育种学 课件 4-1种源14学习资料

第四章种源试验与优树选择1第四章（1）种源试验林木育种学思考题1.种源试验对生产的作用？2.简述地理变异趋势和模式、影响因素、利用形式？3.种子区划依据及造林用种原则。概念：种源与产地、种源试验、地理变异2一、种源试验的目的和作用林木育种学1、相关概念种源：取得的种子或其他繁殖材料的原产地（地理种源）。种源试验：对地理起源不同的种子或其他繁殖材料，放到一起所做的栽培对比试验。产地：种子或其他繁殖材料的直接采集地。3第四章（1）种源试验林木育种学地理变异：由于某一树种分布区广，种内不同群体长期受不同环境条件的影响和基因交流的限制，在自然选择与生态适应过程中，群体间在各种性状上发生了遗传分化，由此产生的不同群体栽植到相同的环境条件下，会有不同的表现，这种现象称为地理变异。种源选择：为各造林地区选择生产力高、稳定性好的种源过程。4第四章（1）种源试验2、种源试验的目的(1)在理论上：研究林木地理变异的规律性，阐明其变异模式及其与生态环境和进化因素的关系；(2)从造林生产考虑：对各造林地区确定生产力高，稳定性好的种源，并为种子区划或种条的调拨范围提供科学依据；(3)遗传改良方面：为进一步开展选择、杂交育种提供数据和原始材料。53、种源试验的作用（1）

提高林分的生产力(产量)增产潜力在20-40%以上，少数可提高产量1-4倍表不同种源马尾松20年生时的生长状况产地与纬度树高（m）胸径（cm）每亩材积（m3）平均最大平均最大广东德庆23.5°14.1816.914.518.813.11广西平南23.5°15.2918.514.022.316.10

福建福州26.5°13.4316.012.823.09.32湖南会同27.5°11.2913.213.118.07.71浙江金华29.0°13.2914.612.720.48.04安徽屯溪29.5°10.6114.412.618.28.74四川全堂30.5°11.1713.012.919.510.85湖北均县32.5°10.6114.011.924.27.256林木育种学（2）改进干形和木材品质美国密执安州所作的55个产地的西部黄松种源中，以洛基山为界，太平洋沿岸的种源，树干尖削度小，距干顶第四节处径粗与树干基径之比为0.63，而内陆的为0.56。7欧洲赤松和挪威云杉不同种源木材密度的地理变异，在13个松树种源中，最好种源比最差种源的密度大9.5％，21个云杉种源间差异为12.2％，木材密度与产地的纬度和海拔有显著相关。木材性状平均值最小最大管胞长度/mm4.0083.4174.204管胞宽度/μm49.9447.0852.26胞壁率/%56.8853.2763.04气干密度/g.cm-30.4850.4480.541抗弯强度/MPa81.669.388.5抗弯弹性模量/MPa8820697011264顺纹抗压强度/MPa38.334.342.9冲击韧性/kJ.m-235.928.144.5引自姜笑梅等（2002）表湿地松18个种源的木材性状测定结果8（3）提高林分抗逆性美国在火炬松种原试验中确定，来自密西西比河以西地区的种源，较来自以东地区的，抗梭形锈病力强。

产地受冻率/%南亚热带中亚热带北亚热带浦北信宜融水江华乐昌南平锦屏会同龙泉开化句容总受冻率30.8

32.720.1

14.28.919.214.25.27.92.8

0顶梢冻率1.97.7

4.3

1.82.72.11.20.7000侧梢冻率28.925.015.812.46.217.213.04.57.92.80表杉木不同种源在南京试验点苗期寒害状况9第四章（1）种源试验林木育种学（4）为合理制定种子区划提供依据

新西兰由于应用美国落基山西部的黄松种源，形成大面积的小老树；

湖北太子山林场营造近10万亩马尾松林，由于种源不当，造林20年后未成林成材。瑞典：欧洲赤松12个种子区、欧洲云杉16个种子区；挪威：40个种子区。10第四章（1）种源试验林木育种学（5）提高树木改良效果

