长：是植物直接产生与其相似器官的现象。生长的结果，引起体积或重量的增加。,一、生长、分化与发育,分化是指来

3、自同一合子或遗传上同质的细胞转化为形态、机能和化学构成上异质细胞的过程。 分化是由一般变为特殊的现象，他可在细胞水平、组织水平和器官水平表现出来。如茎和根的分化，茎上叶和侧芽的分化，根的侧根和根毛的分化，在各个器官中的各个组织的分化（如茎和根都可以分化出表皮、皮层、中柱和维管束）。正是所有这些不同水平的分化，使得植物的各个部分具有异质性，即具有不同的结构和功能。,一、生长、分化与发育,发育：是植物通过一系列的质变之后，才产生与其相似个体的现象。发育的结果，产生新的器官花、种子、果实。 发育中最明显而突出的形态和功能的变化，发生在植物从营养生长转向生殖生长的时期。 我们一般狭隘地把发育限定在营养

4、体转向生殖体即开花这一过程。事实上，发育还广泛的包括根、叶、果实发育等之分。特别注意的是，发育的某一阶段并不一定出现形态上的外部表现，例如白菜种子在通过春化阶段前后，在形态上没有变化，但是种子内部发生了质的变化，在一定的光周期条件下可以开花。,一、生长、分化与发育,生长、发育和分化的相互关系 生长是量变，是基础；分化是局部的质变；发育则是整体的内在质变，是在生长和分化的基础上进行的更高层次的变化，即植物必须开始生长以后才能进行发育质变，并且是通过生长和分化而实现的。另一方面，生长和分化又受到发育的制约，植物某些部分的生长和分化又必须通过一定的发育质变以后才能开始，不同的发育阶段有不同的生长数量

5、和分化类型。,一、生长、分化与发育,生长发育的规律 生长方式符合“S”型曲线： 生长的最基本方式是初期缓慢，中期逐渐加快，当速度达到高峰以后，又逐渐缓慢下来，最后停止生长。 初期生长速度符合“复利法则”： 生长量与时间的关系为：Wt=W0 (1+r)t 果实和叶片还有生长方向问题,一、生长、分化与发育,生长发育的规律 蔬菜种类不同，它们的生长发育类型及对外界环境的要求也不同。 对于花、果菜类，如果只有营养生长而没有及时的发育开花结果，就会成为徒长； 对于茎、叶菜类及根菜类，如果没有适当的营养生长形成叶球或肉质根，而很快的发育，就会成为先期抽苔，达不到栽培的目的。 而产品器官的形成，不论是果实、

6、叶球、直根或块茎，都要在产品器官形成以前，具有较大的同化面积，才能达到高产的目的。 不论是生长及发育，都不是越快越好或越慢越好。,二、生长发育过程,根据生育过程一般分为： 1一年生蔬菜 在播种的当年开花结实，可以采收果实或种子(如茄果类、瓜类及喜温的豆类)。这些种类在幼苗成长后不久，就花芽分化而开花结果期较长。如番茄、茄子、辣椒、黄瓜、西瓜、南瓜、甜瓜、毛豆、豇豆、菜豆等等。 2二年生蔬菜 在播种的当年为营养生长，经过一个冬季，到第二年才抽薹开花、结实。在营养生长期中形成叶球、鳞茎、块根、肉质根等，如白菜、甘蓝、芥菜、萝卜、胡萝卜、芜菁、大头菜、榨菜以及一些耐寒的绿叶菜类。,二、生长发育过程,

7、3多年生蔬菜 在一次播种或栽植以后，可以采收多年，不须每年繁殖，如金针菜、食用大黄、石刁柏等。 4无性繁殖蔬菜 在生长过程中，是从块茎或块根的发芽生长到块茎的形成，基本上都是营养生长，而没有经过生殖生长时期，也可能开花结实(加马铃薯、生姜也可以开花)。但在栽培过程中，不利用这些生殖器官来繁殖。因为这些生殖器官大都发育不完全。即使有发育完全的种子，如马铃薯的某些品种用种子繁殖后，要经过多年才能得到食用的薯块。因而除了作为育种的目的以外是不用种子繁殖的。块茎或块根形成后到新芽发生往往要经过一段时间的休眠期。 本类蔬菜繁殖系数低，一般遗传性稳定，生产上经常因感染病毒而引起种性退化。,二、生长发育过程

8、,从个体发育而言，由种子发芽到重新获得种子，其生长发育过程可分为三个时期。 (一)种子时期 (二)营养生长时期 (三)生殖生长时期,二、生长发育过程,(一)种子时期 1 胚胎发育期 从卵细胞受精开始，到种子成熟为止。 2 种子休眠期 种子成熟以后，大多数的蔬菜，都有不同程度的休眠期(营养繁殖器官如块茎、块根等也有休眠期)。保存在冷凉而干燥的环境 3 发芽期 吸水、萌动、发芽、出苗、子叶展开。(温度、氧气及水分等必要条件),二、生长发育过程,(二)营养生长时期 1幼苗期 种子发芽后，即进入幼苗期。亦即进入营养生长的初期。 根吸收水分及矿质营养； 叶进行光合作用。对于子叶出土的豆类、瓜类、茄果类及

9、十字花科蔬菜等，子叶对于幼苗生长的作用很大。 蔬菜幼苗的健壮程度对以后的生长和发育有很大的影响。幼苗的生长量虽然不大，但生长速度很快。对土壤水分及养分吸收的绝对量虽然不多，但要求严格。 对环境的抗性也弱。,二、生长发育过程,(二)营养生长时期 2营养生长旺盛期 一年生的果菜类，枝叶及根系生长旺盛，为以后开花结实的营养基础。 二年生的叶菜及根菜类， 外叶或地上部生长旺盛，为以后的叶球、肉质根形成的营养基础。 薯芋类、葱蒜类，茎叶生长旺盛，为以后的块茎、鳞茎的营养基础。 除果菜类，后期转入养分积累期。营养生长的速度减慢，结球的叶菜类，养分积累在叶球中；根菜类积累在肉质根部，而葱蒜类则积累在鳞茎中。

