植物生理学 2-矿质营养学习资料

第二章植物的矿质营养第一节植物必需元素第二节植物细胞对矿质元素的吸收

第三节植物根对矿质元素的吸收

第四节矿质元素在体内的运输与分配

第五节合理施肥的生理基础本章重点、难点，复习思考题1植物矿质营养(mineralnutrition):

植物对矿质元素的吸收、转运、利用(同化)。2第一节：植物必需的矿质元素一植物矿质营养研究方法(自学)二植物体内的元素三植物体内的必需元素四矿质元素的生理作用五作物缺乏矿质元素的诊断31灰分分析：采用物理和化学手段对植物材料中干物质燃烧后的灰分进行分析。2无土栽培：水培、固体介质栽培等

溶液培养法(水培法、溶液培养)solutionculture,hydroponics)：

在含有矿质元素的营养液中培养植物的方法。一研究植物矿质营养的方法4◆培养液用若干种含植物所需矿质元素的无机盐配制而成。

可以对配制的营养液添加或除去某些元素以观察植物生长发育的变化情况，从而准确判断植物所必需的矿质元素的种类和数量。◆溶液培养液的配方很多，常见的有：HoaglandandArnon溶液，KimuraB溶液，IRRI配方56A.水培法:使用不透明的容器(或以锡箔包裹容器),以防止光照及避免藻类的繁殖,并经常通气;B.营养膜法:营养液从容器a流进长着植株的浅槽b,未被吸收的营养液流进容器c,并经管d泵回a。营养液pH和成分均可控制。C.气培法：根悬于营养液上方，营养液被搅起成雾状。7二植物体内的元素

1干物质◆植物组织干物质：新鲜材料在105℃下烘烤10-30分钟，使酶迅速失活，再在70-80℃下烧烤使水分蒸干而得干物质。占鲜重的5%-90%，与具体材料而异。◆干物质中，90-95%为有机物，无机物不足10%。82灰分◆在600℃下高温烘烤，干物质中有机物所含的C、H、O形成CO2和H2O，N、S形成其它氧化物，挥发到空气中。不能挥发的灰白色残烬为灰分(ash)。◆构成灰分的元素(除C、H、O外)：灰分元素。◆N不属于灰分元素。与灰分元素一起由根从土壤中吸收，故与矿质元素一起讨论。9燃烧103植物体内的元素◆已在不同植物体内至少发现70多种矿质元素。◆各种矿质元素的含量因植物种类、器官、部位不同、年龄、不同生境而有很大差异。

老龄植株和细胞比幼龄的灰分含量高;

干燥、通气、盐分含量高的土壤中生长的植物灰分含量高；

禾本科植物：Si较多；字花科：S较多；豆科：Ca和S较多；马铃薯：K；海藻：I和Br11三植物体内的必需元素(essentialelementornutrient)1必需元素的标准：◆若缺乏该元素，植物生长发育受到限制而不能完成生活史;◆缺少该元素，植物表现出专一的病症(缺乏症)，提供该元素可以预防或消除此病症;◆该元素在植物营养中的作用是直接的，而不是因土壤、溶液或介质的物理、化学或微生物条件所引起的间接效果。122必需元素的种类

◆已确定有17种◆分类：

大量元素(macroelement,macronutrient)：

C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Si

微量元素(microelement,micronutrient,traceelement)：Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni

、Na有的教材上将Si、Na列为必需元素13◆随着研究分析手段的更新和技术的进步，将来可能证明还有更多的必需元素。◆不同植物所需的必需元素可能不尽相同，如水稻必需Si。◆有益元素：非必需，但对植物生长发育或某些环节有积极的影响。Na,Si,钴,硒,钒3有益元素和有害元素

◆有害元素：少量或过量存在对植物有不同程度的毒害作用，Hg,Pb,钨,铝14必需的矿质元素15四必需矿质元素的生理作用1矿质元素的生理作用◆是细胞结构物质和重要生理活性物质的组成成分。◆植物生命活动的调节者，作为酶、辅酶的成分或酶的激剂，参与调节酶的活动。◆起电化学作用，参与渗透调节、胶体的稳定、电荷的中和等。◆

