植物生理课件 第十二章　生长物质1学习资料

第十一章植物生长物质重大研究计划“植物激素作用的分子机理”总体科学目标：以模式植物（拟南芥、水稻等）为材料，采用多学科交叉的综合手段，从激素代谢、信号转导、激素间信号互作等不同层面研究激素发挥其生物学效应的分子基础，揭示激素调控植物重要器官和性状形成以及对环境适应性的分子机制，深入认识植物生长发育的基本规律。(2007年)本重大研究计划将围绕以下六个核心科学问题开展研究。（一）植物激素代谢及其调控的分子机制（二）植物激素信号感知及传递的分子机制（三）植物激素间的信号互作网络（四）激素调控植物重要器官形成的分子基础（五）激素调控植物对环境适应性的分子机制（六）植物激素成分分析、超微定量检测和原位检测本章重点植物激素的合成及代谢；植物激素生理作用与作用机制；植物生长物质在农业生产上的应用。韧皮部的装载和卸出：共质体与质外体(蔗糖-质子共转体)空种皮技术库强影响同化物运输的内、外因素同化物运输在农业生产上的意义第一节植物生长物质的概念第二节生长素第三节赤霉素第四节细胞分裂素第五节脱落酸第六节乙烯第七节油菜素内酯第八节其它生长物质第九节植物生长物质在农业

生产上的应用

第一节植物生长物质的概念

一、概念

二、研究方法

植物激素植物生长调节剂一、概念1.植物生长物质(plantgrowthsubstance)

指一些小分子化合物，它们在极低的浓度下便可以显著地影响植物的生长发育等生理功能。包括：2.植物激素

植物激素是植物内源产生的有机化合物，在极低浓度的条件下，对植物的生理过程发生显著的影响。

美国植物生长物质学会命名委员会植物激素的特点：内源；微量；可移动；多种生理效应；促进或抑制双重效应。成为植物激素的三个条件：1、植物中广泛分布。2、植物完成基本的生长发育与生理功能调控所必需，不能被替代。3、必须与相应受体互作才能发挥作用。生长素（auxin,AUX）赤霉素（gibberellins,GAs）细胞分裂素（cytokinins,CTK）脱落酸（abscisicacid,ABA）乙烯（ethylene,ETH）传统的五大类植物激素甾类植物激素——油菜素内酯

（Brasinosteroid,BR）

3.植物生长调节剂 在农业和园艺生产中使用的一些人工合成的有机化合物，这些化合物在微量使用的情况下，对植物生理过程具有显著的调节作用。特点：人工合成，外源；微量（1mM）；可从施用部位移动到作用部位；种类多，作用各不相同。植物生长物质

植物生长物质不仅包括目前已经得到确认的各类内源植物激素以及生产中应用的植物生长调节剂，也包括那些虽然对植物生长发育具有重要调节作用，但是尚未被认定是激素的内源物质。

植物激素突变体的应用二、植物激素研究方法

生物测定物理和化学方法免疫分析第二节生长素一、生长素的发现和种类二、生长素的结构特征三、生长素的生物合成、代谢和运输四、生长素的生理功能五、生长素的作用机制一、生长素的发现和种类1880年，英国科学家CharlesDarwin的燕麦胚芽鞘向光性生长试验→→

生长素

F.Kögl等(1934年)，证实生长素物质是吲哚乙酸(indole-3-aceticacid，IAA)。

IAA是植物体内主要的生长素。其他几种天然化合物：4-氯吲哚乙酸、吲哚丁酸、苯乙酸它们在结构上与IAA相似，具有生长素的生物活性。吲哚-3-乙酸（IAA）4-氯-吲哚-3-乙酸（4-Cl-IAA）苯乙酸（PAA）吲哚-3-丁酸（IBA）几种天然存在的生长素分子结构

二、生长素分子的结构特征一个羧基侧链一个平面的芳香环结构一个芳香环和羧基侧链间有一个芳香环或氧原子间隔人工合成生长素类的植物生长调节剂，如2，4-D、萘乙酸(NAA)等

具有生长素活性的生长物质(A)和抗生长素类物质(B)

三、生长素的生物合成、运输和代谢（一）IAA的生物合成合成部位 快速分裂的组织，如茎尖分生组织，幼嫩叶片，发育中的果实。而成熟叶片、根尖也少量合成。生长素生物合成前体

•色氨酸

•吲哚或吲哚－3－甘油磷酸酯合成途径

•色氨酸依赖途径

•非色氨酸依赖途径吲哚-3-丙酮酸途径（IPApathway）色胺途径（TAMpathway）吲哚乙腈途径（IANpathway）吲哚-3-乙酰胺途径（IAMpathway）色氨酸依赖途径生长素生物合成的前体：色氨酸色氨酸转变为生长素时，其侧链要经过转氨、脱羧、氧化等反应生长素生物合成的色氨酸途径吲哚乙腈转氨脱羧脱氢吲哚丙酮酸色胺吲哚乙酰胺多数植物经吲哚丙酮酸途径少数植物经色胺途径病原菌经吲哚乙酰胺途径。十字花科、禾本科、芭蕉科植物经吲哚乙腈途径吲哚－3－甘油磷酸酯吲哚色氨酸吲哚－3－丙酮酸吲哚－3－乙腈生长素生物合成非色氨酸途径邻氨基苯甲酸分支酸玉米orpmutant（二）生长素的分布和运输1.分布

