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文档简介
第五章植物的呼吸代谢及能量转换本章重点植物呼吸系统的多样性和生物意义;外界条件对呼吸速率的影响;植物呼吸作用与农业生产的关系。
第一节呼吸作用的概念及
生理意义
第二节植物呼吸代谢的途径
第三节植物呼吸代谢的调控
第四节呼吸代谢的指标及
影响植物呼吸的因素
第五节植物呼吸作用与农业
生产的关系
第一节呼吸作用的概念及
生理意义一、呼吸作用的概念二、呼吸作用的生理意义一、呼吸作用的概念植物的呼吸代谢指植物以碳水化合物为底物,经过呼吸代谢途径降解,产生能量和各种中间产物,供给其它生命活动过程之需要。呼吸种类:有氧呼吸(aerobicrespiration)无氧呼吸(anaerobicrespiration)
概念生活细胞内的有机物,在酶的参与下,逐步氧化分解并释放能量的过程。类型有氧呼吸生活细胞利用分子氧(O2),将某些有机物彻底氧化分解,形成CO2和H2O,同时释放能量的过程。C6H12O6+6O2
酶
6CO2+6H2O△G°′=-2870kJ·mol-1
(△G°′是指pH为7时标准自由能的变化)无氧呼吸生活细胞在无氧条件下,把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物,同时释放能量的过程。酒精发酵:C6H12O6
酶
2C2H5OH+2CO2
△G°′=-226kJ·mol-1乳酸发酵C6H12O6
酶
2CH3CHOHCOOH△G°′=-197kJ·mol-1
土壤通气不良时(水淹)植物根系会处于缺氧或无氧环境许多耗能反应,如矿质元素的吸收等乙醇或乳酸会使原生质蛋白质变性;有机物消耗过多;缺乏有氧呼吸的一些中间产物;ATP产生少;长时间进行无氧呼吸植物呼吸代谢的途径呼吸代谢过程包括底物的降解(底物氧化)和能量产生(末端氧化)。二、呼吸作用的生理意义(1)为植物生命活动提供能量(2)为植物体内其他重要有机物质合成提供原料,是植物代谢的中心(3)在植物抗病免疫方面起重要作用。一、底物氧化途径二、呼吸电子传递链与氧化磷酸化第二节植物呼吸代谢的途径一、底物氧化途径(一)淀粉和蔗糖的降解(二)糖酵解途径
(三)发酵作用(四)三羧酸循环(五)磷酸戊糖途径葡萄糖淀粉叶绿体/淀粉体(一)淀粉和蔗糖的降解蔗糖葡萄糖/果糖糖酵解途径细胞质三酶(二)糖酵解途径糖酵解途径(EMP途径):葡萄糖或淀粉经过一系列无氧的氧化过程而分解成为丙酮酸的代谢途径(在细胞质中进行)。葡萄糖+2NDA++2ADP2-+2H2PO4-
2丙酮酸+2NADH+2H++2ATP+2H2O糖酵解产生的丙酮酸通过丙酮转运器输入线粒体基质。丙酮酸转运器位于线粒体内膜,促进丙酮酸和线粒体基质中OH-进行电中性交换,使丙酮酸进入线粒体基质。(三)发酵作用(已讲!)
