园艺植物遗传育种 课件 第三章 数量遗传

园艺植物遗传育种第一章

绪论第二章经典遗传与细胞质遗传第三章数量遗传第四章园艺植物种质资源与引种驯化第五章选择育种第六章有性杂交育种第七章杂种优势利用第八章诱变育种第九章现代生物技术育种第十章新品种的审定与推广繁育实训1-15第三章数量遗传3.1数量性状的特征3.1.1数量性状的遗传试验3.1.2数量性状的特征3.2数量性状的遗传机制3.2.1数量性状遗传的多基因假说3.2.2多基因效应的累加方式3.2.3数量性状的基本统计方法3.3遗传率（力）3.3.1遗传率的概念

3.3.2广义遗传率的估算方法3.3.3狭义遗传率的估算方法

3.3.4遗传率在育种上的应用

练习与思考

本章小结知识目标●了解多基因的累加效应●了解数量性状的基本统计方法●理解遗传率（力）的含义●掌握数量性状的特点●掌握多基因学说的要点。知识目标●能估算广义和狭义遗传率●能利用性状的累加效应原理测算后代性状的表现和比例3.1数量性状的特征

遗传性状的变异有连续的和非连续的，表现为非连续变异的性状称为质量性状（qualitativecharacter），如豌豆的红花与白花、圆粒与皱粒，玉米子粒的饱满与凹陷、糯性与非糯性等，性状彼此之间都有明显差别，易于识别。遗传的3个基本定律就是根据质量性状的遗传动态总结出来的。除了质量性状外，生物界中还广泛存在着另一类性状，这类性状在一个自然群体或杂种后代的群体内，不同个体之间表现为连续的变异，在性状的表现程度上有一系列的中间过渡类型，不易区别。这类表现连续变异的性状称为数量性状（quantitativecharacter），如园艺植物的高矮、生育期、果实和花径的大小、种子的产量等。事实上，与农业生产有关的经济性状多为数量性状。因此，研究数量性状的遗传具有重要的实践意义。3.1.1数量性状的遗传试验伊思特（EastEM，1910）用爆粒玉米（P1短穗）与甜玉米（P2长穗）杂交，将双亲、F1、F2种于同一田间，分别测量各世代所有植株的果穗长度，将穗长资料做成次数分布表（表3.1.1）。从表3.1.1的资料来看，在玉米穗长的杂交试验中，短穗亲本（P1）的平均穗长6.63cm，变异范围5～8cm，另一个长穗亲本（P2）的平均穗长16.80cm，变异范围13～21cm；F1平均穗长12.12cm，变异范围9～15cm，介于两个亲本；F2的平均穗长为12.89cm，变异范围7～19cm，虽与F1相近，但变异范围比F1大。

F1相近，但变异范围比F1大。两个穗长不同的玉米品系杂交后，有如下的遗传表现：①两个亲本及F1和F2的穗长均有从短到长的连续变异；②F1的平均穗长介于两个亲本，呈趋中变异；③F2的平均穗长与F1相近，也表现趋中变异，但变异的幅度较F1大，这是因为F2既表现基因型的差异，又表现环境条件影响的差异。数量性状有以下几个特点：(1)变异的连续性数量性状的杂种后代分离出的各种不同表型之间呈连续性变异，不能截然地分组归类，往往不易划分出表型的比例，只能用一定的度量单位进行测量，再采用统计学方法进行分析研究。如园艺植物的花径和果实大小，由大到小是一个渐变的模式，大与小之间很难明确地归类，需借助于数理统计的分析方法，才能有效地分析自然群体或杂种后代群体内数量性状的遗传规律。对数量性状的遗传变异起作用的基因，称为数量性状基因位点（quantitativetraitlocus,QTL）。3.1.2数量性状的特征（２）杂种一代表现类型多样质量性状的杂种一代表现出亲本中的显性性状。数量性状的杂种一代往往表现出两个亲本的中间类型，表现部分显性或无显性，有时还会表现出超显性（杂种优势）。（３）受环境影响大

纯系亲代和杂种一代的质量性状受环境因子变化的影响较小，数量性状则易受环境条件的作用，但二者都存在由于环境差异而引起的表型差异。因此，F2个体中既有基因型分离的差异，又有环境引起的表型差异，两种变异混在一起，不容易区分。