10、也是产品器官的形成时期。栽培上要把这一时期，安排在最适于养分积累的环境条件下。,二、生长发育过程,(二)营养生长时期 3营养休眠期 二年生及多年生蔬菜，在贮藏器官(也是产品器官)形成以后，转入休眠期。 自发(或称真正的)休眠； 被动 (或称强制的)休眠。 一年生的果菜类，没有营养器官的休眠期； 二年生的蔬菜中菠菜、芹菜等也没有这一时期。,二、生长发育过程,(三)生殖生长时期 1 花芽分化期 花芽分化是植物由营养生长过渡到生殖生长的形态标志。对于二年生的蔬菜，通过了一定的发育阶段以后，在生长点引起花芽分化，然后现蕾、开花。在栽培上，要具有满足花芽分化的环境，及时的发育。 2 开花期 从现蕾开花到

11、授粉受精，是生殖生长的一个重要时期。这一时期，对外界环境的抗性较弱，对温度、光照及水分反应敏感。温度过高或过低，光照不足或过于干燥等等，都会妨碍授粉及受精，引起落蕾、落花。 3 结果期 从坐果到采收结束（拉秧）。 对于果菜类，是形成产量的主要时期。,三、植物生长的周期性和相关性,1周期性：生长周期性植物或器官的生长速度随昼夜或季节更替而发生规律性变化的现象称为植物生长的周期性，具体表现为昼夜周期性和季节周期性。 2温周期现象：植株或器官生长速率随温度昼夜的变化而发生有规律的变化，这种现象称为温周期现象。实际上，不仅植物生长具有温周期现象，光合作用等生理变化也表现出明显的周期变化，光合作用的日变

12、化便是 1 个明显的例子。 3生长相关性：植物体各个器官或部分之间的相互协调和制约的现象称为生长相关性。在蔬菜栽培中有 2 个重要的生长相关：地上部和地下部的相关（植物地上部分和地下部分相互促进协调生长的关系，在于营养物质和生长物质的交换。地下部环境的改变，可通过根系的生长及信号传导等途径，来影响地上部的生长。） 、营养生长和生殖生长的相关（库源和的关系，徒长现象，协调好营养生长和生殖生长的关系是获得高产优质的基础。）。自古以来，我们的祖先便总结出“根深叶茂”等具有一定科学道理的农谚。,第二节 蔬菜生长与环境条件,外界环境条件主要包括温度、光照、水分、土壤、空气和生物条件等。这些条件之间都是密

13、切联系的，它们对蔬菜生长发育的影响，都是共同作用的结果。蔬菜田间管理工作，就是综合运用各项农业技术措施，全面考虑环境条件的总体作用。 一、对光照条件的要求 二、对温度条件的要求 三、对水分条件的要求 四、对气体条件的要求 五、对土壤营养条件的要求 六、生物因子,一、对光照条件的要求,光是绿色植物生长发育的必要条件之一。蔬菜生产的实质，就是借助光合作用，制造有机营养并形成产品器官的过程。在生育过程中，蔬菜植物对光照时间的长短，光线的强弱，光质的变化等都是很敏感的，它直接影响蔬菜的产量、品质和成熟的迟早。 (一)光照强度对蔬菜植物的影响 在我国各地生产季节，露地光照强度是完全能满足各种蔬菜生长发育

14、要求的。光照强度除受地理条件影响外，也与栽培方式、密度、垄的方向以及间作、套种、植株调整等有关。如由于栽培过密而发生自身遮荫，就会产生光照强度不足的现象。在冬春保护地栽培中，光照不足的情况较突出。 光照的强弱直接影响到光合作用的强弱，也影响到蔬菜植株一系列的形态和解剖变化，如叶子大小、厚薄、叶肉的结构、节间的长短、茎的粗细等。这些因素都关系到幼苗的素质、植株的生长及产量的形成。,一、对光照条件的要求,蔬菜的种类不同，对光照强度的要求也不同，一般可分为下述几类： 1.要求强光照的瓜类、茄果类、豆类、薯芋类。 2.对光照要求中等的大蒜、大葱、结球甘蓝、大白菜、花椰菜。 3.对光强要求较弱的姜、芹菜

15、及一些绿叶菜类等。 4.喜好弱光的菌类等。 各种蔬菜对光照强度的敏感性亦不相同，这是由于它们对于光照强度减弱的适应能力决定的。如果菜类中，当光量由自然光照度(100%)降到50%时，番茄、茄子的同化量几乎成比例地随着光强度的减弱而下降，生长受影响。而黄瓜则比较耐荫，当光量降低50%时，光合作用仍未受到明显的影响。蔬菜一生中对光的需要情况，随着不同的生育期而改变。如发芽时，不一定要光，苗期比成株耐荫；开花结果期比营养生长需要较强的光照。,一、对光照条件的要求,(二)光质对蔬菜植物的影响 光质是指光的组成成分。不同波长的光线对作物的光合效率影响不同，太阳光中被叶绿素吸收最多的是红橙光和蓝紫光部分。

16、 一般红橙光相对较高，其次是蓝紫光，绿光最差。紫外线是许多蔬菜花青素形成所必不可少。,(三)光周期对生长习性及营养器官的影响 光周期的效应，在诱导花芽分化，即影响植物发育的同时，也影响植株的生长习性、叶的生长、色素的形成，以及许多贮藏器官的形成。 蔬菜中不少食用器官的形成，要求一定光周期。如马铃薯块茎、菊芋的块茎以及许多水生蔬菜的食用器官的形成，都要求较短的光照。不过温度的高低也有很大影响。另一方面，不少鳞茎类蔬菜，如洋葱、大蒜则要求有较长的光照，才能形成鳞茎。 此外，光周期也影响到植株的分枝、结果习性、以及地上部与地下部比例。许多短日照的豆类蔬菜，如长豇豆、高刀豆、赤豆等，在短日照下，原来是

