园林毕业论文-不同性别银杏叶水力性状比较研究

。植物水力性状的多样性可以调节生态系统的稳定性与恢复力，并可能对未来气候变化背景下的生态系统变化发挥重要作用。进一步研究叶片水力结构特性对环境的适应性以及叶脉结构对植物生理功能的影响具有极其重要的生态学意义。银杏为雌雄异株植物，以往对于银杏叶片的解剖结构与其叶片中所含有的丰富化学物质研究较多，例如，陈立群等人对银杏叶片气孔表皮的特征进行了分析，主要探究了气孔和保卫细胞的形态，佘远国等人对银杏叶片表型性状的多样性进行了分析，刘胜洪、梁佳勇对银杏叶片的黄酮含量进行了比较。但不同性别银杏的叶片结构特征和功能性状的差异研究还较少，当下对于此领域的了解还知之甚少。本文在实地取样的基础上，通过分析不同性别的短枝叶的解剖结构、光合特征和水力性状的差异，例如叶脉密度、管胞数量、管胞直径、气孔密度、光合作用等，探讨性别对银杏水力性状的影响，进而探究不同性别植株的水力性状权衡策略。本研究可为了解银杏在城市环境变化下的生理生态策略提供科学依据，同时为今后银杏的高效栽培和资源化利用提供参考。银杏叶成分及性能介绍别名：鸭脚子、树叶、白孙树叶。来源：银杏科植物银杏GinkgobilobaL.的叶。植物形态：落叶高大乔木，高达30~40米。树干直立，树皮淡灰色，老时黄褐色，纵裂。枝分长枝与短枝。叶筷生于短枝或螺旋状散生于长枝上；叶片扇形，上缘浅波状，有时中央浅裂或深裂，脉叉状分枝；叶柄长。花单生异株，稀同株，球花生于短枝叶腋或苞腋，与叶同时开放；雄球花呈柔荑花序状；雌球花有长梗，梗端2叉，叉端生一珠座，每珠座生一胚珠，仅一个发育。种子核果状，椭圆形至近球形，外种皮肉质，有白粉，熟时橙黄色，内种皮骨质，白色花期5月，果期10月。产地分布：全国各地均有栽培。分布于广西、四川、河南、山东、湖北、辽宁等地。采收加工：6～9月采收叶，除去杂质，及时千燥。药材性状：本品多皱折或破碎，完整者呈扇形，长3～12cm，宽5～15cm。黄绿色或浅棕黄色，上缘呈不规则的波状弯曲，有的中间凹入，深者可达叶长的4/5。具二叉状平行叶脉，细而密，光滑无毛，易纵向撕裂。叶基楔形，叶柄长2～8cm。体轻。气微，味微苦。性味归经：性平，味甘、苦、涩、归。功效与作用：敛肺、平喘、活血化瘀、止痛。属收涩药下属分类的敛肺涩肠药。临床应用：用量9~12克，煎服；或用提取物作片剂；或入丸、散。外用：适量，捣敷或搽；或煎水洗。用治肺虚咳喘、冠心病、心绞痛、高血脂等。药理研究：可改善脑循环，对脑细胞及血脑屏障具有保护的作用；可提高学习记忆，能保护神经，减轻听力神经损害，对衰老、痴呆、脑功能障碍有显著改善作用；对心血管系统，可降低心肌耗氧量，可保护缺血心肌，减少心律失常的发生，扩张血管，抑制血管紧张素转换酶(ACE)；清除自由基抗脂质过氧化；抗血小板活化因子，抑制血小板；具有增强生物膜稳定的作用。对气管平滑肌具有直接松弛作用，对胃肠道平滑肌有解痉的作用；有降血脂的作用；具有抗微生物作用；能增加皮脂腺的分泌，使干燥或衰老的皮肤增加红润色泽。经试验对动脉血管有扩张作用，并能对抗肾上腺素所致的血管收缩作用。另外有隆血胆固醇作用。化学成分：含异鼠李素、山奈酚、槲皮素、芸香苷、槲皮苷、白果双黄酮白果苫内酯A、白果苦内酯B-白果苫内酯C(GinkgolicesA、GinkgolidesB、GinkgolidesC)、精等。另含异白果双黄酮、穗花杉双黄醐、杨梅树皮素、黄素-3-芸香糖苷、6-羟基犬尿酸、反式芳樟醇氧化物、白果酸、白果酚、白果醇等成分。