植物生理学 11-植物的逆境生理学习资料

第十一章植物的逆境生理11.1逆境的种类与植物的抗逆性11.2逆境对植物代谢的影响*11.3植物对逆境的生理适应*11.1逆境的种类与植物的抗逆性

一

、逆境的概念及其种类二、植物抵抗逆境的方式一、

逆境的概念及其种类

逆境（stress）指对植物生长和生存不利的各种环境因素的总和，又称胁迫。

植物的抗逆性（stressresistance）：植物对逆境的适应和抵抗能力。非生物逆境（Abiotic)：温度、水分、辐射、化学因素、天气等逆境的种类生物因素（Biotic)：病虫害、杂草等4Environmental(Abiotic)stressesDroughtExtremesoftemperatureSalinityAirpollutants(ozone,sulfurdioxide)Highlight&weaklightHerbicides(paraquat=methylviologen)etc./505

避逆性（stressavoidance）指植物通过各种方式避开或部分避开逆境的影响。生育期的调整；特殊的形态结构等避免逆境伤害。二、

植物抵抗逆境的方式/506耐逆性（stresstolerance）指植物在不良环境中，通过代谢的变化来阻止、降低甚至修复由逆境造成的损伤，从而保证正常的生理活动。如针叶树可以忍受-40℃～-70℃的低温；而某些温泉细菌能在70℃～80℃，甚至沸水中存活。（KaryMullis，PECetus，1985）KaryMullis（1993

Nobel

Prize)7PlantresponsetostressPhysiologicalanddevelopmentaleventsAlteredcellularmetabolismOzoneExtremetemperaturesFloodingDroughtSaltStressrecognitionSignaltransduction8Wild-typeandABA-deficientmaizemutantseedlingsgrownunderhighandlowwaterconditionsofgrowthWaterdeficitenhancesrootextensionintodeeper,moistsoil11.2逆境对植物代谢的影响1．水分代谢失调：干旱引起直接的水分胁迫；低温、冰冻、盐渍、高温引起间接的水分胁迫。2．光合速率下降：任何逆境均引起光合速率下降。3．呼吸代谢发生变化：冻害、热害、盐渍、涝害引起呼吸速率下降；冷害、干旱时呼吸速率先升后降；病害、伤害呼吸速率显著增强，且PPP途径增强。

4．大分子物质降解：各种逆境下，物质的分解大于合成。10Effectsofwaterstressonphotosynthesisandleafexpansionofsunflower11RelativeeffectsofwaterstressonphotosynthesisandtranslocationinsorghumPlantsexposedto14CO2forashorttimeinterval.Radioactivityfixedintheleaftakenasameasureofphotosynthesis,andlossofradioactivityafterremovalof14CO2takenasameasureofrateofassimilatetranslocation.11.3植物对逆境的适应一、形态适应二、生理适应生物膜逆境蛋白渗透调节激素一、植物对逆境的形态适应生育期变化；根系发达；叶片变小；通气组织发达；植株迅速增高；生长停止（休萌）；肉质茎贮存水分；表面形成腊质层等等。141、

生物膜与抗逆性膜脂中碳链相对短、不饱和脂肪酸多时，植物的抗冷性强。膜脂中饱和脂肪酸相对含量高（抗脱水能力强），植物的抗旱、抗热性强。

膜蛋白的稳定性强，植物抗逆性也强。二、植物对逆境的生理适应2、逆境蛋白与抗逆性

逆境条件诱导植物产生的特异性蛋白质统称为逆境蛋白(stressproteins)。

1.热激蛋白

2．低温诱导蛋白

3.渗调蛋白

4.病程相关蛋白（1）

热激蛋白(heatshockprotein，HSP)

植物在高于正常生长温度刺激下诱导合成的新蛋白称热激蛋白/热休克蛋白。

热激蛋白的功能：防止蛋白质变性，使其恢复原有的空间构象和生物活性。增强植物的抗热性。

在高于植物生长最适温度的10～15℃时HSP即迅速合成。

根据HSP分子量命名：HSP90、HSP70、HSP60等。

HSP家族中很大一部分属于监护蛋白(chaperane，Cpn)，又将HSP改写为Cpn，命名为Cpn60，Cpn70，Cpn90，Cpn100和小分子量Cpn蛋白(17kD～30kD)。29.Putativeornithinecarbamoyltransferase28.Nascentpolypeptideassociatedcomplexalphachain26.Eukaryoticinitiationfactor4A30.ElongationfactorEF-2

242624.Putativeprecursorchloroplasticglutaminesynthetase25.PutativeATPsynthasebetasubunit23.PPDK27.Heatshockprotein7012.Peroxiredoxin8.Serine/Threonineproteinkinases1.Ascorbateperoxidases