17、蔓性的可以变为矮性，而且在主茎基部着生许多侧枝；而在长日照下，侧枝着生节位，显著提高。一般瓜类在短日照和较低温度下，雌雄花的比例也明显增加。,二、对温度条件的要求,几个概念 各类蔬菜对温度的要求 蔬菜不同生育时期对温度的要求 温度变化对蔬菜生长发育的影响,在6大环境因子中，蔬菜对温度最为敏感。 对蔬菜的生长发育及产量形成有着重要作用 决定着露地蔬菜的栽培期和栽培季节 决定着同一季节时期不同气候带的蔬菜种类分布。 温度会以气温、地温以及它们组成的积温来表示的热量条件方式来影响蔬菜的生理及生长发育，还会以最适温、过高温、过低温、温周期（昼温/夜温）、低温春化等方式来影响蔬菜的生长发育。,生育适温（

18、适宜温度） 各种蔬菜植物进行正常的生长发育，要求一定的温度范围。在此温度范围内，同化作用强，生长良好，能生产出最多最好的产品。这一温度范围称为生育适温。 生活适温（适应温度） 在生育适温范围之外，一定的最低温度和最高温度范围内，生育缓慢趋于停止，同化作用微弱，消耗较多，植株能较长期地保持生命力而不死亡。这一温度范围称为生活适应温度或生活适温。,致死温度 超过生活适应温度，植物就停止生长或受伤害，造成死亡的温度称为致死温度。 临界致死温度 当温度低到一定程度，植株死亡率或细胞死亡率达到50%时，这时的温度称为临界致死低温。相应地还存在临界致死高温。 三基点温度 生长发育停止的最低温度、最高温度和

19、生长发育最快的最适温度，称为三基点温度。,三基点温度 生长发育停止的最低温度、最高温度和生长发育最快的最适温度，称为三基点温度。 最低温度与最高温度 当温度低到或高到生活适应温度以外，蔬菜停止生长和生命活动，此时的温度称为最低温度或最高温度,三基点温度,积温,活动积温,有效积温,高于下限温度的日平均气温称为活动温度。作物在某一时段内活动温度的总和称为活动积温。,活动温度与下限温度之差称为有效温度。作物在某一时段内有效温度的总和称为有效积温。,(一）根据各种蔬菜对温度的不同要求，可以分为以下五类： 1. 耐寒的多年生宿根蔬菜 以宿根越冬，可耐受0到-10的低温。如石刁柏，茭白等 2. 耐寒蔬菜

20、如菠菜，大葱，大蒜等，可耐受-1到-2的低温，短期可耐受-5到-10的低温，同化作用旺盛温度为15-20。 3.半耐寒性蔬菜 包括根菜类、大白菜、花椰菜、结球莴苣、马铃薯、蚕豆、豌豆等。它们的生长适温也是1720，但耐寒力稍差，其中大部分能耐的低温，在产品器官形成期，温度超过21时生长不良，它们所适宜和能适应的温度范围较小。 4.喜温蔬菜包括茄果类、大部分瓜类(除丝瓜、冬瓜)，大部分豆类(除蚕豆、豌豆)，大部分薯芋类(除马铃薯)和水生蔬菜等。生长适温为2030，温度达到40时同化作用小于呼吸作用。它们都不耐低温，在15以下开花结果不良，10以下停止生长。0以下生命终止。 5.耐热蔬菜包括冬瓜、

21、南瓜、丝瓜、甜瓜、豇豆等蔬菜。它们有较强的耐热力，生育期间要求高温，30左右时同化作用旺盛，有的在40时仍能照常生长。,(二)蔬菜在不同生育期对温度的要求,1、发芽期 种子萌发要求较高的温度条件。 促进种子的呼吸作用及各种酶的活动，有利于胚的萌发。 在适温范围内，温度升高，种子萌芽出土加快；温度偏低，则发芽慢，出土迟，养分消耗多，幼苗长势弱。,适温范围: 喜温、耐热蔬菜为2030； 耐寒、半耐寒蔬菜为1520。,2、幼苗期 幼苗出土后，要求较低温度。 因为这时种子内贮藏的养分已将消耗殆尽，而子叶还未充分发达，植株的同化过程进行得很慢，如果温度过高，则呼吸作用过于旺盛而使幼苗瘦弱。 幼苗出土前

22、保持较高温度，促进萌发出土 第一片真叶前 保持较低温度，使幼苗生长健 壮，防止徒长。 第一片真叶展开后 适当提高温度。 蔬菜幼苗期适应温度范围较宽。因此，幼苗期可安排在月均温比适宜温度范围较高或较低的月份。,3、产品器官形成期 蔬菜的养分积累期也即产品器官形成期，适应的温度范围较窄。 4、营养器官休眠期 要求较低温度。 降低呼吸消耗，延长保存时间。,在生产上，应尽可能 把产品器官形成期安排在温度适宜的季节， 使有一定的昼夜温差，保证优质、高产。,5、生殖生长期 各类蔬菜均要求较高温度。 果菜类蔬菜花芽分化时，昼温应接近于花芽分化的最适温，夜温应略高于花芽分化的最低温，如夜温过高，花芽分化虽快，

23、但质量很差。,在花器官发育的减数分裂期，对温度反应敏感， 温度过高过低，都易形成不稔， 胚珠发育也受影响，造成落花落果。,（三）温度变化对蔬菜生长发育的影响,1、地温和气温 地温比气温相对稳定。距土壤表面越远，温度变化愈小。 植物对气温的要求往往高于地温。 植物根系对温度变化的适应能力也弱于地上部。 高温与低温的危害往往出现在根部。如苗期病害，立枯病、猝倒病、寒根、沤根大多是由低地温引起的。 高地温易使根系过早衰老，吸收能力下降。 在设施生产中应注意地温一旦下降、升温也慢，应采取各种措施提高地温(早春)。,2、昼温和夜温 自然温度(气温)的日变化是：日出之前最低，日出之后迅速上升，中午最高，下

24、午逐渐下降。到夜间前半夜温度高于后半夜。温度的这种由低而高到最高，转而下降到低到最低的变化规律适合于植物生理要求。即要求有一定的昼夜温差。一般起源于热带植物要求温差达36；起源于温带植物要求温差57；起源于沙漠的植物要求昼温差大于10。 在蔬菜植物生长发育过程中如果没有昼夜温差的变化则植株生长不良，养分积累少，产品质量下降。影响花芽分化及种籽的成熟。 原因？,试验证明，昼夜变温对植物生长发育是有利的。原因在于：a.白天温度高有利于光合速率提高，夜间温度低有利于减少呼吸作用对糖份的消耗；b.较低的夜温有利于根系的生长和合成细胞分裂素。目前，现代加温温室大多采取日温25，夜温18-20为指标进行加

