植物生理学 第九章植物的成熟和衰老生理－wcc蒋-2学习资料

第九章

植物的衰老生理植物的衰老(senescence)是指一个器官或整个植株的生命功能衰退，最终导致自然死亡的一系列恶化过程。四种类型整体衰老地上部衰老，多年生草本脱落衰老（落叶衰老）渐进衰老（顺序衰老）第一节植物的衰老进程（一）.衰老的的类型

1.1.2typesofplantsenescence

(1)整株型Perennialweeds,corm(球茎)andbulb（鳞茎）——lily。InsummerInwinter(2)上部型(3)每年落叶型(4)部分衰老（二）.衰老的生物学意义

①一、二年生，物质营养器官→生殖器官避开严冬不利条件②多年生，叶子衰老脱落之前，物质→茎,芽,根③一、二年生,基部叶片受光不足,顺序衰老，有利于植物保存营养物质。二、程序性细胞死亡程序性细胞死亡(ProgrammedCellDeath，PCD)，通常又称细胞凋亡，是指细胞接受某种信号或受到某些因素刺激后，为了维持内环境稳定而发生的一种主动性消亡过程。它既出现在个体正常的发育过程中，也出现在非正常生理状态或疾病中；既在体内发生，也发生在体外培养物中。（一）.种类

1.发育性的：植物木质部的发生

2.对外界环境的反应：过敏性细胞坏死Fig20.4Celldeathoccursinalmostallplantcellsandtissues.

PCDisinvolvedinnumerousprocesses,includingthefollowingillustratedinthisfiguregameteformation,includingmegasporeformation(1);embryodevelopment(2);degenerationoftissuesintheseedandfruit(3);tissueandorgandevelopment(4)through(6);senescence(7);andresponsestoenviron-mentalsignalsandpath-ogens(8and9).Fig20.5Theinflorescencesofmaizecontainflowersthatareinitiallybisexual,butPCDresultsinthedeathofmaleorfemaletissuestogiverisetofemaleinflore-scence(ear)ormaleinflorescence(tassel),respectively.Inthetasselseed2mutant(A),femaletissuesinthetasseldonotundergoPCD,andtheresultingtasselflowersaremostlypistilate.Awild-typetasselinincludedforcomparison(B).Fig20.6OnevisibleexampleofPCDinplantsisseenintheornamentalplantMon-steradeliciosa.Theleavesofthisplantexhibitdeepindentationsandholeinthelamina,whichresultfromthepro-grammeddeathofspecificregionsoftissueinthedevelopingpromor-dia.Astheleafexpands,theseareasarenotreplaced,andtheresultingleaflaminahasthecharacteristicpatternthatinspiresthecommonname,‘‘Swisscheeseplant’’Fig20.8Aerechymaformationinmaizerootsinresponsetohypoxia.Rootsweregrownunderareobic(A)andhypoxic(B)conditions.Underlow-oxygenconditions,corticalcellsbetweentheendodermisandhypodermisundergolysigenytoformairspacesthatarecontinuousthroughouttheroot,therebyallowingsubmergedrootsaccesstoatmosphericgasesobtainedbyabove-groundtissues.(二)特征和基因调控核DNA断裂，染色质固缩，胞泡形成，凋亡小体受信号传导途径控制三．植物衰老的进程细胞的衰老1.膜的衰老膜脂相变，液晶态转变为固态特点：弹性、流动性下降，聚集性增加2.细胞器的衰老液晶相凝固相衰老、低温六方晶相I