酒精发酵和乳酸发酵(四)三羧酸循环植物线粒体圆柱体和椭球体,一个植物细胞含有大约数百个线粒体。(五)磷酸戊糖途径二、呼吸电子传递和氧化磷酸化
(一)、电子传递过程
(二)、氧化磷酸化
(三)、三羧酸循环的调节(一)、电子传递过程1.细胞色素呼吸链氧化磷酸化:在线粒体中,电子经电子传递链传递到氧的过程,伴随自由能的释放,用于ADP的磷酸化形成ATP。
氧化磷酸化机理:化学渗透学说。通过线粒体膜上的ATP合酶复合物(复合物V)合成ATP。2.抗氰呼吸
高等植物存在着氰化物不敏感的呼吸,即在氰化物存在时仍有一定呼吸作用,称为抗氰呼吸(交替途径)。
电子传递途径如下:NADHFMN-FeSUQ…………O2FPAlternativeOxidaseO2交替氧化酶:位于线粒体内膜,含铁,活性受水杨基羟肟酸等抑制。以二聚体存在,有氧化型和还原型两种,对氧的亲和力低。交替氧化酶抗氰呼吸呼吸作用概念、类型、意义。底物氧化途径细胞色素呼吸链抗氰呼吸
电子传递途径如下:NADHFMN-FeSUQ…………O2FPAlternativeOxidaseO2交替氧化酶:位于线粒体内膜,含铁,活性受水杨基羟肟酸等抑制。以二聚体存在,有氧化型和还原型两种,对氧的亲和力低。抗氰呼吸的生理意义:①增温、放热促进开花、授粉、种子萌发等。天南星科植物的佛焰花序红掌绿蔓绒②抵御逆境④平衡细胞碳代谢和电子传递间的供求关系当呼吸底物积累大于生长、储存、ATP合成需要时,通过该途径将多余能量消耗掉。③增加乙烯生成、促进果实成熟、促进衰老。3.末端氧化系统的多样性
参与生物氧化反应的有多种氧化酶,其中处于呼吸链一系列氧化还原反应最末端,能活化分子态氧的酶被称为末端氧化酶(terminaloxidase)。(1)线粒体内的末端氧化酶
①细胞色素氧化酶②抗氰氧化酶(交替氧化酶)(2)线粒体外的末端氧化酶
①多酚氧化酶
②抗坏血酸氧化酶
③乙醇酸氧化酶体系
④过氧化物酶和过氧化氢酶在幼嫩组织中较活跃,在成熟组织中活性较小。通常呼吸作用中耗氧量的80%由这种酶承担。该酶易受CN-、CO和N3-的抑制。
细胞色素氧化酶
植物体内最主要的末端氧化酶,其作用是将Cyta中的电子传递给O2,它与O2的亲和力最高。(1)线粒体内的末端氧化酶抗氰氧化酶
又名交替氧化酶,将UQH2的电子传递给O2,该酶对O2的亲和力低。
(2)线粒体外的末端氧化酶
多酚氧化酶:是含铜的酶,存在于质体和微体中,催化酚类物质为醌类物质。
在日常生活和生产活动中,经常要采取一些措施抑制褐变,或利用酚氧化酶的活动产生特定的颜色。抗坏血酸氧化酶含铜氧化酶,位于细胞质或与细胞壁相结合。催化抗坏血酸脱氢反应,生成脱氢抗坏血酸,脱下的氢传给氧生成水。乙醇酸氧化酶:
一种黄素蛋白,存在于过氧化体中,催化乙醇酸氧化为乙醛酸的反应,在光呼吸中起重要作用。
过氧化物酶与过氧化氢酶过氧化物酶催化H2O2对芳香族胺类或酚类化合物的氧化。过氧化氢酶催化H2O2的分解。第三节植物呼吸代谢的调控一、糖酵解的调节二、三羧酸循环的调节三、线粒体细胞色素电子传递链活性的调节四、交替途径的调节一、呼吸作用的生理指标(一)、呼吸商呼吸底物在呼吸过程中释放的CO2的量和吸收的O2的量的比值称为呼吸商(respiratoryquotient,RQ)。RQ=放出CO2量吸收O2量第四节呼吸作用的指标及影响植物呼吸的因素当呼吸底物为碳水化合物且又被彻底氧化时,其RQ为1;当呼吸底物为脂肪(脂肪酸)、蛋白质等分子中含还原程度较高的物质时(H/O大),RQ<1;
若呼吸底物为有机酸等氧化程度较高的物质时,RQ>1。