细胞信号转导信使16第二节植物细胞对矿质元素的吸收概述一电化学梯度与离子转移(自学)二离子跨膜运输蛋白三离子跨膜运输机理17一电化学势梯度与离子转移1离子的选择性积累

◆积累：活细胞吸收某些离子，最终使其在细胞内的浓度远远高于细胞外的浓度的现象。积累率：以某离子在细胞内的浓度与其细胞外的浓度的比值。◆离子间竞争性抑制：

Cl-

和Br-、

Ca2+

和Sr2+间的竞争性抑制。18◆细胞对离子吸收的选择性：表现在细胞吸收离子的量不与溶液中离子的量成比例。离子胞外浓度mol/L胞内浓度mol/L积累率K+0.141601142Na+0.510.61.18NO3-0.1338292SO42-0.611423玉米根对离子的选择性吸收192电化学势梯度与离子转移◆吸收不带电的溶质取决于溶质在膜两侧的浓度梯度，后者决定着溶质的化学势。◆吸收带电的离子是由膜两侧的电势梯度和化学势梯度共同决定的，两者合称为电化学势梯度。20二离子跨膜运输蛋白根据离子运输蛋白的结构和运送离子发生跨膜运输的方式，将跨膜运输蛋白分为：镶嵌在生物膜中的大量功能蛋白中执行离子跨膜运输过程的蛋白统称为跨膜运输蛋白或离子运载体(iontransporter)1离子通道2离子载体3离子泵21221离子通道◆

可根据离子通道对离子的选择性、运送离子的方向、通道开放与关闭的调控机理等可将离子通道分为多种类型。如：钾离子通道、内向钾离子通道、电压门控通道◆当离子通道处于开放状态时，相应的离子沿着跨膜电化学势梯度进行跨膜运动。◆K+、Cl-、Ca2+、NO3-等离子通道。膜内在蛋白构成圆形孔道，横跨膜两侧。◆

孔的大小及孔内电荷等性质决定了通道转运离子的选择性，即一种通道常常只允许某一种离子通过。232425◆离子的带电荷情况及其水合规模决定了离子在通道中扩散时的通透性的大小。◆所有的通道蛋白均能通过易化扩散进行离子跨膜转移，因而由通道进行的离子转运是被动运输。262离子载体(载体、传递体、透过酶、运输酶)◆膜内在蛋白，有选择地与质膜一侧的分子或离子结合，形成载体-物质复合物，通过载体蛋白构象的变化，透过质膜把物质转远到质膜的另一侧。◆载体蛋白有专一的离子结合位点，能选择性地与某一物质结合并携带该离子通过膜。27◆两种类型：执行离子被动运输的载体，执行离子主动运输的载体(即离子泵)。

离子载体运输顺电化学梯度跨膜运输(被动运输)，可逆电化学梯度跨膜运输(主动运输)。2829◆按运输方向，离子载体可分

单向运输载体：

Fe2+、Zn2+、Cu2+等载体

同向运输载体：

在与H+结合的同时又与另一分子或离子(Cl-、NH4+、PO43-、SO42-、氨基酸、肽、蔗糖等)结合，同向运输。

反向运输载体：

与H+结合的同时又与另一分子或离子(Na+、K+)，朝相反方向运输。30反向运输313

离子泵◆离子泵：

一些具有ATP水解酶功能、并能利用ATP的能量将离子逆着电化学势梯度进行跨膜运输的膜载体蛋白。是离子载体的一种，只是运输离子的能量来自于ATP。◆种类：

致电离子泵：导致有净电荷的跨膜运动。

中性离子泵：不改变膜两侧电荷分布状况。32◆植物体内的离子泵：质膜和液泡膜上H＋－ATP酶、Ca2＋－ATP酶、内膜系统上的H＋－焦磷酸酶ATP酶钙泵(Ca2+-ATP酶)