（４）杂种后代中各种变异类型的个体数呈正态分布质量性状在杂种后代中的表现可直接用孟德尔遗传定律来分析，而数量性状在杂种后代中的表现基本呈正态分布，即极端类型的个体少，中间类型的个体多。（５）支配性状的基因数目多支配质量性状的是单个基因，而支配数量性状的则是多个基因（一般在10对以上），每个基因的作用微小，但其作用是可以累加的。一般情况下可用QTL来替换多基因（polygene）这个名词，因为多基因按其字义只是指“多个基因”而不问其效应大小，QTL则指许多个效应很小且很难加以鉴别的基因。数量性状在杂种后代的基因型分离比较复杂，需用数理统计的方法从基因的总效应上进行分析。质量性状和数量性状的区分不是绝对的。生物的性状都有质和量两个方面，只是在一定条件下质和量表现出主、次关系。如果仔细观察质量性状或运用更精密的手段进行分析，同样可以发现其可以量化的差别。3.2数量性状的遗传机制3.2.1数量性状遗传的多基因假说1908年，瑞典学者Nilson-EhleH在研究红色子粒小麦的遗传时，发现了不同于一般质量性状遗传的现象。他用红粒小麦同白粒小麦杂交时，F1为淡红色。在杂交组合中F1分离为3红∶1白、15红∶1白或63红∶1白，而且分离出来的红色在程度上也有差别。他认为这些结果仍然符合孟德尔遗传定律，只是决定子粒颜色的是3对独立的基因。第1个杂交组合（两个亲本间有一对等位基因的差别）P中红色×

白色

(R1R1r2r2r2r3r3)(r1r1r2r2r3r3)

淡红色(R1r1r2r2r3r3)F21中红色:2淡红色:1白色=3红：1白

(R1R1r2r2r3r3)(R1r1r2r2r3r3)(r1r1r2r2r3r3)第２个杂交组合（两个亲本间有两对等位基因的差别）第3个杂交组合（两个亲本间有3对等位基因的差别）

上述试验结果符合二项式展开。F2多种类型出现的次数相当于二项式{1/2＋1/2

}2n展开后的各项系数。这里的1/2代表R和r基因在配子中出现的概率，n代表F1杂合基因的对数。当F1有一对杂合基因时，F1产生的雌、雄配子都各为1/2R＋1/2r；F1自交时，F2各种基因型的频率为{1/2R＋1/2r}２。F1有两对杂合基因时，F1自交产生F2各种基因型的频率为{1/2R＋1/2r}２×{1/2R＋1/2r}２＝{1/2R＋1/2r}２×２。F1有三对杂合基因时，F1自交产生F2各种基因型的频率为{1/2R＋1/2r}２×{1/2R＋1/2r}２×{1/2R＋1/2r}２＝{1/2R＋1/2r}２×３。因此，当F1有n对杂合基因时，F2各种基因型出现的频率应是{1/2R＋1/2r}２n展开后各项的系数。Nilson-Ehle根据上述试验结果提出了数量性状的多基因学说，其要点是：（１）数量性状受一系列微效多基因（简称多基因，multiplegene或polygene）的支配，它们的遗传仍符合基本的遗传规律。（２）多基因之间通常不存在显、隐性关系，因此Ｆ１大多表现为两个亲本类型的中间类型。（３）多基因的效应相等，而且彼此间的作用可以累加，后代的分离表现为连续变异。（４）多基因对外界环境的变化比较敏感，数量性状易受环境条件的影响而发生变化。（５）有些数量性状受一对或少数几对主基因（majorgene）的支配，还受到一些微效基因（或称修饰基因）的修饰，使性状表现的程度受到修饰。例如，牛的毛色花斑是由一对隐性基因控制的，但花斑的大小则受一组修饰基因的影响。修饰基因同多基因一样，也易受环境条件的影响而改变其作用。

这种多基因学说虽然阐明了数量性状遗传的某些现象，但还不能完全解释数量性状的复杂现象。例如，支配数量性状遗传的基因之间的效应并不是完全相等的；基因除了独立遗传外，还有基因间的连锁遗传，基因间的相互作用（包括等位基因的加性效应和显性效应以及非等位基因的上位效应），以及基因的主效应与环境的互作效应等。对于许多性状而言，每一性状究竟受多少对基因的支配也很难估计。因此，一般都是从基因的总效应去分析数量性状遗传的规律。近年来，借助于分子标记和QTL作图技术，已经可以在分子标记连锁图上标出单个基因位点的位置，并确定其基因效应，由此极大地丰富和发展了多基因学说。