营养价值：银杏叶主要由于以下矿物元素构成，如VC、胡萝卜素、磷和硒等等，种类较为多样，营养程度远在普通水果之上。其中，生物抗氧化剂具备较强的特殊性，能够实现抗氧化的目的。从银杏叶的角度来看，其抗氧化剂主要包括非营养性、营养性等类型。后者的成分可以详细分为胡萝卜素、VE、、锌等等，而前者则包括多酚类、萜内酯和银杏黄酮等等，整体呈现出多样化的特点，不仅可以降低出现氧化问题的概率，也能够为机体安全作出保障。保健价值：银杏叶在健康枕头中十分常见，从《枕头记》中可以看出，其果实也具备白果的称呼，味道甘美，具备较高的营养价值，在药学领域也发挥着重要作用，而叶子、树根等部位也具备丰富的化学物质，可以运用到中药之中。若品种较为名贵，也可以制作相应的健康枕，可以治疗呼吸方面的问题，对睡眠质量进行显著改善。若使用时间较长，还可以控制心血管方面的病症，避免因为血管老化而出现以下问题，如糖尿病和高血压等等。以中老年群体为例，还可以维护神经系统的正常运行，保证细胞生命周期的合理性。保健方面，用银杏叶提取物配制的护肤、护发、等方面的产品达50余种。使用禁忌：有实邪者忌用，禁忌与鱼同食。研究区域与研究方法研究地点研究取样地点位于A省H市农业大学(31°86′19′′N，117°25′70′′E),属于亚热带季风气候，全年气候温和，梅雨显著，夏雨集中，平均气温为15.7℃，平均降雨量约为1000mm。为了降低其他因素的干扰，本实验选择选择8棵成熟银杏树(每种性别4棵)进行研究，被取样的银杏树，胸径在95.0-102.5cm之间，两性之间没有显著差异。银杏的叶片均选自相对高度相同的短枝作为叶片水力性状的测量对象，所有叶片的性状参数也都在2021年7月到9月之间测定。实验设计以及取样方法叶片导水率以及蒸腾速率和净光合速率在天气晴朗的情况下，于早晨9:00-11:30，使用Li-6800便携式光合作用测定系统(Li-Cor,USA)，在两个性别中分别选择4个个体，每个个体选择离地2-3m处的枝条各12个，测定完全伸展枝条的光合作用。根据当时的天气条件测量，实验室内的二氧化碳的浓度为400μmol-1，光照强度为800μmol-2s-1，相对湿度为60%，叶温为25℃。测量时，把树枝放进装满水的桶里，来避免样品树叶的水分流失。监测叶片光合作用，以确保在记录数据之前达到稳定状态。瞬时水分利用效率(WUEi;mmol/mol)的计算方法为净光合速率（μmol-2s-1)除以蒸腾速率(mmol-2s-1)。本次实验使用气体交换法来测定叶片的导水率(Kleaf;mmol/m2sMPa)。即在测量前一天晚上，先将叶子用黑色塑料袋和铝箔包裹起来，因为包裹的枝叶各部位水势平衡，此时测定的叶片水势值等同于叶片木质部水势值(Ψw;MPa)。次日，选择未包裹的叶子进行光合作用测量。在叶片光合作用结束后，记下其蒸腾速率（Transpiration），然后立即用压力室(Model1505D,PMSInstrumentCompany,USA)测定叶片光合作用水势(Ψphoto;MPa)和包裹水势。Kleaf=Transpiration/Ψw－Ψphoto叶片水势使用压力室测量短枝的叶水势。在连续的晴天，分别于上午05:30~07:00和下午13:00~15:00测定了黎明前(Ψpd;MPa)和中午叶片水势(Ψmd;MPa)。测定的具体方法为将叶柄用拉伸的封口膜缠紧，然后放入压力势仪中，打开氮气开关与调节流速阀控制流速，当中央木质部水珠渗出的时刻所对应的水势值为该叶片的水势。