驱动细胞内的钙离子泵出细胞。

其活性依赖于ATP与Mg2+离子的结合，所以也称(Ca2+,Mg2+)-ATP酶33◆离子泵跨膜转运离子的过程

ATP酶运输阳离子34◆H＋－ATP酶：依赖消耗ATP能量建立跨膜质子电化学势梯度；

质子电化学势梯度是推动各种离子和小分子代谢产物进行跨膜运输的动力。因而称为“主宰酶”。35三离子跨膜运输机制2主动吸收(activetransport)离子跨膜运输是否与能量消耗相偶联、离子跨膜运输方向与电化学梯度方向关系3胞饮作用（pinocytosis)1被动吸收（passivetransport)361被动吸收

◆被动运输：

指由于扩散作用或其他物理过程而进行的矿质元素的吸收，不需消耗代谢能量的，顺着浓度差（或电化学梯度）进行。故又称非代谢性吸收。

◆扩散：物质从电化学势较高的区域向其电化学势较低的区域发生净转移的现象。种类：单纯扩散(simplediffusion)、

易化扩散(facilitated

diffusion）37◆单纯扩散

取决于细胞外内某一物质的浓度差。

溶液中的溶质从浓度的区域跨膜移向浓度低的邻近区域。可双向进行。

决定着细胞对该物质的吸收。当浓度差消失时，细胞内外该物质的浓度达到平衡。

决定着该物质的扩散速率。38

脂溶性较好的非极性物质较快通过细胞膜。▽O2、CO2、NH3可以单纯扩散通过膜。▽膜上有水选择性通道(水通道蛋白或水孔蛋白)，极性的水分子也能扩散跨膜。39

研究发现：有些离子能快速跨膜转移，比扩散方式进入细胞时快得多。

离子通道和载体蛋白可以协助溶质扩散转移。

易化扩散可以双方向进行；溶质传递方向取决于溶质的浓度梯度(不带电荷溶质)，或电化学势梯度(带电溶质)◆易化扩散(协助扩散)40412主动吸收◆概念◆存在证据◆载体蛋白与主动吸收◆质子泵与主动运输42◆主动吸收：细胞利用呼吸作用释放的能量而逆着浓度差(电化学梯度)吸收矿物质的过程，是一个主动运输过程，也称代谢性吸收。◆主动吸收存在的证据：

不同氧气影响下豌豆根组织的呼吸速率不同，对矿物质的吸收能力也不同，

缺氧时有氧呼吸停止，主动运输减弱或停止。

用二硝基苯酚(DNP)解除氧化磷酸化过程中的偶联，ATP生成受抑制，主动吸收也受抑制。43◆载体蛋白与主动吸收

载体对被转运物质的亲和力可改变的。细胞内某溶质的浓度增大时，载体与该溶质的亲和力会反馈性地减小(Km增大)。

载体数量可发生变化，使最大转运速率(Vmax)发生变化

由载体进行的转运：顺电化学势梯度(被动运输，即协助扩散)

逆电化学势转运(主动运输)。

转运方向有：单向、同向、反向。44

载体参与离子转运的证据▽饱和效应：主动吸收速率并不是随着浓度的增高而加快，两者间不成正比。因为细胞膜上某一离子的载体有一定数量。▽竞争抑制效应：大麦根细胞吸收Cl-与Br-,K+与Rb+的竞争。4546

载体运输机理▽载体变偶效应与主动运输载体蛋白与被转运物质的结合及释放与载体蛋白构象的变化有关，即变偶效应。47▽载体扩散与主动运输认为载体可在膜内扩散从而运输物质。膜上的磷酸激酶将未活化载体磷酸化从而活化。活化载体是亲脂性的，可在质膜脂质双分子层中扩散。

在外侧与溶液中的离子结合，形成载体复合物，后扩散到膜内侧，裂解释放出磷酸，活化载体失去与离子的结合能力从而呈现非活化状态。4849◆质子泵与主动运输

如：H+-ATP酶水解ATP→转运H+至膜的一侧→形成跨膜电势梯度和pH梯度(合称：质子动力势)。这些质子动力势被用来促进其它一些溶质逆电化学势梯度进行主动转运。这种H+伴随其它溶质通过同一载体进行的转运称为共转运或协同转运。50