在植物杂交育种过程中，杂种后代往往出现超亲遗传（transgressiveinheritance）现象。这种现象可用多基因学说来解释。例如，某园艺植物的生育期由3对独立基因决定，若早熟亲本基因型为A1A1B1B1C2C2，晚熟亲本基因为A2A2B2B2C1C1，二者杂交后F1的基因型为A1A2B1B2C1C2，表型介于两个亲本。经过基因的分离和重组，F2群体的基因型在理论上应有27种，其中A1A1B1B1C1C1将比早熟的更早，而A2A2B2B2C2C2将比晚熟的更晚。3.2.2多基因效应的累加方式

微效基因的效应有累加作用，但不同生物的不同性状、同一生物的同一性状在不同发育阶段，基因效应的累加方式也有所不同。累加方式基本有两类，一是按算术级数累加，二是按几何平均数累加。（１）按算术级数累加这种累加方式中，F1代是两个亲本的算术平均数；在以后的世代中，不同的基因型值是由基因效应的加减关系所决定的。现举例来说明：株高为74cm的高亲本同株高为2cm的矮亲本杂交，如果株高受两对独立遗传的微效多基因支配，则杂种后代的基因型及表型的预期表现和出现频率可计算如下：

理论表型值的计算方法是：先以完全没有增效基因（使性状值增加的基因）的个体的表型值为基本值，求出最高和最矮的两个亲本之差，在此例中为74cm-2cm＝72cm。这一差值可以认为是由增效基因的作用产生的。如果基因效应按算术级数累加，则这４个增效基因的平均累加值应为72cm÷4＝18cm，意为在最矮的亲本的表型基础上，每个增效基因的效应可使植株增高18cm。因此，有一个增效基因的植株的株高为18cm＋2cm＝20cm；有两个增效基因的植株的株高为2cm＋2×18cm＝38cm；以此类推。（２）按几何平均数累加仍以上面的例子来说明几何平均数累加方式的后代理论表型值的推算。这种累加方式累加值的计算公式为：累加值＝（３-１）式中，n为Ｆ1的增效基因个数。Ｆ1的表型理论值＝√甲亲本表型值×乙亲本表型值在本例中，Ｆ1应为74×2＝12.2代入公式（３-１）则累加值＝以后各基因型都按基本值×（累加值）n计算，n为有效增效基因个数。

需要注意的是，在运用上面的方法和公式计算基因的累加效应时，所用的两个亲本必须是该性状的两个极端类型，如最重和最轻、最高和最矮、最大和最小等。否则，其杂交后代可能出现比亲本更高或更矮的超亲类型的超亲遗传（transgressiveinheritance）现象。3.2.3数量性状的基本统计方法（１）平均数平均数（ｍｅａｎ）是某一性状的几个观察值的平均。平均数分为算术平均数和加权平均数。算术平均数是将每一观察值相加后除以观察的次数。加权平均数是先将观察值归类，再以每类的观察次数同观察值相乘，各类乘积之和除以观察的总次数。如测量57个玉米穗，观察总次数57，其中4个为5cm，21个为6cm，24个为7cm，8个为8cm，则：（２）方差方差（variance）是反映观察数同平均数之间的变异程度。观察数同平均数之间的偏差越大，方差越大，也就是说观察数的离散度越大，分布范围越大；方差小，则表示各个观察值之间比较接近。方差可用变数（x）同平均数（x）之间偏差的平均平方（meansquare）之和来表示。记作S2，若写成公式则是：需要注意的是，公式中的分母n，只限于平均数是由理论假定的时候才适用。如果平均数是从实际观察数计算出来时，则分母应该是（n－１）。为了方便计算，上述公式可以演算成：再以前面提到的玉米穗长度测量数据为例计算如下：所以，

从公式和计算实例中可以看到，方差一定是正值。观察值同平均值之间差别越大，方差也就越大；反之，则方差小。（３）标准误一次试验中，每个观察指标可以取得一个平均数；重复许多次的试验，每次试验取的平均数之间也可以再取一个平均数。每次试验的平均数同重复试验中各个试验的平均数与平均数之间也有一个方差，以表示每次试验的变异程度。在统计学上，平均数的方差是单次试验观察数的方差的1/n，即