ng水平广泛分布：集中生长旺盛的部位:茎尖和根尖，正在展开的叶片、胚、幼嫩的果实和种子生长素在体内的分布单一方向的运输模式称为极性运输生长素的运输主要是从顶端向茎基部的运输（向基性运输）生长素是唯一具有极性运输性质的植物激素2.生长素的极性运输生长素极性运输的经典试验：供体－受体琼脂块方法：生长素极性运输机理3.生长素极性运输的化学渗透模型细胞壁pH5IAApKa4.75IAAH扩散透过质膜IAA被动扩散IAA-（质子势驱动）载体介导协同运输亲脂性较强胞内，pH7.2IAA－，细胞内积累细胞基部，IAA流出载体

细胞壁（pH5）AUX1：内向载体蛋白；它将一个IAA-输送到细胞内的同时，也将两个H+协同运输到细胞内。主动运输ThePlantCellPIN1inmutantPIN1inWT生长素极性运输的化学渗透模型其次，细胞内生长素在化学势的推动下借助于细胞基端的流出载体流出细胞；首先，细胞壁空间内的生长素在质子势和化学势的推动下通过扩散或流入载体的协助从细胞的顶端流入细胞；如此反复，形成了生长素的极性运输。IAA极性运输抑制剂2，3，5-三碘苯甲酸成熟叶片合成的IAA韧皮部的长距离运输非极性运输形成层或侧根发生4.生长素在韧皮部的非极性运输极性运输非维管束组织的细胞或维管组织的薄壁细胞

茎尖合成的IAA（三）生长素的代谢1.生长素结合物

游离型IAA

结合型IAA

有活性无活性

极性运输非极性运输葡萄糖、肌醇、天冬氨酸葡聚糖、糖蛋白生长素结合物的生理意义调节细胞内生长素水平储藏、运输形式抗氧化降解2.生长素的降解酶解光解3－亚甲基氧化吲哚氧化吲哚－3－乙酸3.生长素的贮存细胞质叶绿体概念：植物生长物质植物激素植物生长调节剂植物激素研究方法生长素，auxin，国际通用吲哚乙酸IAAIAA运输的化学渗透模型

(AUX1andPIN1)生长素的降解和贮存生长素的合成、代谢和运输四、生长素的生理功能

1.促进细胞伸长生长

2.诱导维管束分化

3.促进侧根和不定根发生

4.影响花及果实发育5.生长素的其他效应特点：1.促进细胞伸长生长双重作用:低浓度下促进生长，高浓度下抑制生长。不同器官对生长素敏感性不同:根>芽>茎离体器官效应明显，对整株效果不明显。生长素促进生长的双重作用0

10-1110-910-710-510-310-1

+促

进

抑制

-根

芽茎

生长素浓度（mol/L）

不同器官对生长素的敏感性10-10mol·L-1

10-5mol·L-1

10-8mol·L-1

生长素促进燕麦胚芽鞘切段伸长生长素促进细胞伸长生长的酸生长理论（acid-growththeory）水解酶（如纤维素酶）活化IAA-ABP胞壁H+增加而酸化激活细胞壁上的扩张蛋白，弱化胞壁氢键

酸生长理论细胞壁松弛H+-ATPase基因表达，合成增加

活化膜上既存H+-ATPase2.诱导和促进植物细胞的分化尤其是维管组织的分化3.促进侧根和不定根的发生对照IAA4.影响花及果实的发育生长素与花芽诱导和性别控制促进凤梨属植物开花促进雌花发育拟南芥的pin1-1突变体野生型pin1生长素与果实发育J.P.Nitsch,19505.生长素的其他效应控制顶端优势；控制脱落；

对营养的调运作用；促进植物的向性生长。生长素抑制了菜豆植物株中腋芽的生长控制顶端优势；生长素对营养的调运作用生长素和乙烯调控叶片的脱落控制脱落；

五、生长素的作用机制1.生长素受体激素受体(hormonereceptor)

能与激素特异结合的、并能引发特殊生理生化反应的蛋白质。满足三个条件：

•和激素配体特异性结合；

•和激素配体的结合具有饱性；

•和激素结合高度亲和性和可逆性；

•诱导特定的生理效应。

ABP1(内质网膜上，已肯定为受体)ABP2(细胞质膜上)ABP3(液泡膜上)TIR1/AFB(New!)1.生长素结合蛋白

(auxinbindingprotein，ABP)

IAA与受体结合，经过一系列信号传递，最终活化一些转录因子，控制特定基因的表达。

2.生长素诱导基因表达Theheartofauxin

signalling(生长素信号转导的核心)IdentificationofTIR1(TIR1的鉴定)Ubiquitination,selectiveproteindegradationandTIR1(泛素、选择性蛋白的降解及TIR1)SubstratesfortheSCFTIR1complex(SCFTIR复合体的底物)Bindingauxin(生长素的结合)TIR1proteinasthebindi