初始主动运输：膜上H+-ATP酶所执行的运输质子的主动运输。

次级主动运输：由H+－ATP酶活动所建立的跨膜电化学势梯度所驱动的其他无机离子或小分子有机物质的跨膜运输过程。实际上是一种共运输(co-transport),即两种离子同时被跨膜运输的过程。51

共运输：即协同运输，是指两种溶质被同时运输过膜的机制，两者缺一则此过程不会发生。

两种类型：

同向转运(H+与被转运物质同向跨膜转运)

反向转运(H+与被转运物质异向跨膜转运)共向转运5253

阴离子载体与主动运输54553胞饮作用◆物质附着在质膜上，然后通过质膜的内折而转移到细胞内的过程。◆非选择性◆一般过程：吸附→膜内折→形成小囊泡→细胞内移动→到液泡，或消失.56第三节植物根对矿质元素的吸收一根系吸收矿质元素的特点二根对溶液中矿质元素的吸收三根对非溶解状态矿质元素的吸收四影响根吸收矿质元素的因素五根外营养(自学)571对矿质元素和水分的相对吸收

◆两者相关

盐分溶于水才能被吸收，与水流一起进入植物体。根系对盐的吸收又可降低溶液的水势，有利于水分进入根部。

根系吸水增强时矿质元素的吸收也常常增加，但不一定呈比例。一根系吸收矿质元素的特点58

由吸收的机理不同所决定。◆两者相互独立

根部吸水：蒸腾拉力，被动吸水为主，

吸收盐分：以消耗代谢能量的主动吸收为主，有选择性和饱合效应，需要载体、质子泵等。592离子的选择吸收◆根部吸收的离子数量不与溶液中的离子数量成比例的现象。

根部对离子的选择吸收是以细胞对离子的选择吸收为基础的。

选择吸收与不同载体的数量有关。60◆选择吸收的具体表现

植物对同一溶液中的不同离子的吸收是不一样的。水稻吸收较多的硅，而以较低速率吸收钙镁。番茄则相反。

植物对同一种盐的正负离子的吸收不同。生理酸性盐生理碱性盐生理中性盐61▽生理酸性盐(physiologicallyacidsalt)：

根系对同一盐的阳离子吸收多于对阴离子的吸收，在交换吸附时有较多的H+从根表面进入土壤溶液，从而使土壤酸化。如(NH4)2SO4等绝大多数铵盐。▽生理碱性盐(physiologicallyalkalinesalt)

根系对同一盐的阴离子吸收多于对阳离子的吸收，在交换吸附时有较多的OH-和HCO3-从根表面进入土壤溶液，同时也有阳离子的积累，从而使土壤碱化。NaNO3,Ca(NO3)262▽生理中性盐(physiolgicallyneutralsalt)

：根系对同一盐的正负离子的吸收速率基本相同，土壤溶液的酸碱性不发生变化。如：NH4NO3。施肥时应注意肥料类型的合理搭配、根据土壤特性选择肥料类型。633单盐毒害和离子对抗

◆单盐溶液：只含有一种盐分(即只有一种金属离子)的溶液.◆单盐毒害（toxicityofsinglesalt)：若将植物培养在单盐溶液中，植物不久就会呈现不正常状态，最后死亡的现象。能导致单盐毒害的盐分中，阳离子的毒害作用明显，而阴离子的毒害作用不明显。6465◆离子对抗(ionantagonism)：