六方晶相II

混合相

衰老

生物膜几种相变示图2.脂的降解与氧化磷脂酶、过氧化物酶与活性氧量升高MDA(malonyldialdehyde）↑PhospholipaseA1、A2、B、C、Detc.PhospholipaseDmainlyinplanttissueCH2—O—C—R1CHCH2—O—P—O-XR2—C—OOOOOHA1A2BCDThedehydrationboundfordifferentphospholipases（3）Phospholipase（二）器官衰老1.叶片衰老相对值大小呼吸速率可溶性氮化物蛋白质叶绿素含量光化学活性光合速率Rubisco活力天叶片衰老期间的生理变化示意图2.种子衰老（三）植株衰老一．植物衰老的进程衰老时的生理生化变化1、蛋白质含量下降：分解大于合成。2、核酸含量下降：降解大于合成。3、光合速率下降：叶绿体破坏，色素降解，Rubisco分解，光合电子传递和光合磷酸化受阻。4、呼吸速率下降：呼吸速率下降较光合速率慢。有些叶片衰老时，有呼吸跃变现象。5、生物膜结构变化：膜脂不饱和度下降，脂肪酸链加长，膜由液晶态变为凝固态；选择透性功能丧失，透性加大，膜脂过氧化加剧，细胞自溶，膜结构解体。6、激素平衡打破：ABA和ETH增加，IAA、GA、CTK下降。第二节植物衰老的机制与调节RNA三．植物衰老的原因1．营养亏缺理论：生殖器官从其他器官获得大量营养物质，致使其他器官缺乏营养而死亡。2．植物激素调控理论：植物的衰老是由一种或多种激素综合控制的。细胞分裂素和赤霉素等可延缓叶片衰老，而脱落酸和乙烯等则促进叶片衰老，ABA含量的增加是引起叶片衰老的重要原因。乙烯不敏感突变体2.核酸与衰老DNA的裂痕或缺损→错误的转录、翻译→无功能蛋白质(酶)→超过某一阈值→机能失常→衰老紫外线、电离辐射、化学诱变剂（2）核酸降解（1）DNA损伤假说差误理论1955，哈曼(Harman)，衰老过程是细胞和组织中不断进行着的自由基损伤反应的总和。（1）自由基的概念和调节

带有未配对电子的原子、离子、分子、基团和化合物等。不稳定，寿命短；化学性质活泼，氧化能力强；能持续进行链式反应。3.自由基与衰老特点活性氧（Reactiveoxygenspecies，ROS)定义：植物组织中通过各种途径产生超氧化物阴离子自由基、羟基自由基、过氧化氢、单线态氧，他们有很强的氧化能力，性质活波，故称为活性氧。

一．环境因子对脱落的影响

1、温度：过高和过低促进脱落；

2、水分：干旱引起器官的脱落；

3、光照：光照强或长日照→不脱落；弱光或短日照→脱落。二、脱落时细胞及生化的变化

第三节

植物器官的脱落一、脱落：指植物组织或器官与植物体分离的过程(一)脱落时细胞的变化首先离层细胞核仁明显,RNA增加,内质网、高尔基体和小泡增多。小泡聚集在质膜，释放出酶到细胞壁和中胶层，最后细胞壁和中胶层分解并膨大，其中以中胶层最明显。

叶片脱落前，离层细胞衰退、变得中空而脆弱，纤维素酶和果胶酶活性增强，细胞壁中胶层分解，细胞彼此分离，叶片脱落。(二)脱落时生化的变化

促使细胞壁物质的合成和沉积，保护分离的断面，形成保护层。三、脱落与植物激素1.生长素—IAA梯度学说远基端浓度>近基端浓度，抑制脱落；两端浓度差小或不存在，器官脱落；远基端浓度<近基端浓度，加速脱落；2、脱落酸

ABA促进分解细胞壁的E的分泌，抑制叶柄内IAA的传导，促进器官脱落。3、乙烯—

促进脱落原因：（1）诱导纤维素E和果胶E的合成，并提高这两种E的活性，增加膜透性。（2）促使IAA钝化和抑制IAA向离层输导，使离层IAA含量少。(1)光光弱——脱落增加；SD促进落叶，LD延迟落叶；第四节.环境因素对衰老和脱落的影响光：延缓衰老。红光能阻止蛋白质和叶绿素含量的减少，有效延缓衰老，远红光可消除红光的作用而促进衰老，蓝光延缓叶片衰老。光敏色素在衰老过程中起着光控制作用。(2)温度高温→呼吸↑，水分失调、低温→酶活性↓，物质吸收运转↓低温和高温都会引起生物膜相变，并诱发自由基的产生和膜脂过氧化，加速叶片衰老。(3)水分干旱→IAA和CTK↓ETH和ABA↑

淹水→缺氧

干旱促进ETH和ABA形成，加速蛋白质和叶绿素的降解，提高呼吸速率；自由基产生增多，加速衰老(4)