植物生理学 第八章植物的开花生理－蒋-3学习资料

第八章植物的生殖生理茎生长锥从分化枝叶转为分化花芽即标志植株从营养生长转入了生殖生长。第一节幼年期一、幼年期的特征幼年期:在花芽分化前这一段时间称为(任何处理都不能诱导开花的生长阶段）。植物必须达到一定年龄或叶数才能开花，幼年期时间长短因植物种类而异，木本植物长而草本植物短,有的植物没有幼年期，如花生，在种子的休眠芽中已出现花序原基。幼年期对诱导花芽分化的条件反应不敏感。幼年期的形态特征:叶形,叶序,色素,附属物如毛,生长习性,根形态以及发根能力等。玉米地上部分发育的组合模型示意图成熟期和生殖期分别位于茎的顶部和外围。环境因素有可能使植物“返老还童”。二、缩短幼年期的途径对于收获果实或种子，而幼年期又很长的植物，缩短幼年期提早开花结实具有重要的生产意义。1）桦树在连续长日照条件下生长，幼年期由5—10年缩短到不足一年；2）异砧嫁接，将30年树龄的一年生枝条嫁接到二、三年生，带一二个枝条的杉木砧木上，显著促进了水杉的开花结实；3）外施赤霉素缩短柏科、杉科植物的幼年期。开花能力和成花决定

花器官的分化包括三个过程，一是花诱导，二是花原基的形成，三是花器官本身的形成。第一个过程决定花分化的可能性；第二与第三个过程决定花器官的数量和质量。作为生殖生长第一步的花芽诱导除了要求植株达到一定的生长年龄或处于一定的生理状态，即经过幼年期。还要求一定的日照长度（光周期）和温度（春化作用）。花发育的三个阶段通常，花的发育可分为3个阶段：（1）成花决定（或成花诱导），进行着营养生长的植物感受到外界环境信号（如光周期、春化等）及自身产生的开花信号，向生殖生长转变；（2）形成花原基，茎端分生组织转变为花分生组织，形成花器官原基；（3）花器官的形成及其发育，花器官原基进一步发育成不同的花器官。第二节春化作用定义：指植物需要经过低温后才能开花，或者说低温促进植物开花的作用。

一、春化作用的条件

低温是春化作用的主要条件。有效温度的范围和低温持续的时间随植物的种类和品种而不同。对大多数要求低温的植物来说，1～2℃是最有效的春化温度，但只要有足够的时间，在-3～10℃范围内对春化都有效在植物春化过程结束之前，如将植物放到较高的生长温度下，低温的效果会被减弱或消除，这种现象称去春化作用。一般解除春化的温度为25～40℃。如冬小麦在30℃以上3～5d即可解除春化。通常植物经过低温春化的时间愈长，则解除春化愈困难。当春化过程结束后，春化效应则很稳定，不会被高温所解除。大多数去春化的植物返回到低温下，又可重新进行春化，而且低温的效应是可以累加的，这种解除春化之后，再进行的春化作用称再春化作用（revernalization）。前体物低温中间产物低温最终产物高温产物分解春化与去春化的本质二、春化作用的时间、部位和刺激传导任何时期，敏感期因植物而异；茎尖端生长点，或其他具有细胞分裂的组织；形成一种刺激物质——春化素。春化素（vernalin):嫁接实验证明存在三、春化作用的的机制春化作用是多种代谢方式顺序作用的结果，并有多种基因所控制。核酸的变化Ver基因正向促进FLC负向调控去甲基化第三节光周期光周期现象：植物对于白天和黑夜的相对长度的反应。光周期反应类型：植物对白天和黑夜的相对长度的反应一．光周期反应类型1．长日照植物：长于其临界日照长度的日照下才开花的植物。如：小麦，黑麦，胡萝卜，甘蓝，天仙子，洋葱，燕麦，甜菜，油菜，拟南芥等2．短日照植物：短于其临界日照长度的日照下才开花的植物。如：。烟草，大豆，菊花，日本牵牛，苍耳，水稻，甘蔗，棉花等。3．日中性植物：在任何日照条件下都可开花的植物。如：番茄，茄子，黄瓜，辣椒，菜豆等。4．中日性植物：只能在一定的日照长度下开花，延长或缩短日照都抑制开花。如：甘蔗。临界日长：指昼夜周期中诱导短日植物开花所必需的最长日照或诱导长日植物开花所必需的最短日照。注意：1）同一种植物不同品种，同一植株不同年龄临界日长均有差异。

