植物生理课件 第十一章　植物的生长、分化和发育学习资料

第十一章

植物的生长、分化和发育第一节植物生长、分化和发育的概念第二节植物细胞的生长和分化第三节植物的生长和分化第四节环境因子对植物生长的影响第五节植物的组织培养第六节植物的运动

把植物个体发生、生殖交替反复并传递生命的过程称为生活周期。第一节植物生长、分化和发育的概念一、概念

从整体水平看，植物生活周期包括种子萌发，幼苗生长、营养体生长、花的发育、受精、种子形成、休眠或衰老、死亡等。

在生活周期中，伴随着形态建成过程，植物个体经历着量变和质变的过程，即生长和分化的过程。生长(growth)植物的组织、器官及整体由于细胞的分裂和扩大而由小变大，在体积上、重量上所发生的不可逆的增长。主要指量的变化。

细胞水平

原生质的增加，细胞分裂、伸长和扩大来实现的。整株水平

根，茎，叶，花，果实和种子的体积增大和干重的增加。营养生长vegetivegrowth生殖生长reproductivegrowth有限生长determinategrowth无限生长indeterminategrowth分化(differentiation)是指来自同一合子或遗传上同质的细胞转变为形态、机能和化学构成上异质细胞的过程。如：受精卵细胞分裂转变成胚；生长点转变为叶原基、花原基；形成层转变输导组织、机械组织、保护组织；发育(development)，是植物生长和分化的总和，是植物生长分化的动态过程。

在发育基础上通过细胞分化而形成不同的组织和器官，表现出形态建成的过程。

分化叶原基到长成成熟的叶片——叶的发育；根原基的发生到形成完整根系——根的发育；茎端的分生组织形成花原基，转变成花蕾，到形成花序最后花蕾长大——花的发育。细胞分化是发育生物学中

的一核心问题。

生长和分化的关系：生长是分化的基础；分化往往是通过生长而表现出来的。二、植物生长分析

TheAnalysisofPlantGrowth

(一)植物生长的测量指标(二)植物生长的分析方法1体积（长度和直径）

2鲜重

3干重

4细胞数(一)植物生长的测量指标(二)植物生长的分析方法1.植物生长的流体运动学性质图11-1双子叶植物上胚轴弯勾及其生长呈现典型的流体运动状态，即由不断生长着的细胞构成一个相对稳定的整体形态。如果在弯勾上的某一位点作一标记，经过一段时间后，这个标记会沿箭头所示的方向从弯勾的一侧“流向”另外一侧，表示构成弯勾的细胞处于不断的更新和生长过程中。(1).生长轨迹曲线反映了植物的某一组织单元在一定的时间阶段内发生的位置变化。生长轨迹曲线；图中的每一条曲线都代表根上的某一点与根尖之间的距离随时间的变化情况；2.植物的生长曲线距根尖距离（毫米）(2)生长速率曲线：植物整体在某特定时刻下的生长状态。生长速率图；该图表示根上的每一点相对于根尖的生长速率与此点和根尖之间的距离有关，离根尖越近，生长速率越小，离根尖越远，生长速率越大，最后达到一个恒定值，此值即为根的伸长生长速率；

距根尖距离（毫米）生长速率

在植物生长过程中，表现出慢—快—慢的规律，即开始时生长缓慢，以后逐渐加快，达到最高点以后，生长速率又减慢，生长的这三个阶段总和起来叫生长大周期(grandperiodofgrowth)。

一年生植物的生长曲线

S生长曲线

以总重量或总长度对时间作图，则整个生长周期呈S形曲线，称生长曲线(growthcurve)，也称为S曲线。

3相对生长速率曲线：植物在某一时刻各部分的生长速率。每点自身的相对生长速率（dv/ds）相对生长速率图。该图表示根上每点自身的相对生长速率（dv/ds）与其位置的关系，从图中可以判别根上生长最快的区域为距根尖3-6毫米处。第二节植物细胞的生长和分化Growthanddifferentiationofplantcell、植物细胞分裂与生长、植物细胞分化三、植物程序性细胞死亡植物的细胞周期一、植物细胞分裂与生长复制生长生长有丝分裂(一)细胞分裂分裂后的子细胞三种去向：(1)