在单盐溶液中加入少量含有其它金属离子的盐类，单盐毒害现象会减弱或消除。

离子间的对抗不是随意的，一般是不同族金属元素的离子间才会有对抗。Na+或K+可以对抗Ba2+

或Ca2+.66◆平衡溶液（balancedsolution)：

选择几种植物必需矿质元素的盐分，按一定浓度与比例配制成混合溶液，植物便可以生长良好。这种对植物生长无毒害作用的溶液称为平衡溶液。

土壤溶液一般是平衡溶液。67二根部对溶液中的矿质元素的吸收1吸收部位与区域◆根，根尖，根毛区◆根毛区是主要吸收区：

具有导管，易于吸收离子的运输；

根毛的存在，能增加根与土壤的接触面积，扩大了吸收面积。68根尖部积累离子是由于此处无导管，吸收的离子不能及时被转运。69◆离子吸附到根部细胞表面

交换吸附：在根表面同时进行着离子的吸附与解吸附。根表面总有一部分离子被其它离子所置换。细胞吸附离子具有交换性质，故称为交换吸附。

根细胞表面有正负离子，主要是H+和HCO3-。由呼吸放出的CO2和H2O生成H2CO3所解离产生。

不需能量，非代谢性。迅速。吸附速率与温度无关。2吸收过程70◆离子进入根内部两种途径

质外体途径：扩散作用内皮层上存在着凯氏带，离子和水不能直接进入维管束，只有进入共质体途径才能进入。根幼嫩部分尚未形成凯氏带，或个别内皮层细胞壁不加厚，可作为通道，这样离子和水可以由质外体到达导管。71

质外体(apoplast)或自由空间的体积不易直接测得，但可以用表观自由空间（apparentfreespace,AFS)或相对自由空间（relativefreespace)间接衡量。

表观自由空间：自由空间占组织总体积的百分比。可通过对外液和进入自由空间的溶质数的测定加以推算。72

共质体途径：▽通过根部细胞的膜系统、膜间连丝从根表面细胞经过内皮层进入木质部。▽以主动运输为主，也可进行扩散作用。速率较慢。

由于凯氏带的存在，使离子的转运时必须通过共质体。因此离子进入或运出共质体时必然有载体的参与。这使根系有选择性地吸收离子，维持各种离子浓度，保持根部正常的生理状态。73◆离子进入导管：离子经共质体途径最终从导管周围的薄壁细胞进入导管。

可能机理：▽离子主动选择性进入导管。▽离子被动扩散随水进入导管离子进入输导组织74

根系吸收矿质分二个阶段：

快速阶段：离子由外部进入根部表观自由空间。不需代谢能量，低温、缺氧、呼吸抑制剂对其影响很小。

缓慢阶段：离子由表观自由空间进入细胞内部。消耗代谢能量，以主动吸收为主（也有被动吸收）751

吸收附着在土壤胶体上矿质元素

◆通过土壤溶液

◆接触交换三根对土壤中非溶解状态矿质元素的吸收

2对难溶解矿质元素的利用761吸收附着在土壤胶体上矿质元素◆通过土壤溶液根表面的H+和HCO3-移向土壤颗粒，颗粒上的阳离子K+与H+交换形成KHCO3返回根表面。在根表面K+与H+交换而被吸附在根表面。77◆接触交换：当根部和土壤微粒的距离小于离子振动的空间，土壤颗粒表面的阳离子与根表面的H+便可不通过土壤溶液而直接交换。78792根部对难溶解物质的利用

◆根分泌酸性物质溶解难溶物质。

根呼出的CO2溶于水生成H2CO3。

根分泌柠檬酸、苹果酸等有机酸。80四外界条件对根部吸收矿物质的影响

外界条件对吸收的影响表现在：影响主动吸收、交换吸附、土壤矿质元素的供应(数量或状态)、根系吸收面积。1土壤温度2土壤通气3土壤溶液浓度4土壤pH值5土壤水分6土壤对离子的吸附能力7土壤微生物8地上部分的生长状况9离子间的相互作用811

温度

酶钝化，根呼吸降低；

根细胞透性增高，矿质外流。

代谢变弱，主动吸收降低；

矿质在土壤溶液中的扩散减慢，细胞质粘性上升，离子进入细胞或在细胞内移动困难。◆过低时，◆过高时，822土壤通气状况3土壤溶液的浓度◆在一定浓度范围内随浓度的增加，根吸收离子的数量也增加。超过一定浓度后，吸收速率不再增加，表现出饱和效应。◆浓度增加，会降低土壤溶液的水势，导致根吸水困难。通气良好时，代谢正常，增强呼吸作用和ATP的供应，促进吸收。834土壤溶液的pH值