＝S２/n。这个数值的平方根就是标准误（standarderror）。在上述玉米穗长的例子中，标准误为：标准误是表示平均数的可能变动范围，因此玉米穗长的可写成：x±Sx＝0.63cm±0.11cm标准误值大，表示平均数的变动范围大，即每次重复试验取得的平均数之间会有很大差别，反映了试验取得的数据精确度不高。3.3遗传率（力）3.3.1遗传率的概念遗传率（heritability），又称遗传传递力，是指亲代将某一性状遗传给子代的能力。遗传率是性状遗传能力的指标，以分数表示，对性状的成因评定和选择具有极重要的意义。遗传率是反映生物在某一性状上亲代与子代之间相似程度的一项指标。某一性状的遗传率高，说明在该性状的表现中由遗传所决定的比例大，子代重现其亲代表现的可能性就大。生物体的性状表现，既受环境条件的影响，又受基因型的控制。通常把某一性状的表型测定值称为表型值（P）；由基因型所决定的部分称为基因型值（G）；由环境条件决定的部分，可以认为是表型值与基因型值之差，称为环境差值（E）。则任何性状的表型值可用下式表示：P＝G＋E

若用变量V（方差，表示变异的程度）来表示，则表达式可写成：VＰ＝VＧ＋VＥ，即表型方差（即总方差）等于基因型方差（遗传方差）与环境方差之和。广义遗传率（

）就是某一性状的遗传方差占总方差的分数，即：

从上式可知，遗传率方差占总方差的比例越大，求得的遗传率数值也就越大，说明这个性状传递给子代的传递能力就越强，受环境的影响也就越小。一个性状从亲代传递给子代的能力大时，亲本的性状在子代中将有较多的机会表现出来，而且容易根据表型辨别其基因型，选择的效果就较大。反之，如果求得的遗传率的数值较小，说明环境条件对该性状的影响较大，也就是该性状从亲代传递给子代的能力较小，对这种性状进行选择的效果也就较小。所以，遗传率的大小可以作为衡量亲代和子代之间遗传关系的标准。

从基因作用来分析，基因型方差可以进一步分解为3个组成部分：基因相加方差（或称基因加性方差，VA）、显性偏差方差（或称显性方差，VD）和上位作用方差（或称上位性方差，VI）。基因加性方差是指同一座位上等位基因间和不同座位上的非等位基因间的累加作用引起的变异量。显性方差是指同一座位上等位基因间的相互作用引起的变异量，而上位性方差是指非等位基因间的相互作用引起的变异量，后两部分的变异量又称为非加性的遗传方差。因此，基因型方差可以用下列公式表示：VＧ＝VＡ＋VＤ＋VＩ于是表型方差的公式可进一步写为：VＰ＝（VＡ＋VＤ＋VＩ）＋VＥ

基因加性方差是可固定的遗传变异量，它可在上、下代间传递，至于显性方差和上位性方差是不能固定的遗传变异量。因此，基因加性方差占表型总方差的比值，称为狭义遗传率。计算狭义遗传率的公式是：（狭义遗传率）＝×１００％＝×１００％＝×１００％所以，狭义遗传率比广义遗传率的值小。3.3.2广义遗传率的估算方法估算广义遗传率常用的方法是利用基因型纯合或一致的群体，即纯种亲本Ｐ1、Ｐ2和杂种F1的表型方差作为环境方差的估算值，然后从总方差中减去环境方差，即得基因型方差。基因型方差占总方差的比值，即是广义遗传率。3.3.2.1利用F1的表型方差估算两个基因型纯合的亲本杂交所得的F1群体中，每一个体的基因型理论上是一致的，其基因型方差等于０，VＦ1的存在可看成是环境的影响，所以VＦ1＝VE

。由于F2是分离世代，因此可以把VＦ2作为总方差，看成是基因型差异和环境条件的共同影响。如果F1

和F2对环境条件的反应相似，二者的环境方差就相同，即VE1＝VE1。VＦ2－VＦ1可作为由基因型引起的基因型方差，代入公式：例如，用表3.3.1所列的玉米不同亲本杂交试验结果所得资料来估算广义遗传率。F2的方差为5.07cm，F1

