植物生理学 05-植物的呼吸作用学习资料

第五章植物的呼吸作用第一节

呼吸代谢的多样性*第二节

呼吸作用的指标及影响因素第三节

呼吸作用与农业生产*2本章重点：理解呼吸作用的多样性呼吸作用的影响因素呼吸作用与农业生产本章难点：植物呼吸代谢的多样性影响呼吸作用的因素第一节

呼吸代谢的多样性*一、呼吸作用的概念二、代谢途径的多样性三、电子传递途径的多样性四、末端氧化系统的多样性五、呼吸代谢多样性的生理意义1、有氧呼吸

有氧呼吸（aerobicrespiration）是指生活细胞利用氧（O2），将某些有机物质彻底氧化分解，生成CO2和H2O，并释放能量的过程。一、

呼吸作用的概念及类型

呼吸作用(respiration)是指生活细胞内的有机物，在酶的参与下，逐步氧化分解成简单物质，并释放能量的过程。2、

无氧呼吸

无氧呼吸(anaerobicrespiration)指生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放出部分能量的过程。

微生物中称为发酵（fermentation）酒精发酵(酵母菌):C6H12O6→2C2H5OH+2CO2+ΔGo’ΔGo’=-226KJ·mol-1

乳酸发酵

(乳酸菌):

C6H12O6→2CH3CHOHCOOH+ΔGo’ΔGo’=-197KJ•mol-1

无氧呼吸的特点?生长呼吸（growthrespiration)：呼吸作用所产生的能量和中间产物主要用来合成植物生长所需要的物质，这种呼吸叫生长呼吸。维持呼吸（maintenancerespiration)：呼吸作用所产生的能量除部分用于维持细胞存活外，大部分以热能形式散失，这种呼吸叫维持呼吸。/706呼吸代谢多样性：

植物呼吸代谢具有多种途径，不同植物、同一植物的不同器官或组织在不同生育时期或不同环境条件下，各途径运行的状态、强度是不同的。汤佩松（1965）：

阐述了呼吸代谢与其他生理功能之间控制和被控制的相互制约的关系。

二、

代谢途径的多样性糖酵解(

Glycolysis)：Embden-Meyerhof-Parnas(EMP),inCytoplasmic，细胞质中完成，由葡萄糖分解为丙酮酸的过程，有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径（分子内呼吸）。无氧呼吸(Anaerobicrespiration)：

incytoplasmic,pyruvicacid.在无氧条件下，细胞把体内的有机物质分解为不彻底的氧化产物并释放能量的过程。细胞质中完成，酒精发酵或乳酸发酵。三羧酸循环(TCA,tricarboxylicacidcycle)：Mitochondrion,线粒体中进行，丙酮酸在有氧条件下通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环逐步分解为CO2的过程(Krebcycle,1937)。戊糖磷酸途径(PPP,pentosephosphatepathway;HMP:hexosemonophosphatepathway):cytoplasmic,细胞质中进行的葡萄糖直接分解为CO2。乙醛酸循环(GAC,glyoxylicacidcycle):fattyacid,acetyl-CoA，glyoxysome.脂肪氧化分解为乙酰CoA，在乙醛酸循环体中生成琥珀酸、乙醛酸、苹果酸和草酰乙酸的过程。乙醇酸氧化途径(GAOP

,glycolicacidoxidase)：glycolateoxidase,catalase(CAT),过氧化物体中，水稻根系特有。抗氰呼吸(AP,alternativepathway)：alternativeoxidase(AO).在氰氧化物存在的条件下仍能进行的呼吸作用。抗氰呼吸的生理意义：

(1)放热效应：有利于早春时节植物的开花或种子萌发（棉花种子发芽）。

(2)促进果实成熟：在果实成熟过程中出现的呼吸跃变现象，与抗氰呼吸速率增强有关。

(3)增强抗病力：抗黑斑病的甘薯块根组织的抗氰呼吸速率明显高于感病品种。

（4）代谢协同调控：细胞色素电子传递受阻时加强，或底物和还原过剩时消耗多多余的底物和还原力。12多个途径的相互关系图(PPP)(GAOP)(GAC)(TCA)(EMP)C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi

酶2H3COCOOH+2NADH+2H++2ATP+2H2O2H3COCOOH+8NAD++2FAD+2ADP+2Pi+4H2O

酶6CO2+8NADH+8H++2FADH2+2ATP植物通过有氧呼吸，1mol的葡萄糖在pH7的标准状态下经EMP-TCA彻底氧化分解成二氧化碳和水，自由能的变化量为2870kJ，根据1molATP水解放能30.5kJ计算该生理过程的能量转化效率

。能量转化效率（%）=36×30.52870×100

=

38.26（%）三、

呼吸链电子传递途径的多样性

电子传递链(electrontransportchain,ETC)是指负责传递氢（H++e）或电子到分子氧的一系列传递体按一定顺序排列所组成的总轨道，又称呼吸链(respiratorychain)。

呼吸传递体的类型：

(1)氢传递体：既传递电子，也传递质子；如NAD+、FMN（FAD）、UQ等；

(2)电子传递体：只传递电子，不传递质子；如细胞色素系统、某些黄素蛋白、铁硫蛋白、铁氧还蛋白等。

复合体Ⅱ

（琥珀酸脱氢酶)

FAD·FeS

NADH→FMN-Fe-S→UQ-Cytb-Fe-S-Cytc1→Cytc-Cyta-a3→O2

复合体I（NADH脱氢酶）复合体Ⅲ（细胞色素bc1)复合体Ⅳ(细胞色素c氧化酶）

鱼滕酮抗霉素A

CN-

FP2

12FP3

FP4Cytb53FP交替氧化酶

4（抑制物作用位点）1.细胞色素途径（NADH和FADH2途径）(E0’=-0.32V)(E0’=+0.8V)2.抗氰呼吸(支路4）氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)：

NADH等还原性物质中的电子经电子传递链传递给分子氧生成水，并偶联ADP和Pi生成ATP的过程。P/O比:

每吸收一个氧原子与所酯化的无机磷分子数之比，或每传递两个电子与产生的ATP数之比,称为P/O比,

是衡量线粒体氧化磷酸化作用的活力指标。

呼吸链的四个复合体中，复合体Ⅰ、Ⅲ和Ⅳ是ATP的形成偶联部位，复合体Ⅱ不能偶联ATP的形成。18途径定位NADH来源NADH脱氢酶辅基鱼藤酮抑制抗霉素抑制CN抑制P/O主路内膜内源FMN敏感敏感敏感3或>2支路1内膜内侧内源FP2不敏感敏感敏感2或<2支路2内膜外侧外源FP3不敏感敏感敏感2或<2支路3外膜外源FP4(FAD)不敏感不敏感敏感1抗氰呼吸内膜内源非血红素蛋白敏感不敏感不敏感1线粒体内呼吸链电子传递途径比较193.其它电子传递途径(线粒体外)

乙醇酸氧化酶：

NADH→乙醛酸→乙醇酸→O2酚氧化酶：NADPH→酚→O2

抗坏血酸氧化酶：

NADPH→谷胱甘肽→抗坏血酸→O2。四、

末端氧化系统的多样性

末端氧化酶(terminaloxidase)是指处于呼吸链的末端将电子传给O2，使其活化并形成H2O或H2O2的酶类。

细胞色素氧化酶：线粒体中，含Cyta和Cyta3，铁和铜（各两个）。主要的末端氧化酶，80%的耗O2量。受氰化物和CO抑制。交替氧化酶（AO，抗氰氧化酶）：该酶含有Fe2+。对氧的亲和力高，对氰化物不敏感。21线粒体外的氧化酶：酚氧化酶含Cu，分布于微粒体和质体中，

包括：单酚氧化酶(酪氨酸氧化酶)和

多酚氧化酶(儿茶酚氧化酶)。与酚类底物分别被间隔在细胞的不同部位.与植物的木质化、木栓化、抗病性有关。

受氰化物、CO的抑制。当马铃薯块茎、苹果受到伤害后出现褐色：酚氧化为醌。伤呼吸：植物组织受伤后呼吸增强的部分。它与酚氧化酶活性增加有关。22乙醇酸氧化酶：存在于过氧化物体内，是一种黄素蛋白酶（含FMN），不含金属。该酶与氧的亲和力极低，不受氰化物和CO抑制。