◆直接影响根系的生长。大多数植物根系在pH5.5-5.6的环境中生长良好。也有些植物适应碱性土壤。◆通过影响微生物的生长而间接影响根系对矿质的吸收。如较酸时固氮菌失去固氮能力，较碱时反硝化细菌生长良好，对植物氮营养不利。84◆影响土壤中矿物质的可利用性、可利用程度如逐渐碱化时，Ca、Mg、Cu、Zn等逐渐变成不溶状态，偏酸时PO43-、K+、Ca2+、Mg2+易溶解而被流失。◆影响细胞内蛋白质、氮基酸等的带电荷性质

pH<pI时，带正电荷有利利吸收阴离子，而对阳离子的吸收不利。85

水分多少影响土壤溶液的浓度和土壤的通气状态，对土壤浓度、pH等有一定的影响。土壤有机颗粒表面带有负电荷(COO-，OH-)，因而易吸附阳离子；无机颗粒含有K、Ca、Mg、Fe等，易吸附阴离子。被吸附的离子不易流失；也可防止土壤溶液浓度过高而危害植物。5土壤溶液中的水分6土壤颗粒对离子的吸附能力867土壤微生物真菌感染根而形成菌根，增强植物根对矿物质的吸收。◆地上部分向根供应光合产物(糖)，进而影响根呼吸；◆根系生长良好提供更多的吸收面积。8地上部分生长状况879离子间的相互作用溶液中某一离子可能影响另一种离子的吸收。Br-、I-的存在使Cl-的吸收减少，PO43-则对Cl-的吸收有促进作用。88五植物地上部分对矿质元素的吸收(自学)(根外营养)

◆叶片一般只吸收溶解在溶液中的矿物质。

要保证溶液能很好在被附着在叶表面。营养物质要能从叶表面到达表皮细胞(或保卫细胞)的细胞质。这两者决定了叶片营养的有效性。1根外营养：植物地上部分吸收矿质元素的过程。主要是叶片，故也称叶片营养。通过根外施肥或叶面施肥而实现。892进入途径◆气孔：不是理想的途径◆角质层：虽不易透水但有裂缝，呈细微的孔道。再通过细胞壁中有外连丝到达质膜，然后进入细胞质。3影响叶片营养的因素：◆温度：温度下降，吸收下降◆叶龄：进入嫩叶的量多于老叶90◆溶液在叶片滞留时间：

在叶面停留时间越长，越有可能被吸收。影响滞留时间的因素有风速、气温、大气湿度等。因此叶片施肥应在凉爽、无风、大气湿度高的时间(阴天、傍晚)进行。◆溶液浓度：浓度过高，水势低而造成灼伤，1.5-2%为宜91叶面施肥的优点：◆速效高效；◆根部吸肥能力减弱时补充营养；◆可以克服土壤对肥料的吸附；◆补充微量元素，用量少。92一矿质元素在体内的运输1运输形式2途径3速率二矿质元素在体内的分配1利用形式2元素的再利用3矿质元素的排出第四节矿物质在植物体内的运输与分配93一矿物质在植物体内的运输◆N：

氨基酸(主要是Asp,少量的Ala和Met)；

酰胺(Asn、Gln)；少量的N以NO3-形式。◆P：主要是正磷酸(PO43-)；

一些以有机磷形成(甘油磷酸胆碱等)1运输形式◆S：主要是SO42-；少量以Met、谷胱甘肽形式◆金属矿质：以离子形成。942途径：◆根吸收→木质部→向上运输

→木质部→横向运输到韧皮部。◆叶片→向下或向上运输双向运输是通过韧皮部进行的。叶片吸收→韧皮部→横向运到木质部。◆植物体内可形成离子循环根吸收→木质部→横向运输到韧皮部→筛管再向下运输→根部→根部导管向上运输3运输速率：0~100cm/h.95二矿物质在植物体内的分布1矿物质被利用时形式:◆形成不稳定化合物(N、P、Mg)。

这些化合物不断分解，释放出的离子可转移到其它部位而被再利用。◆离子状态(K、Cl、Na等)◆一些元素形成难溶解的稳定化合物(Ca、Fe、Mn、B等)962矿质元素的再利用◆可再利用元素：在植物体内可循环利用。