对于分布区广的树种，种源间的差异比单株选育1-2个世代所能取得的改良效果大几倍。

重视种源选择，以获得引种最佳效果：瑞典小干松引种包括121个种源，在19个地点试验；新西兰从美国采集的辐射松不同种源，在全国50个地点试验。种源试验与家系选择同时进行；地理种源间杂交。11二、地理变异的一般趋势和模式（一）地理变异趋势

1、南--北或冷暖变异趋势

同一树种的南方种源通常比北方种源生长期长，生长量大，春季放叶和抽条晚,受晚霜危害轻,封顶较晚，对极端低温抗性差。

侧柏越冬枯梢率和死亡率与采种点的纬度呈显著的负相关，与极端低温呈正相关。

树木枝条在春季开始生长主要受积温控制。北方种源因长期适应该生长季，抽条所需要的积温较低，因此，萌动和抽条比南部种源早。树木高生长停止、冬芽形成、叶子脱落在很大程度上受光周期影响。12二、地理变异的一般趋势和模式表秃杉种源生长量与地理气候气象因子相关分析性状

Traits经度Longitude纬度Latitude海拔Altitude(m)温度Temperature(°C)降雨Precipitation(mm)树高-0.5751-0.53560.45280.58650.4020胸径-0.6944-0.6786

0.68780.6952

0.3974保存率-0.5331-0.51430.23450.5454-0.1438r(0.05,6)=0.7067r(0.1,6)=0.621513第四章（1）种源试验林木育种学2、干--湿变异趋势由湿润地区调进种苗与干旱地区的种苗相比，一般具有生长快、根系浅、枝叶绿的特征。耐旱性差别。Larson(1978）对10个花旗松种源的抗旱性进行了研究，看到喀斯喀特山西部的四个海岸种源对干旱的敏感程度高于不列颠哥伦比亚的4个内陆种源。我国干—湿的地理变化表现为受经度和纬度双重控制，以纬向为主。14二、地理变异的一般趋势和模式3、高-低海拔趋势