2）短日植物也并不是在临界日长以下越短越好。二、临界日长短于其最低诱导周期数时，不能诱导植物开花，而增加光周期诱导数则可加速花原基的发育，花的数量也增多。11光对暗期的中断1.在植物的光周期诱导成花中，暗期的长度是决定植物成花的决定因素，尤其是短日植物。

临界暗期——是指在昼夜周期中短日植物能够开花所必需的最短暗期长度，或长日植物能够开花所必需的最长暗期长度。一系列的实验结果表明，临界暗期比临界日长对开花更为重要。短日植物实际是长夜植物，长日植物实际是短夜植物。三．光周期刺激的感受和传导感受光周期刺激的部位：叶片；诱导开花部位：茎尖端的生长点；叶片形成的开花刺激物是通过韧皮部传导的。四、开花抑制物五．光周期诱导植物在达到一定生理年龄时，经过足够日数的适宜的光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期条件下，仍然能保持这种刺激的效果而开花，这种诱导效应叫光周期诱导(photoperiodicinduction）。如果用短时间的黑暗打断光期，并不影响花诱导，但如果用闪光处理中断暗期，则使短日植物不能开花，而继续营养生长，相反，却诱导了长日植物开花。短日植物对暗期中的光非常敏感，中断暗期的光不要求很强，低强度、短时间的光即有效，属光信号诱导的低能反应。用不同波长的光来进行暗期间断试验，结果表明，红光最有效，远红光则抵消红光的作用。开花是一个多因子系统控制的过程！植物激素在开花的过程中起重要作用：赤霉素：在需要低温处理的胡萝卜变种中，赤霉素对开花的影响。（左）对照，未施加赤霉素，未经低温处理；（中）未低温处理，但每天用10µgGA3处理4周；（右）低温处理6周。

赤霉素、多酚、乙烯、细胞分裂素、蔗糖、多胺等可能是开花刺激物。开花诱导物是可以传导的七、成花诱导途径与开花整合子

第四节花器官形成的生理

一、花形态发生中的同源异形基因同源异型：分生组织系列产物中一类成员转变为该系列中形态和性质不同的另一类成员同源异型基因：特点：属于MADS框基因：主要编码转录因子MCM1(酿酒酵母)、AGAMOUS(拟南芥)、DEFICIENS(金鱼草)和SRF(人类)

水蕨与另外两种模式植物拟南芥和金鱼草的MADS结构域序列的比较。

同源异形基因编码的蛋白质属于一类进化上比较保守的转录因子家族

决定花器官特征主要有3类基因——A类：AP1/AP2B类：Pistillata(PI)和Apetala3（AP3）C类：

Agamous(AG)拟南芥：花发育的ABC模型Apetala2Apetala3和PistillataAgamous花器官的形成依赖于器官特征基因在时间顺序和空间位置的正确表达ABCE模型的要点是：花发育有4轮，分别是？控制这4轮发育的基因有多个，根据他们的功能分为4大类；A基因控制第1、2轮的发育；B基因控制第2、3轮的发育；C基因控制第3、4轮的发育；E基因调控所有4轮的发育。二．花器官形成所需条件(一）气象条件：光、温度；(二）栽培条件：水、肥；(三）生理条件春化和光周期理论在农业上的应用（一）春化处理拟南芥（二）控制开花：花卉、育种；（三）引种短日植物（大豆、玉米），南种北移，生育期延长，要引早熟品种；北种南引，生育期缩短，要引晚熟品种。长日植物（小麦）南种北引，生育期缩短，要引晚熟品种；北种南引，生育期延长，要引早熟品种。第五节受精生理花粉的构造和成分花粉(pollen)是花粉粒(pollengrain)的总称，花粉粒是由小孢子发育而成的雄配子体。被子植物的花粉粒外有花粉壁，内含一个营养细胞和一个生殖细胞，或一个营养细胞和两个精细胞，分别称之为二细胞花粉和三细胞花粉。一、花粉寿命和贮存使呼吸减弱的条件，都利于花粉的贮存。车前草锥美斯属毛茛牵牛花牛眼菊仙人掌