25、温管理。,3、高温与低温 高温的危害往往是强大的阳光照射以及急剧的蒸腾作用相结合引起的。 使果菜类蔬菜花粉粒不易发芽，受精不良，落花落果。 严重时蒸腾加快，失水萎蔫，使细胞中的蛋白质凝固，最后全株枯死。 易引起果实的日烧病； 低温的危害主要是引起寒害或冻害。 轻的引起根部的寒根、沤根，使根系的生理活动停止。 严重时引起细胞间隙结冰。 同样条件下细胞液的浓度高的不易结冰，抗寒性较强。 在栽培上防止低温危害：改善植株的营养状况；降低体内水分含量，提高细胞液浓度，是增强抗逆性的有效手段。 低温与蔬菜产品品质有关，喜高温蔬菜在低温条件下形成的产品品质不好；喜低温蔬菜在低温条件下形成的产品品质好。,4、

26、季节温差 一年四季温度的季节变化实际上也是一种温周期作用，形成蔬菜植物某些固有的特性。 春型品种：苗期喜低温而产品成熟期喜高温的品种； 秋型品种：苗期喜高温而产品器官成熟期喜低温的品种。 这两种类型是不可代替的。如结球的大白菜多是秋型品种，在江南种植就不易结球；而冬春种植夏季收获的大蒜为春型品种，在秋季种植就不能获得栽培成功。,三、对水分条件的要求,水分是蔬菜生长发育的重要这种重要性体现为： a.是植物对物质的吸收和运输的良好溶剂。 b.保持植物枝叶挺立以及维持植株体温的相对稳定 c.原生质的各种代谢活动，细胞的分裂特别是细胞的伸长必须在细胞水分接近饱和的情况下才能顺利进行。 分为土壤水分和空

27、气水分两种。,(一)不同种类蔬菜对水分的要求(土壤水分）,1、水生蔬菜 如莲藕、茭白等水生蔬菜。 蒸腾作用旺盛，而根系不发达，吸收力很弱，需在水中生活。 2、喜湿蔬菜 是除水生蔬菜外需水量最多的蔬菜，如黄瓜、白菜、甘蓝和许多绿叶蔬菜等。 叶面积大，耗水量大，吸水能力弱，要求土壤湿度高。 在栽培上要选择保水力强的土壤，并重视浇灌工作。 3、半喜湿蔬菜这是需水量中等的蔬菜，如茄果类、豆类、根菜类等。 耗水量和吸水力中等，要求土壤湿度较高；但根系较为发达，有一定的抗旱能力。 在栽培中要适当灌水，以满足其对水分的需要。,(一)不同种类蔬菜对水分的要求(土壤水分）,4、半耐旱蔬菜葱蒜类和石刁柏等。 管状

28、或带状叶，面积小，有蜡粉(质)，蒸腾慢，耗水少。但它们根系的分布范围小，入土浅，几乎没有根毛，所以吸收水分的能力弱，要求较高的土壤湿度。 在栽培上需要一定的灌溉，保持适当的土壤湿度。 5、耐旱蔬菜西瓜、甜瓜、南瓜、西胡芦、胡萝卜等。 这一类蔬菜的叶子虽然很大，但叶上有裂刻及茸毛，能减少水分的蒸腾，而且都有强大的根系，分布深又广，能吸收土壤深层水分，故而抗旱能力强。 一般不需要灌溉。,（二）不同蔬菜种类对空气湿度的要求（空气水分）,与原产地气候有关。 第一类：要求高的空气湿度，适宜的空气相对湿度为8590 % （或95%）。如黄瓜、绿叶菜类和水生蔬菜等。 第二类： 要求较高的空气湿度，适宜的空气

29、相对湿度为7080%。 如白菜类、各种茎菜类、马铃薯、豌豆、蚕豆、萝卜等 。 第三类： 要求较低的空气湿度，适宜的空气相对湿度为5565%。如茄果类、豆类（除豌豆、蚕豆）等。 第四类：要求空气干燥，适宜的空气相对湿度为4555%。如南瓜、西瓜、甜瓜等。,(三)蔬菜不同生育期对水分的要求,、种子发芽期要求充足的水分，以供种子吸水、萌发和胚轴伸长。 如土壤水分不足，播种后，种子虽能萌发，但胚轴不能伸长而影响及时出苗。 所以在播种前，应充分灌水，或在土壤墒情好时播种。 、幼苗期要求一定的水分以保证幼苗生长。 植株叶面积小，蒸腾量也小，需水量不多，但根群小分布浅，且表土层土壤湿度不稳定，易受干旱影响。

30、 栽培上应特别注意保持一定的土壤湿度。,(三)蔬菜不同生育期对水分的要求,、营养生长盛期和养分积累期此期是根、茎、叶菜类一生中需水量最多的时期。 但必须注意在养分贮藏器官开始形成的时候，水分不能供应过多，以抑制叶、茎徒长，促进产品器官的形成。 当进入产品器官生长盛期以后，即进入了水分临界期，应勤浇多浇，促使迅速生长。 马铃薯的块茎膨大期、大蒜和洋葱的鳞茎膨大期、根菜类的肉质根旺长期、大白菜、结球甘蓝的结球期等。,(三)蔬菜不同生育期对水分的要求,、开花结果期对水分要求比较严格。 水分缺乏时，植物体内吸水力较小的部分如幼芽、幼根、根毛及花果中的水分，会大量流入叶片，这种水分在体内重新分配的结果，