黄素氧化酶(黄酶，乙醛酸体)：辅基中不含金属（含FAD），把脂肪分解，最后形成H2O2

，对O2的亲和力极低，不受氰化物抑制。此外还有CAT、POD等。抗坏血酸氧化酶：细胞质中，含Cu。该酶对氧的亲和力低，受氰化物抑制，对CO不敏感。与植物的受精作用、能量代谢、物质合成有关。24丙酮酸苹果酸异柠檬酸α－酮戊二酸NADH→FMN-Fe-S→UQ-Cytb-Fe-S-Cytc1→Cytc-Cyta-a3→O2鱼滕酮抗霉素ACN-/CO外源NADH脱氢酶Fe-SFADH2琥珀酸交替氧化酶乙醛酸乙醇酸乙醇酸氧化酶乙醇酸氧化酶葡萄糖葡萄糖酸异柠檬酸NADPH转氢酶谷胱甘肽抗坏血酸酚多酚氧化酶抗坏血酸氧化酶25呼吸代谢多样性小结：

呼吸途径的多样性(EMP、TCA、PPP、AP等)

电子传递途径的多样性末端氧化酶的多样性五、

呼吸代谢多样性的生理意义

呼吸代谢多条途径、多种氧化酶之间相互依赖，功能各异，分工合作，以保证植物延续生存。呼吸代谢的多样性，是植物在长期进化过程中形成的一种对多变环境（逆境）适应性表现，以不同方式为植物提供新的物质和能量，对植物进化也具有重要意义。

EMP-TCA是主要途径，PPP、GAC和AP也占有重要地位。植物受伤时，PPP加强；种子成熟时PPP加强。第二节呼吸作用的指标及影响一、呼吸作用的指标二、呼吸速率的影响因素一、

呼吸作用的指标1.呼吸速率（respiratoryrate）/呼吸强度

常以单位时间内单位鲜重或干重植物组织或原生质释放CO2的量（QCO2）或吸收O2的量（QO2）来表示。

单位：μmolCO2·g-1(FW或DW).h-1，

μmolO2·g-1(FW或DW).h-1等。2.呼吸商（respiratoryquotient,RQ）又称呼吸系数（respiratorycoefficient）。

是指植物组织在一定时间内，释放CO2与吸收O2的数量（mL或mol）之比。3.呼吸商的影响因素（1）底物类型：完全氧化时RQ葡萄糖

=1C6H12O6+6O2——→6CO2+6H2ORQ=6/6=1.0

富含氢的脂肪、蛋白质

<1（耗O2多，释放的CO2相对较少）有机酸（含氧较多）>1

如苹果酸，C4H6O5+3O2—→4CO2+3H2O

RQ=4/3=1.33（2）氧气：有氧呼吸或如无氧呼吸。二、呼吸速率的影响因素1.内部因素植物种类：凡是生长快的植物其呼吸速率也高植物种类呼吸速率(μlO2·g-1FW·h-1)仙人掌3.00蚕豆96.60

小麦251.00细菌10000.00不同器官或组织：生殖器官的呼吸>营养器官；生长旺盛的>生长缓慢的；幼嫩器官的>成熟器官等。植物种类器官呼吸速率(μlO2·g-1FW·h-1)胡萝卜根25叶440苹果果肉30果皮95大麦种子胚715(浸泡15h)胚乳762.外界条件的影响