荨麻罂粟枫树豚草蜀葵aheaaheaⅠ、胚胎与胚乳的发育第六节

种子的果实成熟时的生理生化变化（一）主要有机物的变化1、糖类的变化：淀粉种子成熟过程中，可溶性糖含量逐渐降低，淀粉的积累迅速增加。

12Ⅱ种子发育时形态与生理变化2、蛋白质含量增加

：非蛋白N含量不断下降，蛋白N含量不断上升。说明蛋白N是由非蛋白N转化而来。3、脂肪的变化：

油料种子成熟过程中，糖类不断下降，脂肪含量不断上升，说明脂肪由糖类转化而来。1.可溶性糖2.淀粉3.千粒重4.含N物质5.粗脂肪

油脂形成的特点：

（1）先形成大量游离脂肪酸，随种子的成熟逐渐合成复杂的油脂。（2）种子成熟时，先形成饱和脂肪酸，再形成不饱和脂肪酸。故芝麻、花生等油料种子随成熟度酸值下降，而碘值增高。1、呼吸速率的变化与有机物积累速率呈平行关系（二）其他生理变化2、内源激素的种类和含量不断变化ZTGAIAA12

玉米素可能是调节籽粒的细胞分裂；GA和IAA可能是调节有机物向籽粒的运输和积累。3、含水量随种子的成熟而逐渐减少种子成熟时幼胚中具有浓厚的细胞质而无液泡，自由水含量很少。（三）外界条件对种子成熟和化学成分的影响1．水分：“风旱不实现象”（1）干燥与热风使种子灌浆不足；（2）风旱不实的种子中蛋白质的相对含量较高；水分缺乏水解酶活性增强，物质运输受阻，物质积累下降；可溶性糖来不及转变，而蛋白质的积累受阻较小，如花生；北方小麦种子蛋白质含量较南方高（面筋多，韧性强，口感好）。2．温度：温度高，呼吸消耗大，温度低，不利于物质运输与转化。温度适宜利于物质的积累，促进成熟。温度还影响种子的化学成分：温度下降，昼夜温差大，油的成分上升，脂的成分下降，利于不饱和脂肪酸形成；温度上升，昼夜温差小，油的成分下降，脂的成分上升，利于饱和脂肪酸形成。如黄豆、油菜籽。

不同地区大豆的品质不同地区品种Pr质量分数/%油脂质量分数/%北方春大豆39.920.8黄淮海流域夏大豆41.718.0长江流域春夏42.516.7

秋大豆3．肥料：N肥充足，蛋白质增多；K肥充足，淀粉含量多；P肥充足，脂肪量上升。（一）．果实的生长肉质果实（苹果、番茄、草莓、梨、香蕉）的生长具有生长大周期，呈S曲线。核果（桃、杏、李、樱桃等）或某些非核果的生长曲线呈双S曲线，果肉与核生长竞争的结果。珠心和珠被生长停止，营养向种子集中.二、果实的发育生理

单性结实：不经受精作用而形成无籽果实的现象。（二）、成熟前后生理生化变化1.呼吸骤（跃）变现象：呼吸速率在果实行将成熟前突然升高的现象。骤变型果实：含有丰富的贮藏物质（淀粉或脂肪），强烈水解而造成呼吸加强，这类果实成熟较迅速。如苹果、香蕉、桃、梨、杏、芒果、番木瓜等。呼吸骤变的出现与果肉内乙烯含量明显增多有关。12-92.有机物质的转化

（1）糖类物质转化——甜味增加

淀粉→可溶性糖（2）有机酸类转化——酸味减少有机酸糖CO2+H2OK+、Ca2+盐（3）单宁物质转化——涩味消失

单宁→氧化成过氧化物或凝结成不溶性物质（4）产生芳香物质——香味产生

苹果…乙酸丁酯,香蕉…乙酸戊酯,柑橘…柠檬醛（5）果胶物质转化——果实变软

原果胶(壁)→可溶性果胶、果胶酸、半乳糖醛酸淀粉→可溶性糖，（6）色素物质转化——色泽变艳

叶绿素(果皮)分解，类胡萝卜素稳定→黄色，形成花色素→红色。（7）维生素含量增高

3.内源激素的变化IAA,GA,CTK下降，ETH,ABA升高第七节种子休眠和延存器官的休眠休眠：成熟种子在适宜的萌发条件下仍不萌发的现象。