31、会使幼根、幼芽生长缓慢，花、果严重受害而引起落花、落果。 水分过多时，则会促使茎叶徙长，同样也易发生落花、落果。 所以，果菜类在开花初期应适当控制浇水；待第一果实座果后，为保持果实和种子正常生长，则需供给大量水分，这是果菜类蔬菜一生中需水量最多的时期。,四、对气体条件的要求,（一）氧气 蔬菜叶片进行呼吸作用所需的氧气，可以从空气中得到充分满足。 种子发芽需要充足的氧气。 土壤中的氧气影响根系的呼吸和侧根、根毛的生长。 根际缺氧会导致窒息，地上部萎蔫。 蔬菜对土壤中氧含量的变化反应是不相同的。如： 茄子根系受氧浓度的影响较小； 辣椒和甜瓜的根系对土壤中氧浓度降低表现得异常敏感。 因此，在栽培上要

32、及进中耕松土、排水防涝，以改善土壤中氧气状况；无土栽培时需要保证根际氧的供应。,四、对气体条件的要求,（二）二氧化碳 二氧化碳是光合作用的主要原料之一，植物地上部分干重中，有45%是碳素。 光合作用最适的浓度为0.1%以上，而大气中的 常在0.03%左右。 设施蔬菜生产中，采用施肥方法，可以明显增加蔬菜产量。 土壤中浓度大，会产生毒害作用。,四、对气体条件的要求,（三）有毒气体,硫化物 氟化物 氯化物 氢氧化物 金属元素 其他,有毒气体,叶面气孔,根系,四、对气体条件的要求,1、二氧化硫(）主要是由工厂燃料燃烧所产生。 空气中的二氧化硫的浓度达到02ppm时，几天后植株出现受害症状；高浓度会使

33、植株组织脱水、死亡。 由于二氧化硫是从气孔及水孔侵入叶组织，在细胞中可以水化成硫酸毒害原生质，所以症状首先在气孔周围及叶缘出现，开始呈水浸状，然后叶绿素被破坏，在叶脉内出现“斑点”。 对比较敏感的蔬菜有番茄、茄子、萝卜、白菜、菠菜、莴苣等。冬季采暖、室内熏烟时要特别注意。 2、氯（C l）有些化工厂的废气中含有氯。 氯的毒性比二氧化硫大24倍。 如萝卜、白菜等在01ppm浓度下，接触2小时即可见到症状。低于01ppm，也可使叶绿素分解，叶“黄化”。,四、对气体条件的要求,3、乙烯（）如气体含有01ppm以上的乙烯，对蔬菜会产生毒害，危害症状与氯相似，叶均匀变黄。 黄瓜、番茄、豌豆等特别敏感。

34、4、氨（）在设施中，大量使用有机肥或无机肥会产生氨，使蔬菜受害。施用尿素后也会产生氨，尤其在施后第34天，最易发生。所以施尿素后要及时盖土灌水，以避免发生氨害。 白菜、芥菜、番茄、黄瓜等对氨敏感。 5、磷苯(DIBP)是塑料制品的增塑剂。用质量不好的增塑剂和稳定剂，会发生有害气体，对植物有害。 危害的症状：开始时全部叶色变淡，逐渐叶缘、叶脉间变为白色，叶面呈斑点状。 十字花科、葫芦科蔬菜较敏感；番茄、茄子等亦易受害。 设施覆盖应选用优质薄膜。,五、对土壤营养条件的要求,菜田土壤是蔬菜生长发育的根基。 蔬菜生长的特点决定了蔬菜生产要求较高的土壤条件。,生长迅速 产品鲜嫩 吸收肥水多 复种指数高

35、单位面积产量高,类型适宜 理化性质适当 营养充足 肥水供应好,（一）土壤理化特性对蔬菜生长发育的影响,1、土壤类型 （1）沙壤土 优点：质地疏松，不易板结，排水良好，透气性佳，春季升温快，有机质分解快，耕作方便、省工。 缺点：保水、保肥力弱，有效营养元素少，栽培蔬菜易早衰、老化。 最适于耐旱的芦笋、瓜类和茄果类等蔬菜的早熟栽培，也有利于根菜类和地下产品器官的肥大。 栽培上应注意多施有机肥料。,（2）粘壤土 优点：一般营养条件好，保肥力强，有机质分解慢而易于积累，有丰产潜力，是栽培蔬菜易丰产的有利因素。 缺点：质地细密，吸水力强，排水不良，土面易板结、干裂，耕作不便。春季地温上升慢，土性偏凉，播

36、种后，保苗较困难，初期植株生长迟缓。 对于晚熟品种，特别是对大型结球白菜、甘蓝和许多水生蔬菜的高产栽培最为适宜。,（3）壤土 质地松细适中，保水保肥力较好，土壤结构优良，便于耕作，且含有较多的有机质和矿质营养，是一般蔬菜最适宜的土壤。 各种不同质地的土壤对于蔬菜栽培都有不同的优缺点。生产实践中，要达到蔬菜的优质高产栽培，应该： 因地制宜地选择适合的土壤； 确定适宜的蔬菜种类； 采用合理的农业技术； 采取科学的改良措施。,2、土壤酸碱度和盐分 蔬菜对土壤酸碱度也有一定适应范围。大多数蔬菜都适于在中性或微酸性(PH6068)土壤中栽培。 各种蔬菜对盐碱土壤的适应能力也不相同： 菠菜、甘蓝类和除黄瓜

37、以外的瓜类等，较耐盐碱。 茄果类、豆类、大白菜、萝卜、黄瓜、莴苣、大葱等，耐盐性较弱。 韭菜、芋、芹菜、芥菜等，有中等耐盐能力。 各种蔬菜的幼苗期耐盐性都较成年植株为弱。,3、土壤孔隙 蔬菜生长要求适宜的土壤“三相比”，即 ： 固相：液相：气相=4：3：3 4、土壤有机质 土壤有机质影响土壤的多项理化特性： 保肥保水能力 肥水供应能力 通透性 缓冲性,（二）土壤营养对蔬菜生长发育的影响,影响蔬菜生长发育的营养元素有： 大量元素碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫 微量元素铁、硼、锰、钼、铜、锌、氯 16种必需元素 有益元素镧系元素,1、主要营养元素对蔬菜生长发育的作用 （1）氮 是细胞原生质中蛋