继续增殖。如分生组织的细胞。

(2)分化成执行一定机能的细胞，直至衰老、死亡。如大多数成熟组织的细胞。

(3)暂时离开细胞周期。

已经分化的细胞可以重新进行分裂——脱分化（dedifferntiation）。

(二)、细胞生长

另一种是大多数高等植物的多细胞器官中，细胞的扩大是由整个细胞壁的大部分区域一起扩展，呈弥散型。

一种是顶端生长，如根毛，花粉管的细胞扩大仅在细胞的一端产生；细胞生长方向激素微纤丝取向微管终端复合体微纤丝沉积方向决定细胞的形状激素影响微管在质膜内侧的排列方向乙烯GA（1）细胞分化过程诱导细胞分化信号的产生和感受分生细胞特征基因的关闭以及分化细胞特征基因的表达形成分化细胞结构和功能的表达基因导致细胞结构和功能上的分化成熟产生生长素（IAA），皮层薄壁细胞接受IAA诱导ATHB-8的表达调节所需蛋白酶基因和核酸酶基因的表达这两类基因表达产物参与导管分子成熟时的细胞自溶二、植物细胞分化（2）、分化过程的调控因素极性：植物器官、组织和细胞在形态结构、生化组成以及生理功能上的不对称性。→个体水平的极性→器官水平的极性→细胞极性细胞的分化与极性细胞极性核不均等分裂功能蛋白不均衡分布胞内Ca2+浓度梯度pH梯度墨角藻极性形成过程外界环境条件对细胞极性的影响：荠菜胚的形成

A-B.受精卵的第一次不均等分裂；C-H.胚与胚柄的形成；I.球状胚；J-K.由于球状胚近胚柄处的胚细胞垂周分裂，形成心形胚；L.鱼雷形胚；M.成熟胚。受精卵的分裂是典型的不均等分裂，产生了植物最早的轴向极性结构。花粉细胞分化利用秋水仙碱干扰花粉母细胞分裂的试验，证明花粉（小孢子）的形成必须经由不均等分裂。花粉管细胞内的Ca2+梯度分布细胞极性是不均等分裂的基础不均等分裂是细胞分化的基础胞间通讯与细胞分化大量的试验证据表明，植物细胞分化过程中，分化调节物质主要通过胞间连丝进行胞间主动运输。金鱼草（Antirrhinum）在金鱼草（Antirrhinum）中，FLO基因（一种转录因子基因）只在成花分生组织的L1层中表达，FLO基因编码的蛋白通过胞间连丝运输到其它层的分生组织细胞内，诱导其他细胞层内花器官特征基因的表达。位置效应影响甚至决定其分化的方向和生理功能。

位置效应与细胞分化典型试验之一是根尖分生组织的激光手术试验。典型试验之二英格兰常春藤（Englishivy）花叶突变体的研究。位置效应是决定细胞分化的决定因素。细胞程序性死亡（programmedcelldeathPCD）：植物单个细胞内在的衰老程序被激活产生的细胞衰老过程。三、植物程序性细胞死亡导管分子细胞在分化的最终阶段发生PCD，细胞核破裂，染色质降解，细胞质消失，导致细胞死亡PCD是植物抵御病原微生物的侵染的重要策略之一。这种对病原微生物的侵染发生的快速死亡反应——超敏反应（hypersensitiveresponse，HR）。活性氧应该是诱导PCD的一个信号。感病抗病调控因素：低氧乙烯生物胁迫乙烯的作用机理BR的生物测定法植物生长调节剂在农业生产上的应用：生长促进剂、生长抑制剂、生长延缓剂。增效与颉抗生长、分化、发育的概念生长曲线细胞分裂周期细胞生长类型细胞生长方向的调控细胞的极性及其调控因素细胞程序性死亡第三节植物的生长和分化一、植物生长分化的特点和调控二、植物的胚胎发育三、种子的萌发四、植物的营养生长五、植物生长的相关性

植物分生组织初生分生组织perimarymeristem次生分生组织secondarymeristem一、植物生长分化的特点和调控1、植物生长分化与分生组织组织原细胞