叶片脆弱性曲线利用自然干燥法，当切下的枝条叶片水势接近0MPa时，开始在黑色塑料袋中脱水72h，同时成像健康完全膨大的叶片。用去离子水小心地清洁它的表面，用两个透明的玻璃板(叶子仍然附着在枝条上)将清洁过的叶子牢牢地夹在中间，从而限制叶子的运动。利用光学技术评估叶片脆弱性曲线，叶片每5min用定制的摄像头拍照一次。叶子的基部到中心的拍照面积至少为500mm2。使用压力室每1至2h测量叶水水势。最后确定每个图像的栓塞面积，并生成脆弱性曲线，表示为栓塞像素与叶水势的百分比。利用R语言的“fitplc”包进行叶片脆弱性曲线的拟合，并计算出叶片导水率损失50%的叶片水势。叶片解剖结构本实验主要采用不同性别银杏的短枝，来进行水力性状的差异。将健康完整，长势接近的叶子摘下之后，马上装进密封袋中，并同时放入冰袋，存放进一个塑料桶里。将收集的树叶样本用去离子水清洗干净，并且用滤纸吸干表面水分。用扫描仪扫描叶片，叶片的面积和周长使用ImageJ(NationalInstituteofHealth,Bethesda,MD,USA)来测量。将叶样品在105℃环境中杀青30min，然后在60℃环境中烘干48h来测定树叶样品的干重。从两种性别的银杏个体中，选取4个个体的叶片共40片。首先将叶片洗净后放入FAA固定液中固定，尽可能的让叶片中的色素溶解。清洗干净后，再使用光学显微镜对叶片顶部、中部和底部的3个不同位置成像(约1mm2)成像，并使用ImageJ来分析叶片的总静脉长度。VD为每单位叶面积的总静脉长度。使用透明指甲油在实验叶片的顶部，中部和底部分别提取叶表皮。使用光学显微镜(DM2500,LeicaMicrosystemsLtd.Leica)在10倍镜下测量气孔密度(SD,mm-2)。通过旋转切片机（RM2255,LeicaMicrosystemsLtd.,Germany）对叶片进行横切。利用光学显微镜(DM2500,LeicaMicrosystemsLtd.,Germany)测定叶片顶部、中部和底部的管胞直径(40倍放大倍数)。使用ImageJ测量每个静脉横截面中的管胞直径，并记录数量。试验时假设管胞形状为椭圆形，计算出管胞的平均直径(μm)为管胞的主轴直径加次轴直径之后再除以2。数据统计在分析之前，使用MicrosoftOffice中的Excel软件对数据进行预处理，然后对数据进行正态分布和方差齐性检验。使用spss软件，对独立样本t进行检验以确定两性的差异。当p<0.05时，数据被认为具有统计学意义。使用R语言对叶片脆弱性曲线进行拟合。结果与分析不同性别银杏叶片形态学解剖结构差异银杏的叶脉是二叉状叶脉，主脉由木质部和韧皮部构成，中部有形成层，其叶片的木质部完全由管胞组成，管胞数量和直径的差异很可能影响水分的运输。研究结果表明：雌株整体的叶脉密度与雄株之间存在显著性差异，整体叶脉密度小于雄株，雌雄株叶片的叶脉密度均表现出从顶端至底端逐渐变得密集，且雌株顶端，中部，以及底部的叶脉密度均小于雄株的叶脉密度（图1a）。雌株整体的管胞数量与雄株整体的管胞数量有显著性差异，雄株小于雌株，雌雄株叶片的管胞数量，由顶端向底端呈现出增多趋势，且雌株的上部、中部、下部的管胞数量均大于雄株的管胞数量（图1c）。雌株的管胞直径与雄株的管胞直径并没有显著性差异，雌株和雄株整体叶片管胞直径分别为9.50mm和9.67mm，上部管胞直径分别为7.02mm和8.13mm，中部管胞直径为8.60mm和8.08mm，底部管胞直径为13.38mm和12.31mm（图1d）。