38、白质、叶绿素、酶以及许多含氮物质的重要组成元素。 氮肥供应充足时，茎叶生长旺盛，色泽浓绿，长势健壮，产品柔嫩，高产优质。 氮素不足时，茎叶生长迟缓、叶小色淡、低产质劣。 但是，氮肥供应过多，又会引起植株徒长，延迟开花结果，同样不利于生产。,（2）磷 是组成核酸、核蛋白和磷脂的主要元素，而磷脂、核蛋白又是细胞质和细胞核的重要组成成分。蔬菜植物的分生组织和种子、果实都需要较多的磷。 磷肥供应充足时，有利于蔬菜幼苗的生长，有利于果菜类的果实成熟，可使果实甜味浓、品质好；有利于块根、块茎蔬菜淀粉含量增加，有利于蔬菜制种的籽粒饱满。 磷还能促进蔬菜根系对氮的吸收利用。在缺磷的土壤里，单独增施氮肥的效果不

39、好，必须与磷肥配合施用。,（3）钾 钾并不参与植物体内重要有机物质的组成，但对于碳水化合物的合成、运输和积累至关重要。 钾肥供应充足时，植株的木质素和纤维素含量高，茎杆健壮，抗性增强。 钾还能促进光合作用，在阳光不足的条件下，效果更为明显。 许多蔬菜对钾的需要量很大，果菜类在结果期需钾常大于氮素；根菜类和茎菜类的养分积累期需要较多的钾；薯芋类等淀粉含量高的蔬菜，增施钾肥尤为重要。,（4）其他营养元素 包括钙、镁、硫和微量元素，对蔬菜生长发育都有重要作用。 植物对微量元素虽然需要量不多，但不能缺少，否则，缺乏某种元素，就会引起某些“缺素症”的生理病变，应及时予以补充。,2、蔬菜对营养元素的要求

40、不同蔬菜种类、不同生育时期对营养元素的需要有区别。 小型叶菜，如小白菜生长全期需氮最多；而大型叶菜如大白菜，需要氮亦多，但到生长盛期则需要增施钾肥和适当的磷肥，生育全期氮肥不足则植株矮小，组织粗硬，后期磷、钾不足时，则不易结球。 根、茎菜类的幼苗期需多量的氮，适量的磷和少量钾，到根茎肥大时，则需要大量的钾，适量的磷和较少的氮。如后期氮素过多，而钾供应不足则生长受阻，根茎肥大迟缓。 果菜类蔬菜的幼苗期需要氮较多，磷、钾相对少些。进入生殖生长时期磷的需要量激增，而氮的吸收略减。如果后期氮过多而磷不足，则茎叶徒长，影响正常结果。前期氮不足则植株矮小；磷、钾不足，则开花晚，产量品质也随之降低。,3、影

41、响蔬菜吸收营养元素的因素 内因： 外因：,蔬菜种类 生长发育时期 生长特性,水 氧气 温度 浓度 酸碱度,4.蔬菜对土壤营养元素的吸收 （1） 蔬菜对土壤营养元素的吸收量因种类、生育期长短、生长速度快慢、产量高低、根系的吸收力强弱不同而有所差别。 一般说来，生育期长，产量高的，需肥量大； 生长快的比生长慢的，在一定时间内吸收的养分量多； 根系入土深的较根系浅而弱的吸肥力强，吸收量大。,（2）蔬菜吸收营养元素的多少，还因生育期的不同而有很大差别。 种子发芽期，极少吸收土壤中的养分。 幼苗期单株吸收量虽少，很敏感，所以要选用有机质多的肥沃壤土。 进入营养生长盛期，随着植株的长大，需肥量逐渐增加，直

42、到产品器官形成期，生长最迅速，需肥量也最大。 果菜类开花结果时，特别是盛果期需要充足的肥料。 生长后期，同化器官逐渐枯萎，根系的吸收功能迅速降低，结束了对土壤营养的需要。,（3）环境因素的总体对蔬菜吸收养分也有密切关系。 土壤中矿质元素必须溶于水才能被根系所吸收，干旱会抑制营养的吸收； 营养元素被吸收和运转的快慢，又受制于土温和氧气条件是否适宜， 土壤酸碱度和浓度影响土壤营养的有效性和根系的活力，从而影响蔬菜对营养元素吸收。,明确蔬菜植物需要与吸收营养的这些基本特点，对施肥有重要的指导意义。,施肥,六、生物因子,有益微生物 杂草 病原菌 害虫 人 作物根分泌 作物群体内个体间的相互争光、遮荫、

43、争水、争肥、争气、间套作等,第三节 蔬菜开花结果与温光条件,一、温度对蔬菜植物开花的诱导 （春化作用） 许多二年生蔬菜，在其生长过程中，需经过一定阶段的低温诱导，才能开花结实的现象称为春化现象。我们把低温对植物开花的诱导作用称为春化作用。 这种影响是诱导性的。 作用的部位是植株的生长点上。,春化作用的类型,1、种子春化 即萌动的种子的低温春化。如白菜、芥菜、萝卜、菠菜、莴苣等。这些蔬菜种子一经吸水萌动便可接受低温的诱导而通过春化。 这些蔬菜种子的胚根露出1/3到1/2后即可感受低温春化效果。低温处理范围为0-10之间，低温的处理时间一般为10-30天。种子春化型在整个生长过程都可以感应低温，而

44、且幼苗期和成株期感应更快。,2、绿体春化 亦称苗期春化。有些蔬菜作物生长到一定大小之后才对春化有反应，如甘蓝、洋葱、大蒜、大葱、芹菜、胡萝卜等。 对温度范围及处理时间的长短要求严格的定为冬性品种，要求不严格的定为春性品种。一般要求一定大小的苗株。一定的低温范围。0-10之间。一定的感应时间。要求一个月或更长时间。,3春化机制： .植物生长点细胞原生质感受刺激后，蛋白质发生变化或核糖核酸变异引起蛋白质变化。 .形成激素类物质，引起花芽分化。 4春化过程的生理变化：春化后，糖含量减少，氨基酸和RNA大量增加，植株各种代谢加强，细胞透性增加，生长加快，抗病性、抗旱性减弱。,5春化的原则： . 局限性