海拔间剧烈的气候差异，有强烈的选择压力，使高、低海拔地段的树木间发生巨大变化。由于不同垂直高度的林木间的基因交换频率比水平分布的不同群体间的交换频率要高得多，会阻止高低海拔种群间发生遗传变异。所以，从地形陡峭地区采样试验，往往看不到高低海拔种源间的巨大差别。由低海拔产地向高海拔地区调种，可能增产，但存在寒害的风险；高海拔种子向低海拔调拨，效果不良。15林木育种学二、地理变异的一般趋势和模式种源海拔类型2年生高5年生高平均值（cm）5%水平1%水平平均值（cm）5%水平1%水平低海拔11.33aA0.93aA中海拔10.68aA0.88abAB高海拔9.85bB0.85bB表不同海拔高度油松后代生长量及显著性差异摘自“油松地理变异和种源选择”16二、地理变异的一般趋势和模式（二）地理变异模式1、连续变异对于分布广泛且连续的树种，由于环境条件变化，如从温暖到寒冷，从干燥到湿润是连续递增或递减的，种源间性状变异常常是连续的，随着环境条件的梯度变化而呈梯度变异。这种地理变异类型为渐变群模式。马尾松、华山松、杉木、兴安落叶松、侧柏、白榆等树种在生长和适应性方面基本表现为以纬度为主、经度为次的渐变模式。欧洲赤松在瑞典有连续的分布区，通常被划分为三个小种，即北方的、中部的和南方的。这些小种相互间有很大的差别，区划这些小种的界线必须在80—100km以上。17林木育种学图美国南部火炬松种源木材密度和管胞长度的地理变异（引自Zobel,1995)（小黑点表示采种点，数字为密度，括号中数字表示管胞长度／mm)18林木育种学二、地理变异的一般趋势和模式2、不连续变异对于分布区较小，气候因子变化不大（内部）；或分布不连续，气候因子变化不连续，或由于土壤特征的不连续，性状地理变异呈不连续变异。生态型、地理小种生态型是指因特定环境的选择而形成的在某些性状上具有明显区别，并具有稳定遗传特性的同一植物种内的不同类群。生态型通常是由分布面积较小、不连续的群体组成，且通常不能由形态特征的差异来区别，而主要由生理特性不同来鉴别。19林木育种学二、地理变异的一般趋势和模式利用主分量分析和判别分析技术，研究了油松遗传变异问题。结果表明，油松的地理变异具有生态型变异的特点，并划分了7个气候生态型。1.西北型:抗寒性强，生长慢，针叶短;2.东北型:生长中等，抗寒性强;3.西南型:生长较快，抗寒性较差;4.中西型:生长快，抗寒性较差;5.中部型:生长中等，抗寒性较强；6.东部型:生长快，抗寒性较差;7.南部型:生长较快，抗寒性差，再生长现象最强烈，针叶长而细。20林木育种学二、地理变异的一般趋势和模式3、随机变异看不出与环境有关的变异。在不大的范围内由其中一些林分长出的林木可能会比另一些林分长出的要快10%—15%。日本落叶松就是一例。该树种自然分布区方圆仅约220km2，从其中两座山上采收的种子，在生长、落叶和开花结实时间等方面与其他的不同。21土壤特征以及小地形气候在整个分布区常常是不连续的，这些生境对树木生长和适应性也有一定的选择压力。因此，常常使树种的变异既包括连续的成分，又包括不连续的成分。土壤特性对种群变异的影响是很深的。如Schmide-Vogt(1971)发现欧洲恺木根系发育最旺盛的是来自土壤条件差的地区的种源。Parrot(1977）发现黑胡桃种群的生长发育对土壤特性有明显的依赖关系。在分布区较小，土壤差异较大的情况下，不连续变异更为突出。分布区广且连续，气候因子、性状变异连续。22不同树种，即使分布区重叠的树种，变异模式也不同。如油松与侧柏的分布区大部分是重叠的，但前者的地理变异认为是生态型变异模式，后者遵从渐变群模式，以纬向变异为主；同一树种不同性状的变异形式也不同。如侧柏各种源的越冬枯梢与采种点纬度的相关系数达到0.8以上，纬向渐变很突出，而种子千粒重与纬度的相关系数仅0.20，表现出非连续变异的形式；同一树种即使同一性状在不同地域内的变异形式也可能不同。如欧洲赤松的种子特征在欧洲区域，表现出明显的地理变异趋势，而在西伯利亚，看不出地理倾向。23林木育种学揭示一个树种的地理变异模式，在理论上和造林实践上都很重要。对于连续变异树种和性状，可以根据已研究的两个产地的表现去推知其间任一点的表现，并加以应用。对于不连续变异，则要分别弄清每个生态型的存在形式和范围，才能做出估计。24林木育种学三、种源试验方法（一）、试验规模（二）、采种点（种源）的确定（三）采种林分和采种母树的确定（四）、苗圃试验（五）、造林试验（六）、试验结果25林木育种学三、种源试验方法（一）、试验规模

1全分布区种源试验：目的是确定种源间的变异大小、地理变异规律和变异模式。提出可能有发展前途的若干种源及适宜的地区。参试种源在20～30个或50～100个左右，要求能代表该树种分布区内的环境特点，试验期限较短，在1/4～1/2轮伐期；2局部分布区种源试验：目的是为造林地区寻找最佳种源和为育种提供原材料，种源数量较少，小区较大，试验期限较长，在1/2轮伐期左右。26林木育种学（二）、采种点（种源）的确定

要掌握树种的地理分布，有关该树种的开花结实特性及其他生态学、生物学以及造林技术的材料也应广为收集。根据研究树种的地理分布和变异格局，以及社会、交通、人力、物力等条件，确定采种点的布局。树种分布特点与采种点布局关系最大如果树种是连续分布，全分布区试验中按某种环境因素（包括纬度、雨量、温度）的梯度来确定采种点，采种点要覆盖整个分布区。在大面积连续分布的情况下，可采用等距格子配置方式确定采种点。