2.OSEYA13.Chloroplasticaldolase水稻籽粒形成过程中高温表达蛋白质组学分析（对照条件下品种9311在受精后5天取样）（2）低温诱导蛋白

植物经过低温处理后重新合成的一些特异性蛋白质，称为低温诱导蛋白（low-temperature-inducedprotein）/冷响应蛋白（coldresponsiveprotein）/冷激蛋白（coldshockprotein）。

冷激蛋白的功能：减少细胞失水和防止细胞脱水的作用，有助于提高植物对冰冻逆境的抗性。（3）渗调蛋白

植物在干旱或盐渍条件下合成的参与渗透调节的蛋白质，称为渗调蛋白（osmotin）。

渗调蛋白的功能：降低细胞的渗透势和防止细胞脱水，有助于提高植物对盐和干旱胁迫的抗性。（4）病程相关蛋白

病程相关蛋白（Pathogenesisrelatedprotein，PR）是植物受到病原菌侵染后合成的一类参与抗病作用的蛋白质。

如几丁酶和β-1,3-葡聚糖酶活性，能够抑制病原真菌孢子的萌发，降解病原菌细胞壁，抑制菌丝生长。

β-1,3-葡聚糖酶分解细胞壁的产物还能诱导与其他防卫系统有关的酶系，从而提高植物抗病能力。

水分胁迫时植物体内主动积累各种有机和无机物质来提高细胞液浓度，降低渗透势，提高细胞保水力，从而适应水分胁迫环境，这种现象称为渗透调节（osmoregulation/osmoticadjustment）。

渗透调节是在细胞水平上通过代谢来维持细胞的正常膨压。3、渗透调节与抗逆性（1）渗透调节物质的种类与作用

一是无机离子：K、Na、Ca、Mg、Cl、NO3-、SO42-等。

二是有机溶质：主要是脯氨酸、甜菜碱（偶极含氮合物）、蔗糖、甘露醇、山梨醇等。

所有逆境（尤其是干旱）引起脯氨酸和甜菜碱（betains）的累积，且主要存在于细胞质中。

脯氨酸、甜菜碱是细胞质渗透物质。干旱条件下，脯氨酸累积速度快，水分胁迫解除后，脯氨酸消失也快；甜菜碱累积速度慢，水分胁迫解除后，甜菜碱则基本保持不变。脯氨酸在抗逆中的作用：

(1)维持细胞的渗透平衡，防止失水；

(2)Pro与蛋白质结合能增强蛋白质的水合作用，稳定蛋白质的结构与功能。逆境下，大分子物质合成受阻、分解加强，使可溶性糖等增加，参与渗透调节。

多种逆境特别是水分胁迫引起ABA含量大增，增强植物的抗逆性，ABA又称逆境激素。

植物经历某种逆境后，能提高对另一些逆境的抵抗能力，这种对不良环境间的相互适应作用称为交叉适应（crossadaptation）。交叉适应的作用物质就是ABA。因此，外施ABA或生长延缓剂能提高植物对多种逆境的抗性。4、脱落酸与抗逆性27Effectofdroughtonyield

ofcornandsoybeanExposuretoenvironmentalstressconditionscausesthegenerationofreactiveoxygenspecies(ROS)–OxidativeStressDroughtExtremesoftemperatureSalinityAirpollutants(ozone,sulfurdioxide)HighlightHerbicides(paraquat=methylviologen)29ROSattackcellsROSscavengingpathwayscommonlyinducedbyabioticstressesRespirationGlycolysisGlucosePhotosynthesisChlorophyllLightCO2Ascorbicacid-glutathionecycleG-3-PGlycolysisH2O+O2MDAsAGSHNADPDHAsAAsAGSSGNADPHLipidperoxidation(MDA)O2.-SODCATAPXMDAsARDHAsARGRH2O2NADPHNADPDrought,Heat,salinity,flooding..

31HowdoesdroughtcausethegenerationofROS?32StomatalclosuremediatedbyABAROS–reactiveoxygenspeciesPLC–phospholipaseCcADPR–cyclicADP-riboseIP3–inositoltriphosphatePLC–phospho-lipaseDNO–NitricoxidePA–PhosphopatidicacidR–ReceptorS1P–Spingosine-1-Phosphate333P680*3O2

1O2*O2

•O2–H2O2SODSOD–SuperoxideDismutaseHowdoesdroughtcausethegenerationofROS?本章内容提要（1）

逆境(胁迫)是对植物生长和生存不利的各种环境因素的总称，包括非生物逆境和生物逆境。逆境往往引起细胞脱水，生物膜破