45、。生长点是感应部位，但也需要一定的物质基础，即有一部分的根或叶存在。最敏感的部位是顶芽，其次是侧芽。 . 可逆性。在植物春化过程结束之前，如将植物放到较高的生长温度下，低温的效果会被减弱或消除，这种现象叫做去春化作用或脱春化作用。通常植物经过春化的时间越长，则解除春化越困难。当春化过程完成后，春化效应则很稳定，不会被高温所解除。大多数去春化的植物返回到低温下，又可重新进行春化。而且低温的效应可以累加。这种解除春化后，再进行春化作用称再春化作用。 . 顺序性。必须在完成春化作用后，才可开始光照阶段。,低温春化反应的几点说明：,种子春化类型，干燥的种子、已吸胀的种子不能感受低温。而且从种子萌动之后

46、至整个营养生长期均能感受低温具有春化反应，且随植株体的长大，对低温更为敏感。 绿体春化类型，如果没有一定大小、没有一定的生长量，即使遇到低温，也没有春化反应。,低温春化反应的几点说明（续） ：,不论是种子春化还是绿体春化蔬菜，不同种类品种春化所需的最适低温及最适低温时间不同。但是在最适低温下，低温时间长些能促进春化。 不论是种子春化还是绿体春化蔬菜，一般植株体越大或株龄越大，均能促进春化。,低温春化反应的几点说明（续） ：,绿体春化需要植株长到一定大小才能有春化反应。但对于洋葱、甘蓝，植株体大小与春化关系密切，而与株龄（日历年龄）大小无关。而且植株体越大，春化反应越强。而对于芹菜则是日历年龄比

47、植株营养体大小更为重要。 种子春化和绿体春化植物在同一种不同品种间有差异。春播型，冬性强；秋播型相反。,低温春化反应的几点说明（续）,种子春化处理时，胚要有足够的碳水化合物。未成熟的种子，因养分不足而不能通过春化阶段。 春化期间，光线的有无没有影响。 绿体春化时虽然低温感受部位是生长点，但植株必须完整。 有些种类的春化效果是不可逆的，不能被中途高温解除，而低温春化具有累加性。但有些种类如甜菜、天仙子的春化效果是可逆的，低温春化效果可以被中途高温所中断或解除。解除之后，要重新进行低温春化处理。,(二)光周期对蔬菜植物开花的诱导,光周期(light rhythm) ：指日照的长短对于植物生长发育的

48、反应，是植物发育的一个重要因素。植物在一定白天黑暗的交替下才能抽薹开花。 它不仅影响到花芽分化、开花、结实、分枝习性，甚至一些地下贮藏器官如块茎、球茎、鳞茎等的形成，也受光周期的影响。,蔬菜对光周期的反应,一般把植物对光周期的反应分为三类： 1长日植物 在较长的光照条件下(一般为1214小时以上)，促进开花，而在较短的日照下，不开花或延迟开花。在蔬菜中包括白菜(包括大白菜及小白菜)、甘蓝(包括球茎甘蓝、花椰菜等)、芥菜(包括芥菜的各个变种)、萝卜、胡萝卜、芫荽、芹菜、菠菜、蚕豆、豌豆以及大葱、大蒜等，在春季长日照下抽薹开花。 ,蔬菜对光周期的反应,2短日植物 在较短的光照条件下(一般在1214

49、小时以下)促进开花结实。而在较长的光照下，不开花或延迟开花。在蔬菜中包括大豆(尤其晚熟种)、豇豆、茼蒿、扁豆、刀豆、苋菜、蕹菜等。它们大都在秋季短日下开花结实。 3日中性植物 在较长或较短的光照下，都能开花，适应于光照长短的范围很大。蔬菜中如黄瓜、茄子、辣椒、番茄及大豆的早熟品种。 短日性植物，并不要求较短的光照而是要求较长黑暗。,光周期作用部位和机理,作用部位一般为充分展开的叶片。 长日照与短日照的反应，有时因可以植株的年龄而不同。有些植物在幼苗期是严格的短日反应，而当植株长大以后变成只有量的短日照影响，而到植株进一步长大以后，可以成为中光性。 短日性植物，并不一定要求较短的光照时间。而黑暗

50、期的长短，对发育的影响更为重要。 对于长日植物，光照是重要的，而黑暗是不重要的，甚至是不必要的。在一个周期中，可以在完全没有黑暗的条件下，即在连续光照条件下，也能开花。, 对于绝大多数的蔬菜以及其他农作物，只有一、二次的光周期处理是不会引起花原基的分化的。一般都要十几次或以上的光周期处理才能引起开花。 量的光周期反应。就大多数栽培植物，包括绝大多数蔬菜植物而言，对光周期的反应都没有这样“绝对的”或称“严格的”现象。例如白菜、芥菜等在长日照下可以很快的开花而在较短的光照下(8-10小时天)也可以开花。不过开花的时间比较迟一些罢了。这种现象可称为量的光周期反应，正是利用了这种量的反应的特性，差不多

51、所有蔬菜的种类都有对光周期要求严格的品种及不严格的品种，可以选育成早、中、晚熟的品种。极少数的植物如晚熟的大豆品种，必须要在每天一定长度的日照下才能开花。这种现象称为质的光周期反应。 光周期的效果还取决于温度、植株的生长状态以及营养等条件。 一般的讲，植株的年龄越大对光周期的反应越敏感。,光强、光质对蔬菜生育的影响,光周期反应是一种诱导反应。从生理上看，光周期的效应与光合作用是完全不同的，两者之间没有直接的关系。正利用了这一特性当利用人工补充光照时可以用一般的电灯光源即可满足，而不需要很强的光源。但强光的效果更显著。在生产上计算日照长短时，是以日出到日没之间的可照时间为准，而不以有太阳直射光的

52、有无为准。因为在清晨及傍晚的微弱的光照，就会引起光周期的反应。 不同的光波长度，即不同的光波对光周期效应有很大的差别。在可见光中，红光和橙黄光效应最显著，蓝光较差，而绿光几乎没有效果。,光强、光质对蔬菜生育的影响,利用在黑暗期中的“中断光”(即在“黑暗期”内，有一段短暂时间，一船只要有数分钟的光照)。这种短暂的中断光，在光合作用上是非常有限的，但对光周期的效应，却有决定性的影响。光周期的作用光谱与叶绿素的作用光谱是不同的。,第四节 蔬菜的产量形成,一、产量形成 1产量 蔬菜的所谓“产量”，有各方面的含义。从生理的角度看，所有作物的干物重量中，有90-95是通过光合作用形成的，只有5-10是由根