(initialcell)(一)植物生长分化的特点和调控根尖分生组织茎尖分生组织有限性

determinate：植物的组织器官到一定的阶段和大小时就停止生长发育，然后衰老、死亡。植物的叶片，花，果实等器官；无限性

indeterminate：营养器官的生长具有潜在的无限性，根，茎等器官。2、有限性和无限性高等植物的单次结实性：只开一次花，然后衰老死亡；多次结实性：也称为多年生植物，在每次开花结实时，仍然保留大量的营养枝。3、一年生和多年生习性一年生春小麦二年生多年生(二)植物生长发育的控制基因水平的控制激素水平的控制环境的控制二、植物胚胎发育植物的生长发育是从子房胚囊内的单细胞受精卵发育为多细胞胚胎这个过程开始的——“胚胎发生embryogenesis”。器官径向构造模式整体的轴向构造模式各种植物器官的初生分生组织生长发育最基本模式器官径向整体轴向胚胎发育的三个阶段鱼雷形胚心形胚球形胚三、种子的萌发水分、温度、氧气和光照萌发过程中信息转化及调节

酶系统形成植物激素变化

ABA减少

GA和IAA增加四、植物的营养生长(一)根的生长和分化根尖的构造侧根发生(二)、茎的生长分化1、生长锥；2、叶原基；3、叶芽原基茎尖的结构、分化及基因控制原体原套五、植物生长的相关性植物体各部分之间相互制约和相互促进的现象称为相关性(correlation)。(三)、叶的生长分化(阅读)营养物质和信息物质传递竞争（一）、植物地上部分与地下部分相关性1.根是物质吸收和合成器官2.根对地上部分生理活动有深刻影响＝地下部分干（鲜）重地上部分干（鲜）重3.根冠比4.影响根冠比的因素：

①土壤水分

②光照

③矿质

④温度

⑤修剪

⑥中耕

⑦生长调节剂

（二）、主茎与侧枝的相关性1、顶端优势松柏科植物，玉米，高梁，向日葵，烟草，麻类等植物有明显的顶端优势；而稻，麦的顶端优势较弱。产生顶端优势的原因：营养假说激素抑制假说营养转移假说(三)、营养生长与生殖生长的相关性植物在整个生长发育过程的前期，只有根、茎和叶等营养器官的生长，称为营养生长。

到一定时期，植物才开始分化花芽，随后开花结实进行一系列生殖器官的生长过程，称为生殖生长。营养生长与生殖生长的关系：依赖关系对立关系第四节植物的组织培养

一、组织培养的概念和意义

二、组织培养的基本方法

三、组织培养的应用将培养的器官、组织或细胞等植物材料称为外植体(explant)。组织培养是指在人工控制的条件下，把植物体的一个器官、组织、或细胞置于一定的培养基中进行生长、分化的一种培养方法。植物细胞全能性totipotency

植物的每一个生活细胞都有全套的遗传信息，在适当的条件下，能表达出来，长成一个新的，与母体相似的完整植株。组织培养外植体器官培养组织培养细胞培养胚胎培养花药培养原生质体培养(茎尖：快繁和脱毒)克服杂种不育或远缘杂交不亲和性单倍体植株组织培养二、组织培养的基本方法

1.培养基的配制

2.培养材料的选择

3.材料的接种

4.在一定条件下的培养

1.培养基的配制大量元素微量元素碳源（蔗糖/葡萄糖）维生素（VB1必需；烟酸、B6、肌醇不是必需，但对生长有促进作用）生长调节物质（生长素；细胞分裂素）有机附加物(如椰子汁、酵母提取物等)2.培养材料的选择

由于不同植物体或同一的不同组织和器官存在有生理差异，因此培养的难易程度相差很大。3.材料的接种

植物材料的消毒，常用的消毒剂有次氯酸钠、氯化汞、过氧化氢、70%酒精等。无菌条件4.在一定条件下的培养：光照温度光强度光照时间光质培养条件三、组织培养的应用1.快速繁殖2.培育脱毒苗3.选育新品种4.保存种质5.药用植物及次生代谢产物

的工业化生产第四节环境因子对植物生长的影响

一温度二光照一、温度

植物能生长的最低、最适和最高温度，称植物生长的温度三基点。最低最适最高小麦0-5℃20-25℃30-38℃玉米5-10℃27-35℃40-45℃水稻8-12℃30-35℃38-42℃棉花10-12℃25-32℃40℃(一)温度对植物生长的影响(二)、植物生长发育的温周期现象

将植物对季节或昼夜温度变化的反应称为生长的温周期现象。·昼夜温差番茄植株的生长速率植物在昼夜温差大的条件下生长较好。

二光照(一)植物光形态建成黄化现象或暗形态建成:

在黑暗下生长的植物，不能长成正常形态，而成为黄化幼苗的现象。

光调节植物生长、分化与发育的过程即植物的光形态建成。光通过对膜功能的影响、诱导基因表达等一系列反应，导致细胞分化、结构功能的变化，表现于组织和器官建成等形态变化。光形态建成或光控发育

环境光―――信号植物↓光受体―――接受信号↓↓―――信号传导原初反应↓↓↓－――选择调控发育反应植物光形态建成的过程植物的光受体

■紫外光－B受体：

接收280~320nm的紫外光。

光敏色素：接收红光和远红光信号。

隐花色素或蓝光/紫外光－A受体：接收蓝光和330~390nm的紫外光。不同类型电磁波的波长、频率、能量关系植物的光受体光敏色素蓝光/紫外光－A受体UV-BR可见光谱红外紫外(二)、光敏色素1.光敏色素的发现及其基本性质GarnerandAllard,1952发现

红光、远红光对莴苣种子萌发的影响（Borthwick,1952）处理种子萌发率％D8R98R＋FR54R＋FR＋R100R＋FR＋R＋FR43R＋FR＋R＋FR＋R99R＋FR＋R＋FR＋R＋FR54R＋FR＋R＋FR＋R＋FR＋R98吸收红光和远红光、而且可互相转化的色素蛋白——光敏色素Bulter(1959)黄化玉米在发育反应变化比较明显的上胚轴和根的顶端分生组织区域光敏色素含量高。分布分布广泛，分生组织和幼嫩器官中含量较高。黄化苗中光敏色素含量比绿色组织中高。

溶于水的浅蓝色的色素蛋白，由两部分构成：

基本结构发色团:开链的四吡咯环蛋白质:与色素分子以共价键相连生理条件下形成二聚体。光敏色素的合成

红光吸收型Pr蓝绿色远红光吸收型Pfr黄绿色

光敏色素两种形式Pfr型是生理活跃型PrPfr红光远红光Pr型：

660～665nmPfr型：

725～730nm吸收峰绿光是研究光敏色素的安全光代谢

2.光敏色素类型及其基因

类型编码基因存在含量Pfr稳定性作用PIPHYA黄化组织高低去黄化等PIIPHYB,C,D,E黄化组织绿色组织低高HIR等3.光敏色素的生理作用

种子萌发

膜电位和膜透性

弯钩伸展

开花的诱导

茎伸长

花青素苷的合成

向光敏感性

叶片的感夜运动

叶片分化和扩大

叶脱落

叶绿体发育、叶绿素合成

核酸、蛋白质合成、酶的活性光敏色素控制的反应4.光敏色素作用机制膜假说

光敏色素能改变细胞中一种或多种膜的特性和功能，从而引发一系列的反应。红光－－Pfr增多质子泵、离子通道K+

的跨膜流动胞内Ca2+

的变化2．基因调节假说Pr光敏色素调节rhcS和cab基因转录的模式Rubisco小亚基SSUrbcS捕光色素蛋白LHCPCABPrPfr红光胞质中的调节蛋白激活核内调节蛋白与LRE结合启动子启动，基因转录启动子区存在光调节元件(LRE)(三)、蓝光和紫外光反应蓝光/紫外光A受体（隐花色素）吸收蓝光

(400～500nm)和近紫外光(330～390nm)结合核黄素或类胡萝卜素的蛋白蓝光反应抑制茎的伸长生长调节的基因表达刺激向光性弯曲蓝光反应气孔运动

紫外光B受体：吸收280～320nm波长紫外光(UV-B)紫外光－B反应

紫外光对生长有抑制作用引起植物的叶面积减小、茎伸长抑制、作物产量下降，色素合成等。第五节植物的运动一向性运动二感性运动三生物钟——生命的内源节奏

植物运动的分类与外界刺激的关系

•

向性运动(向光性、向重力性、向水性和向化性、向触性)

•感性运动（感震性、感夜性、感温性）运动机理

•

生长运动

•

膨压运动第一节向性运动

向性运动:指植物器官对环境因素的单方向刺激所引起的定向运动。按照刺激因素可分为:

向光性向重力性向触性向化性向性运动包括三个基本步骤：

（1）感受刺激（2）信号转导（3）生长运动朝向刺激方向的运动为“正向性”运动，背向刺激方向的运动为“负向性”运动一、向光性

向光性植物感受光信号刺激引起的弯曲生长。（一）植物向光性现象

燕麦胚芽鞘的向光性作用光谱及核黄素和胡萝卜素的吸收光谱

光的感受和信号传导

1．作用光谱和光受体色素

蓝光受体（隐花色素）黄素蛋白

2.光信号转换

·Cholodny－Went模型：单侧光照下，生长素自顶端向背光侧运输，背光侧的生长素浓度高于向光侧，使背光侧生长较快而导致茎叶向光弯曲。单方向光引起玉米胚芽鞘生长素侧向再分布

推测，生物测定法所测出琼脂块中的刺激生长的物质可能不单纯是IAA，还可能包括生长抑制物质。

单侧照光引起生长抑制物质在向光和背光侧的不对称分布，向光侧生长抑制物质多于背光侧，从而生长受抑制。(二)、向重力性

向重力性：植物感受重力的刺激，在重力方向上发生生长反应的现象。

根具有正向重力性，茎叶具有负向重力性。根的向重力性

·根冠细胞的特殊淀粉体感受重力·产生和传递信息·生长素的不均匀分布导致弯曲生长

向重性运动的机理1.淀粉体感受重力根冠柱细胞中的特殊淀粉体（平衡石）起感受重力作用的淀粉体2．信号传导·Ca2+

和CaM在向重力性反应中起重要作用Ca2+对玉米根向重性反应的影响3.生长素的不均匀分布导致弯曲生长ABC根冠分泌抑制剂对根弯曲的用根冠柱细胞中淀粉体向重力方向沉降对两侧内质网产生不同的压力，刺激Ca2+释放Ca2+与CaM结合激活质膜ATPaseCa2+和IAA不均匀分布，下侧积累超适浓度IAA抑制下侧生长，根向下弯曲根垂直→水平感受重力皮层中柱皮层伸长伸长皮层中柱皮层生长素抑制生长生长方向生长方向根向重力性的Evans-Moore模型1.向水性和向化性植物感受环境中化学物质不均匀分布而发生的生长反应。

根系花粉管2.向触性单方向机械刺激引起的回旋生长运动。(三)、其他向性丝瓜的卷须运动使接触一侧和背侧细胞的膨压发生不同变化引起不均匀生长也有认为向触性中的不均匀生长同样是由于IAA的不均匀分布所致。器官表皮细胞壁较薄，细胞原生质膜受到机械刺激产生动作电位，迅速传递，影响离子和水的分布按照刺激的性质可分为：

感震性；感夜性；感温性；

感性运动:

对环境刺激的反应，与向性运动不同的是与刺激的方向无关，多数在特殊结构部位的细胞膨压发生变化，属于膨压运动；但也有生长运动。二感性运动1、感震性由机械刺激引起的运动。触摸对含羞草叶片的效应。当含羞草的叶片被触摸时，小叶在1～2秒内便向下弯曲，这是叶枕中运动细胞中K+与Cl-大量运动的结果，同时也导致了膨压的改变。•电信号的传递，诱发了感震性运动细胞感受刺激→动作电位→

经维管束传递至叶枕细胞→

H+

快速吸收导致膜电位变化而调节离子通道→细胞内的K+

等快速流出→水分流出→细胞膨压变化而萎缩→叶柄和小叶下垂闭合•化学物质传递信号——膨压素机制：捕蝇草的感震运动2、感夜性

植物接受光暗变化信号，引起叶片的开合运动。

细胞受光的刺激→ATPase质子泵活化→背侧的运动细胞泵出H+→建立跨膜的电化学势梯度→驱动对K+和Cl－的吸收，并产生部分有机酸来平衡电荷→细胞渗透势下降→使水分流入，运动细胞膨胀而叶片展开；K+在背、腹两侧细胞之间再分配，因而另一侧运动细胞K+流出，水分丢失而曲缩。在白天，蓝光和远红光能使闭合的叶片展开，由接受光变化的信号。光敏色素和蓝光受体3、感温性

由温度变化引起器官两侧不均匀生长的运动。

三生物钟——生命的内源节奏(一)、生命的节律现象(二)、近似昼夜节奏的一般特征

节奏

植物

叶片就眠运动豆科等许多植物