分布：代谢较旺盛的部位。如生长点、嫩叶、果实、种子、地下贮藏器官等。

形式：离子、形成不稳定化合物97

重新分布：植物在开花结实或落叶时会发生可再利用元素的重新分布。

缺乏这类元素时：

较老的组织或器官最先出现病症(原因：将元素转移到幼嫩部位)。

如叶脱落前叶内的N、P可转移到其它部位。开花结实后营养体的氮化合物大大减少，被转移到果实中。98◆不可再利用元素：在体内形成稳定的不溶解化合物的元素，在植物体内不能移动。3矿质元素的排出

器官年龄越大含量越高。植物缺乏这类元素时幼嫩部位最先出现病症。

植物衰老时或在衰老器官中，叶片中矿质营养可因雨、雪、雾、露而损失。植株生长未期，根系可向土壤中排出矿物质和其它物质。99第五节合理施肥的生理基础一作物的需肥规律二合理施肥的指标三合理施肥增产的原因四发挥肥效的措施1土壤肥力指标2作物营养指标(形态、生理)1改善光合性能2改善栽培条件100一作物的需肥规律1作物对不同元素的需要量和比例不同◆不同作物对不同元素的需要量不同；◆同一作物因品种、土壤、栽培条件不同而需要量也不同；101◆经济性状不同需肥的种类和数量也不同；

叶菜：多N；块根块茎类：多K(促进地下部分糖的积累)；籽粒类：多P、K(促进灌浆以利于子粒饱满)◆生产目的不同作物需肥也不同；

大麦作粮食用途时宜施氮肥以增加籽粒中蛋白质的含量。若供酿酒时生长后期不宜施氮肥以免蛋白质含量高而影响酿酒。102◆作物的生物学特征使作物需肥情况不同。

水稻宜多施铵态氮而不宜施硝态氮(易流失，且体内缺少硝酸还原酶)；

烟草施用硝酸铵时有利于芳香油的形成，使细胞内氧化能力占优势而利于生成有机酸，加强叶的可燃性。

1032同一作物在不同生育期需肥量不同◆萌发时胚乳有营养，没有充足的根，对外界营养吸收不多。随植物逐渐长大，需肥增多。开花结实时需求量达到最大，然后逐渐减少。

衰老时停止吸收，甚至排出。◆需肥临界期(植物营养临界期)：作物对缺乏矿质元素最敏感的时期。三叶期后胚乳养分耗尽，缺肥时影响分蘖。1043同一作物在不同生育期不同组织需肥量不同◆作物在不同发育时期有不同的生长中心。

水稻、小麦等：分蘖期是腋芽，孕穗期是正分化发育和形成的幼穗，结实期是正在形成的种子。◆养分一般优先分配给生长中心

代谢强，生长旺盛，细胞分裂旺盛，对养分竞争能力强，需肥多。105◆对收获种子或果实作物，一般是生殖生长时期。

水稻是幼穗形成期，油菜是开花期。4不同生育期施肥对增产效果不同◆不同时期施肥对生长的影响不同，增产效果不同。◆最高生产效率期(或营养最大效率期):

作物生长发育过程中施肥效果最好的时期。106二合理施肥的指标

基肥充足，分期追肥。具体施肥要以土壤养分、作物生长发育、体内生理生化变化等情况为基础。1土壤肥力指标土壤总氮、总磷、总钾2作物营养指标107

叶色：

色深：N充足，生长快，大量形成蛋白质，以扩大型代谢为主。

色浅：N少生长慢，光合产物贮藏在茎秆、叶鞘等部位，以贮藏代谢为主。形态指标虽直观易懂、实用，但有时不易判断，表现滞后。◆形态指标

长相(株形、叶形)，长势(生长速率)等

相貌：N不足时生长慢，叶短而直，株型紧凑108◆生理指标：能反应植物需肥情况的生理生化变化。一般以功能叶为测定对象。

叶中元素含量：▽在不同的施肥水平下分析不同作物或同一作物的不同组织不同生育期中营养元素的浓度或含量