53、吸收的矿质营养所形成。因此，蔬菜产量构成的最基本的生理活动是光合作用，是生长期间可能接受的能量及光能利用率。 我们称那些可以食用的部分的产量叫做“经济学产量”。而一生中所合成的全部干物产量叫做“生物学产量”(包括可食的及不可食的部分)。 经济学产量与生物学产量的比例，称经济系数或相对生产率。 K=经济学产量/生物学产量100%,第四节 蔬菜的产量形成,一、产量的含义,1.蔬菜产量 2.经济产量 3.生物产量 4.经济系数,产量 蔬菜的所谓“产量”，有各方面的含义。从生理的角度看，所有作物的干物重量中，有90-95是通过光合作用形成的，只有5-10是由根吸收的矿质营养所形成。因此，蔬菜产量构成的

54、最基本的生理活动是光合作用，是生长期间可能接受的能量及光能利用率。蔬菜产量定义为田间收获的产品的鲜物重量,一、产量的含义,1.蔬菜产量 2.经济产量 3.生物产量 4.经济系数,生物产量中有经济价值、可食用的那部分产量称为经济产量 果菜类蔬菜 果实 结球叶菜 叶球 马铃薯 块茎 胡萝卜和萝卜 肉质根 花椰菜和青花菜 花球,一、产量的含义,1.蔬菜产量 2.经济产量 3.生物产量 4.经济系数,由光合作用所合成物质（占90%95%）和根系所吸收的物质（占5%10%）的积累总量称为生物产量，包括根、茎、叶、花、果实、种子等所有器官,一、产量的含义,1.蔬菜产量 2.生物产量 3.经济产量 4.经济

55、系数,即相对生产率 经济产量( Yx) K= 生物产量(Yb) Yx=Yb.K,一、产量的含义,5.生物产量与经济产量的关系 一般来讲，生物产量高，经济产量亦高；生物产量低，经济产量亦低。因此，要使根菜类的肉质根的产量高，则其连座叶生长要多：要使果菜类的果实产量高，则茎、叶的生长量也要高。只有在徒长的情况下，茎叶的生长量过多，果实的产量才会受到影响，经济系数K也小。,6.影响K值的因素 （1） 蔬菜的种类不同，经济产量形成过程及产品的化学成分不同，K值差异很大。 绿叶蔬菜：90%-95% （100%） 薯蓣类蔬菜： 55%-75% 果菜类蔬菜： 25%-35% （2）遗传因素对K值的影响 同一

56、蔬菜的不同品种，其K值也不相同。 （3）栽培技术和外界环境条件对K值的影响 植株调整的与放任生长的； 合理肥水管理的与徒长的； 南方高温、潮湿、弱光条件的与北方阳光充足、昼夜温差大、干燥地区的。,几种蔬菜的经济产量与干物产量的比较(667),7光合作用和产量形成的关系 90-95是通过光合作用形成的，只有5-10是由根吸收的矿质营养所形成。影响光合作用的因素主要有： 叶龄 叶片充分展开时光合效率最大，吸收大于制造的养分，叶龄在一个月内效率最好。可通过摘老叶、摘心等措施来延长壮龄叶的寿命。 叶片的受光情况 即叶片的受光姿态，主要有水平叶群、垂直叶群和混合叶群，前两类利用光的效率差，常利用间作套作

57、来提高光合效率。混合叶群主要是果菜类，可较好的利用光能。 源与库的关系 库大于源，自动调节落花落果。源大于库，叶片光合效率下降。 光照强度 光补偿点和光饱和点 二氧化碳 温度 水分,二、蔬菜产量构成的特点,（一）产量的表达方式： 单个产品器官重，单株产量，单位面积产量等。 （二） 不同种类蔬菜的产量构成 果菜类： 单位面积产量=单位面积株数平均单株果数平均单果重 叶菜类： 单位面积产量=单位面积株数平均单株重 根菜类：单位面积产量=单位面积株数平均单株肉质根重 结球叶菜类：单位面积产量=单位面积株数平均单株叶球重,（三）产量构成因素对产量形成的影响 蔬菜的产量有一个形成过程。构成产量的每一方面

58、的因素，在产量形成过程中都是变动的，而且各因素如单位面积株数、单株果数、及单果重或单株重之间，存在着负的相关关系。 1、单位面积株数：直播蔬菜自然稀疏现象。 多次采收的果菜类蔬菜 （瓜类、茄果类、豆类）对早期产量影响大，而对后期产量影响小。 2、平均单株果数： 平均单株果数=开花数坐果率-无效果数 3、单果重：受遗传和栽培等各方面因素影响。 “果重型”与“果数型”,三、蔬菜的光能利用与产量形成,（一）光能利用率 光能利用率是指植物对太阳辐射能的利用率，也就是作物光合产物中贮存的化学能量占其所得能量的百分率。 用单位时间内，在单位土地面积上作物增加的干重所折合的热量，除以同一时间内该面积上得到的

59、太阳总辐射能量(或光合有效辐射能)来表示的： E=h.M/(S+D)100% 式中，E为光能利用率，M为单位面积上作物生产量的干重(克亩)，h为为单位干物重燃烧时产生的热量(卡克)，(S+D)为生长期内太阳直接辐射（S）和漫射辐射(D)日光总量之和(卡亩)。,三、蔬菜的光能利用与产量形成（一）光能利用率,1、光能利用率不高的原因 一是漏光损失，如作物生长初期日光大部分都漏射到地面。尽管这在早春有利于提高地温，但主要辐射能是损失掉了。如果栽培上合理密植，促使壮苗早发，使其尽快封垄，那么植株群体就可以截获较多的光能。如果密度过小，苗子迟迟不发，到后期仍不封行，群体截获的光能就较少，光能利用率就较低。 二是冠层叶的反射和透射的损失。例如当冠层中叶片较平展，其反射光的损失就较大。另外，如果叶片颜色较深，透射光的损失也较大。 三是