（1）温度

呼吸速率随温度变化的曲线呈钟罩形。在0～35℃范围内温度系数（Q10）2～2.5。

温度系数：温度每升高10℃反应速率增加的倍数。

呼吸作用最适温度：是指能长期维持较高呼吸速率的温度。通常高于同种植物光合作用的最适温度。

呼吸作用最适温度：25℃~35℃

，最高温度:35~45℃，呼吸作用最低温度则依植物种类不同有较大差异。温度与处理时间对豌豆幼苗呼吸速率的影响

25℃,4d时的呼吸速率为10，再放到不同温度下3h后

测定相对呼吸速率的变化01234567810Time/hr15105呼吸作用相对速率45°40°35°30°25°20°10°0°50°55°（2）氧气

氧浓度影响呼吸速率和呼吸类型：当氧浓度<10%时，无氧呼吸出现，有氧呼吸迅速下降。无氧呼吸熄失点(anaerobicrespirationextinctionpoint)：使无氧呼吸完全停止时环境中的最低氧含量（~10%）。氧饱和点(oxygensaturationpoint)：氧浓度增至一定程度时，呼吸速率不再增加，这一氧浓度称为~。氧饱和点与温度的关系？36（3）二氧化碳

环境中二氧化碳浓度增高时，脱羧反应减慢，呼吸作用受到抑制。

如CO2浓度>5%时，呼吸速率明显下降。

（4）水分及其他含水量对呼吸速率的影响？机械损伤？矿质元素(如磷、铁、铜、锰等)的影响？呼吸底物的多少？38环境对呼吸作用的影响：影响酶的活性进而影响呼吸速率；影响呼吸途径：EMP-TCA、PPP、有氧呼吸与无氧呼吸、抗氰呼吸；影响呼吸底物，RQ可表现出变化。第三节呼吸作用与农业生产一、种子的呼吸与贮藏二、果实的呼吸作用与贮藏三、呼吸作用与作物栽培一、

种子的呼吸与贮藏

1.种子形成与呼吸

种子形成过程中，其贮藏物质累积最快时，呼吸速率也最大，其后逐渐降低。与后期种子中线粒体结构受破坏所致。

在种子成熟过程中，呼吸途径也发生变化。水稻开花初期的籽粒呼吸以EMP-TCA为主，随着籽粒成熟，PPP加强。

412.种子的安全贮藏与呼吸作用

种子安全贮藏时所允许的最大含水量称之为安全含水量。

一般油料种子的安全含水量在8%～9%；淀粉种子在12%～14%。安全含水量与温度有关。2.种子的安全贮藏与呼吸作用种子安全贮藏的措施：

控制进仓种子的含水量（≤安全含水量）；注意库房通风（以便散热和水分蒸发）；降低贮藏温度；减少粮仓中的氧含量（充入氮气或CO2）。二、

果实的呼吸作用与贮藏苹果贮藏温度与呼吸跃变的关系温度22.5℃10℃2.5℃呼吸跃变早，显著迟，不显著几乎不出现呼吸跃变(respiratoryclimacteric):果实成熟中出现呼吸速率突然增高，最后又突然下降的现象。（1）呼吸跃变型：如苹果、梨、香蕉、番茄等；（2）非呼吸跃变型：如柑桔、柠檬、橙、菠萝等。

呼吸跃变产生的原因：果实内产生乙烯导致细胞透氧量增加。

乙烯利处理可促进呼吸跃变，催熟果实。推迟呼吸跃变措施：

（1）降温:

香蕉贮藏的最适温度是11～14℃，苹果4℃。

（2）降低氧浓度:

增加环境的CO2和N2的浓度。利用果实、块根、块茎自体呼吸降低储藏室内O2，增加CO2浓度，即所谓“自体保藏法”。三、

呼吸作用与作物栽培的关系（讨论）1.种子萌发；2.培育壮苗；3.中期管理；4.群体调控；5.逆境调控。缩写符号EMP:糖酵解；TCAC:三羧酸循环；PPP:磷酸戊糖途径；FMN:黄素单核苷酸；FAD:黄素腺嘌呤二核苷酸；GAC:乙醛酸循环；DNP:2,4-二硝基酚；UQ:泛醌；GSSC:氧化态谷胱甘肽；GSH:还原态谷胱甘肽；HMP:己糖磷酸途径；CoQ:辅酶Q;RPPP:还原磷酸戊糖途径;QR：呼吸商；Cytc:细胞色素c;FP:黄素蛋白；PAL:苯丙氨酸