C6H12O6+6O2→6CO2+6H2ORQ=6/6=1.0C16H32O2+23O2→16CO2+16H2ORQ=16/23=0.7C6H8O7+4.5O2→6CO2+4H2ORQ=6/4.5=1.33葡萄糖棕榈酸柠檬酸小麦和亚麻种子萌发及幼苗生长过程中呼吸商的变化(二)、呼吸强度又称呼吸速率,指单位重量的呼吸材料在单位时间内进行呼吸所消耗的O2或释放的CO2的量。常用的单位有μmol·g-1·h-1二、影响植物呼吸的自身因素
果实成熟过程中,在一定时期,呼吸速率会突然升高,然后又迅速下降,这一现象称为呼吸跃变。
苹果、梨、香蕉、番茄、杏等为呼吸跃变型果实,呼吸跃变的出现表明这些果实完全成熟。
柑桔、葡萄、菠萝等为非呼吸跃变型果实。三、影响植物呼吸的外界因素(1)、光照(2)、温度(3)、氧(4)、二氧化碳(5)、伤害(6)、离子(7)、水(1)、光照光合作用与呼吸作用(光呼吸、暗呼吸)的关系!(2)、
温度呼吸温度最低点:大多数植物在0℃以下时已无呼吸或仅有微弱呼吸。呼吸温度最高点,一般在35-45℃。使呼吸过程以最快的,且是持续稳定的速度进行的温度,称为呼吸最适温度。温带植物呼吸作用的最适温度一般在25℃-35℃之间。三基点定义特性最低温度能进行呼吸的温度低限,一般植物为0℃左右低于光合和生长最低温度,在此温度时植物不生长,但生命仍维持,呼吸作用的最低温度也是生命的最低温度。最适温度保持稳态的最高呼吸速率的温度,一般植物为25~35℃高于光合和生长最适温度,处于此温度,净光合积累由于呼吸消耗而减少,对生长不利。最高温度能进行呼吸的温度高限,一般植物为35~45℃短时间内可使呼吸速率较最适温度高,但时间稍长后,呼吸速率就会急剧下降,这是因为高温加速了酶的钝化或失活。不同的植物三基点不同:热带植物>温带>寒带植物
缺氧条件下O2无氧呼吸消失
把使无氧呼吸停止进行时的最低氧含量(氧分压)称为消失点。
O2浓度升高时,有氧呼吸增强,当O2浓度增加到一定程度后,呼吸作用使不再随之增强,这一氧浓度称为氧饱和点。(3)、O2
有氧呼吸无氧呼吸氧浓度不同氧浓度下呼吸商也不同碳水化合物为底物,氧浓度小于消失点,呼吸商大于1;氧浓度超过消失点,无氧呼吸停止时,呼吸商等于1。(4)、CO2末端产物,对呼吸有抑制作用。
但只有当CO2浓度大大超过自然状况下的CO2浓度时,才会发生这种情况。(5)伤害伤呼吸:线粒体与非线粒体呼吸。(6)离子盐呼吸:吸收离子需要ATP。(7)水分含量植物种子水分含量与呼吸作用的关系。成熟种子水分含量较低;束缚水,酶不能发挥作用,多种代谢,包括呼吸作用都极微弱。水分含量增高后,出现自由水,酶的活性增高,呼吸作用增强。第五节植物呼吸作用与农业
生产的关系
一、呼吸效率
二、种子、幼苗的呼吸作用
三、果实、块根、块茎的呼吸
作用
呼吸效率是指每消耗1g葡萄糖可合成生物大分子物质的g数。生长旺盛的部位,呼吸效率较高;
生长停止的组织或器官,呼吸效率较低。一、呼吸效率维持呼吸(maintenancerespiration)
生长呼吸(growthrespiration)二、种子、幼苗的呼吸作用
1.种子形成与呼吸作用
2.种子贮藏与呼吸作用
3.萌发种子和幼苗的呼吸作用
1.种子形成与呼吸作用
在种子的形成初期,呼吸逐渐升高,灌浆期达到最高峰。呼吸速率最大的时期恰好是贮藏物质积累的最迅速时期。在25℃下测定菜豆种子成熟期的呼吸速率在25℃下测定菜豆种子成熟期的呼吸速率在25℃下测定菜豆种子成熟期的呼吸速率2.种子贮藏与呼吸作用
种子贮藏与呼吸作用密切相关,呼吸速率高,有机物消耗大,种子寿命和品质降低。在贮藏种子时尽量降低其呼吸速率。谷粒或种子的含水量对呼吸速率的影响1.亚麻;2.玉米;3.小麦目的:控制种子含水量控制微生物活动。提高CO2浓度,降低O2的含量,控制种子的呼吸速率。气调法进行粮食贮藏,对密闭粮仓中的空气抽出,再充入氮气,来抑制呼吸。油料种子的
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