27第四章（1）种源试验林木育种学国外对一些树种也有按主要生态因子（如降水量），或纬度和海拔等地理指标的变化梯度，再或沿山脉或水系定点采种的。欧洲赤松和欧洲云杉分布区的地形变化较简单，又呈连续状态，所以欧洲各国对这两个树种作种源试验时常采用网格法。28第四章（1）种源试验林木育种学我国地形变化复杂，气候因素变化剧烈，加上树种通常呈不连续变异。近年在杉木、油松种源试验中都采用了主分量分析法。在侧柏种源试验中，北京林业大学对油松自然分布区中30个产地的气候指标，如年平均气温、7月和1月平均温度、温暖指数（全年高于5℃各月的月平均温度与5℃之差的和）、年降水量、年平均相对湿度和春季干燥度（4,5,6三个月的月平均气温的两倍值与同期降水量之比）等7个因子作了主分量分析。29Ⅰ西部区，Ⅱ西南区，Ⅲ西北区，Ⅳ北部区，Ⅴ中北区，Ⅵ中部区，Ⅶ中西区，Ⅷ南部区，Ⅸ东北区，Ⅹ东部区

图油松分布区气候条件主分量分析二维排序1．松树山（翁牛特）2．大青山3．乌拉山4．神山5.贺兰山6.罗山7．哈思山8．祁连山东部（永登）9．青海东部（尖扎）10．七老图山东侧（宁城）11.冀北山地（围场）12．小五台13.管渗山14．关帝山15．太行山（和顺）16．太岳17.医巫间山（北镇）18.松岭山地（绥中）19.燕山（青龙）20．中条21．桥山22.泰山23．伏牛山北坡（卢氏）24．伏牛山南坡（西峡）25.秦岭南坡26．甘南白龙江流域（迭部）27.眠江流域（理县）28．开原29．千山（鞍山）30．子午岭30（三）采种林分和采种母树的确定1．林分的选择采种林分的起源要明确，应尽量用天然林。如果在人工林采种，必须弄清造林种子的来源。林分组成和结构要比较一致，密度不能太低，以保证异花授粉。采种林分应达结实盛期。无严重病虫害，生产力较高，周围没有低劣林分或近缘树种。2．采种母树的确定采种树一般应不少于30株，以多为好。采种树间距离不得小于树高5倍。从理论上考虑，采种树应能代表采种林分状况。应当随机抽取植株采种，或在平均木上采种。在同一个试验中，必须统一规定从哪类树上采种。最好在种子丰年采种，以保证采种数量和品质。此外，不能从孤立木上采种。31（四）、苗圃试验主要任务（l）为造林试验提供所需苗木；（2）研究不同种源苗期性状的差异；（3）研究苗期和成年性状间的相关。

种源试验可集中在几个苗圃育苗，然后把苗木分别送往各试验点栽种，也可以在各试验点上分别育苗。32第四章（1）种源试验林木育种学1．育苗措施

(1)所有参试种源播种应在短时间内完成，尤其是一个区组要同时完成。不同种源要严格分开，不能混杂。(2)要求在种子处理、整地、施肥、灌水、防寒及防病虫害等方面，采取当地最有效的措施，对不同区组和种源要求采取相同措施。(3)要保证各种源苗木密度一致。

(4)播种后要求分区组、小区立标志牌，并绘制平面图，标明各种源位置。

(5)应填写种源试验苗圃条件说明和苗圃管理记录表。33裸根育苗容器育苗34第四章（1）种源试验林木育种学2．苗圃试验阶段的观测

调查时采取随机取样的办法采用容器育苗，由于容器排列整齐，而每个容器内幼苗株数也相等，则采用随机取样的办法易办到。如果在播种床或移植床，则按一定距离选测点。有些指标的测定，可采用固定小样方调查的方法。因为试验在多点进行，要统一观测性状和观测方法，这样便于材料汇总。35林木育种学1．试验地的选择

2．试验地的试验设计

3．制图和标志

4．造林的实施

5.造林阶段观测（五）、造林试验36（五）、造林试验1．试验地的选择根据对树种地理分布、生态环境及其对种源表型变异的了解，可将它的分布区划分为若干试验区。试验点的气候、土壤和地形等条件在试验区内有代表性，试验点内的地形、土壤、植被等条件应比较一致。试验地选定以后，要对立地条件进行调查，调查内容包括试验点的位置、气候条件、地形条件、土壤条件等项。同时要记载植被盖度及其主要种类。如果各区组立地条件差异较大，应分区组调查，并分别填表。37林木育种学（五）、造林试验2．试验地的试验设计多采用完全随机区组设计，每个区组包括全部试验种源，每一种源为一个小区。采用小面积小区，多个重复。如一个小区包含1--10株树，设5--50个重复。