的方差为2.31cm，代入公式得：

上述估算结果表明，玉米F2穗长的变异大约有54.44％由遗传差异引起，45.56％由环境差异引起。3.3.2.2利用亲本的表型方差估算

两个基因型纯合的亲本理论上不存在基因型方差，亲本个体间的表型差异可以认为是由环境条件的影响所造成的。因此，也可以用亲本的表型方差VP1和VP2来估算分离世代的环境方差。估算方法是：

又如上述玉米杂交试验资料：VP1＝0.67，VP2＝3.56，VF2＝5.07，代入公式得：上述两种估算方法所得的值大致相近。利用亲本、F1和F2的表型方差估算遗传率的优点是简便易行，但比较粗放，同时由于杂种早代常有较大的杂种优势，致使估算的遗传率偏高。3.3.3狭义遗传率的估算方法

算狭义遗传率的方法很多，主要有利用F2和两个回交世代估算，利用亲代和子代的回归关系估算等，这里只介绍利用F2和回交世代估算的原理和方法。这种方法是利用F2的方差以及F1分别与两个亲本回交所得子代的方差VＢ１和VＢ2估算狭义遗传率。例如，一对基因A和a的３种基因型的平均效应是AA，a；Aa，d；aa，－a。也可如图3.3.1所示，偏差从0点算起，aa在0点左方，偏差是－a，AA在0点右方，偏差为a，所以两个纯合体亲本的中点是＝０，它们的距离是a-（-a）＝２a。中间的0点是两亲本的中间值；Aa位于０点的右方，距离为d，表示部分显性。Aa离开两亲本中点的显性偏差为d。若d＝0，则没有显性效应，遗传变异完全是由于相加效应；若d＝a，则显性完全。以数值为例：AA，Aa，aa的平均值分别是20、17、10，则a＝５，d＝２。

估算狭义遗传率先要分析显性效应。AA×aa→Aa（F1），F1中Aa在F2的分离比例为（1/4）AA∶（1/2）Aa∶（1/4）aa，平均效应值（X）为1/4a）＋1/2（d）＋1/4（－a）＝1/2（h）。计算狭义遗传率时，先计算F2遗传方差（VF2

）（见表3.3.2）。由表3.3.2可计算F2的遗传方差为：代入数值：如果控制同一性状的基因有A，a；B，b；…；N，n等n对，这些基因彼此间不连锁，而且一对基因同另一对基因之间没有相互作用，则F2的遗传方差为：现在设：其中，VA是基因的相加效应所产生的方差；VD是基因在杂合状态时的显性效应所产生的方差。如果同时考虑到环境作用所产生的环境方差VE，则F2

的表型方差应为：再求出F1个体与两个亲本回交后得到的子代个体的遗传方差。设F1个体Aa同亲本AA回交的子代个体为B1，B1的遗传方差可按表3.3.3计算。由表3.3.3可知，Aa回交AA后得到的B1中有1/2AA和1/2Aa，合计n＝1。B1的平均值x＝1/2（a＋d），B1的遗传方差是：上式中ad项的存在，表示a和d两个成分不能分割。又设F1个体Aa同aa亲本回交得到的子代为B2，B2的遗传方差按表3.3.4计算。由表3.3.4可知，Aa同aa回交得到的B2中有1/2Aa和1/2aa，合计n＝1。B2的平均值x＝1/2（d－a），B2的遗传方差是B2的遗传方差中也有ad项，表明a和d两个成分也不能分割。如果把B1的遗传方差同B2的遗传方差加在一起，求其平均值，则：现在a和d两个成分可以分割开来，可用加法计算。

假设有很多对基因控制同一性状，这些基因之间不连锁，而且一对基因与另一对基因之间没有相互作用，再考虑到环境对基因型的影响，则回交一代的平均表型方差可写成：

利用2VF2

－（VB1＋VB2）就可消去显性方差和环境方差，而得到仅由基因加性作用产生的基因加性方差。现在就可用下列公式来计算狭义遗传率：现用表3.3.5列出的数据来计算小麦抽穗期的狭义遗传率。计算结果表明，小麦抽穗期的遗传率是很高的。最后还可根据上面求得的数值，求出平均显性程度：计算结果表明，显性虽然存在但不完全，因为F1的平均值为18.5，低于两亲本的中值