短期试验要在第一次疏伐前结束。这项试验只能取得树木开始强烈竞争前的数据。试验小区中可有1—16株树，按方形或长方形，或行状排列。适用于调查林分的存活率，物候，早期生长速度，早期对病虫害及气候因素（如霜冻）的抗性等。38×××···×××◎◎◎×××···×××◎◎◎×××···×××◎◎◎××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××···×××◎◎◎×××···×××◎◎◎×××···×××◎◎◎××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××···×××◎◎◎×××···×××◎◎◎×××···×××◎◎◎××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××···×××◎◎◎×××···×××◎◎◎×××···×××◎◎◎××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××···×××◎◎◎×××···×××◎◎◎×××···×××◎◎◎××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××···×××◎◎◎×××···×××◎◎◎×××···×××◎◎◎××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××···×××◎◎◎×××···×××◎◎◎×××···×××◎◎◎××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××···×××◎◎◎×××···×××◎◎◎×××···×××◎◎◎××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××···×××◎◎◎×××···×××◎◎◎×××···×××◎◎◎××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××·×◎×·×◎×·×◎×××××××××××××××第Ⅳ重复第Ⅲ重复第Ⅱ重复第Ⅰ重复12345678910111213141516171819202122232425262728图遗传测定区小区排列图（28个种源4个重复）

坡上28个种源（每个种源代表3行）×15株×4次重复；×

表示苗木；·

表示省略；◎表示作为隔离带的树种坡下39林木育种学（五）、造林试验

中期试验由定植到1／3－1／2轮伐期。适于调查高生长、早期的直径和胸高断面积、对病虫害的抗性、干形、树冠幅度、根系、木材的工艺性能（心材比例、纤维长度）等。长期试验超过半个轮伐期。长期试验可用来精确测定产量，同时能了解只有长期内才会发生的病虫及气象危害的抗性。此外，还可提供开花结实特性、成熟期树形、木材性能、根系、抗风能力等方面资料。40早期试验中期试验长期试验41第四章（1）种源试验林木育种学3．制图和标志

试验地选定以后，即进行实地测量，绘制平面图。在图上进行区划，划定整个试验地的范围，区组边界和小区边界，注明符号，然后到现场落实，现地要设置试验地标志牌，区组角桩和小区标志牌。图的比例尺为1/200或1/5000。42第四章（1）种源试验

4．造林的实施

(1)确定造林季节、苗龄，以及整地、栽培、抚育、保护等措施。

(2）根据立地条件和树种生长速度等因素，确定造林株行距。

(3）在起苗和栽植过程中，要特别注意防止种源混淆，不要选苗。

(4）缺苗的补植工作应于第二年进行。为此，苗圃或试验地中应保留一部分苗木。

(5)造林工作结束后，应填写好种源试验造林情况记载表。表中除记载造林情况外，应对栽植以后抚育管理情况、病虫害情况继续予以记载。43第四章（1）种源试验

5.造林阶段观测

第一阶段试验

对抗寒性、抗旱性及抗病虫害性等适应性及生长内容的观测。（1）成活率（％）：造林第一年年终调查。（2）生长观测树高：每年生长停止时调查一次。胸径每年生长停止时调查一次。（3）物侯观察：造林后第二年，在每一试验点任选一重复，在各小区内选1－3株样树进行观测，连续三年。内容是：树液开始流动期，芽膨胀期、展叶期及抽梢开始期、顶芽开始封顶及封顶期。44第四章（1）种源试验林木育种学

第二阶段还要观测雌雄花初花期和盛花期，初果期及盛果期。（1）病虫害调查结合生长观察。（2）霜冻、干旱、雪折及风倒等危害调查。（3）其它项目调查45（六）、试验结果分析林木育种学①种源间的差异及差异可信度。②种源与环境条件的关系。③种源（群体）遗传性状的相关。④树种地理变异模式。⑤提出最适种源和种苗调拨区。46四、种子区区划林木育种学德国在1938年将全国划分成14个区，原则上每一地区只采用本区种子。同时对每个地区又提出了划分不同海拔带的标准。1957年，重新制定林业种苗法，其中重大的改变是种子区不再是