银杏为气孔下生叶，气孔由两个肾形的保卫细胞组成，在整个叶片上分布较为均匀。实验数据表明：银杏雌雄株叶片的气孔密度没有显著性差异，雌雄株叶片的气孔密度自顶端至底部均呈现逐渐密集的趋势。雌株和雄株叶片整体气孔密度分别为96.00个/mm2和97.30个/mm2，叶片上部的气孔密度分别为84.00个/mm2和84.00个/mm2，中部气孔密度为88.00个/mm2和96.00个/mm2，下部的气孔密度分别为116.00个/mm2和112.00个/mm2（图1b）。图1银杏雌雄株叶脉密度（a）、气孔密度（b）、管胞数量（c）和管胞直径（d）的差异。*表示在P<0.05，雄性和雌性的短枝叶片之间存在显著差异。不同性别银杏叶片水力性状差异雌雄株叶片导水率（Kleaf）在两性之间没有显著性差异，分别为雌株5.23mmol/m²sMpa和雄株6.39mmol/m²sMpa（图2a）。内在水分利用效率在雌雄株之间无显著性差异，分别为雄性5.04mmol/mol，雌性4.87mmol/mol（图2b）。叶片导水率损失50%时的叶片水势（P50），两性之间存在显著性差异，雄株抗旱性比雌株更强（图2c）。雌雄株叶片的气孔导度有显著性差异，且雄株大于雌株（图3a）。雌雄株叶片的蒸腾速率和净光合速率，两性之间均有显著性差异，且雄株的蒸腾速率和净光合速率均高于雌株（图3b、c）。雌雄株叶片的凌晨水势分别为：雄株-0.45MPa，雌株-0.67MPa（图4a），正午水势雄株和雌株分别下降至-2.45MPa和-2.09MPa（图4b），两个时间段的水势在两性之间均有显著性差异，且凌晨水势与正午水势的差值雌株比雄株更大（图4）。图2银杏雌雄株叶片导水率（a）、内在水分利用率（b）和叶片P50（c）的差异。*表示在P<0.05，雄性和雌性的短枝叶片之间存在显著差异。图3银杏雌雄株气孔导度（a）、蒸腾速率（b）和净光合速率（c）的差异。*表示在P<0.05，雄性和雌性的短枝叶片之间存在显著差异。图4银杏雌雄株凌晨水势（a）、正午水势（b）的差异。*表示在P<0.05，雄性和雌性的短枝叶片之间存在显著差异。讨论不同性别银杏叶片解剖结构、水力性状的差异植物的导水路径主要是在木质部内，木质部为导管或者管胞，因此导管或者管胞的结构特性影响着植物的水分传导效率。叶脉网络结构的主要作用是在叶片中起到机械支撑的作用，给叶片提供蒸腾所需要的水分，并且将光合作用的产物运出叶片。导管半径、导管数量、叶脉密度都属于叶脉网络结构的一部分，它们都会对叶片的水力性状产生一定影响。叶脉密度反映了叶片维管系统的发达程度，在Brodribb和Jordan对水分流出叶脉末梢到蒸腾位置距离的研究表明，Kleaf与叶脉密度存在正相关关系。本研究结果显示，雌雄株叶片的叶脉密度存在显著性差异，叶片整体的平均叶脉密度呈现出雄株高于雌株的情况。两者的Kleaf虽然没有呈现显著差异，但也同样在数值上表现出雄株高于雌株的现象。这说明银杏叶片的Kleaf除了叶脉密度外可能还受到其他因素的影响。以往研究结果表明：植物木质部结构会因为水分胁迫等原因，造成木质部导管栓塞，从而使叶片的导水率快速下降。一般常用叶片的P50来量化叶片水力脆弱性。植物适应不同环境条件的水力性状主要由Kleaf和P50体现。叶片的Kleaf与导管直径显著正相关，而与导管密度显著负相关，这表明植物在降低叶木质部导管直径的同时增加了导管密度，这可以在一定程度上弥补导管直径减小造成的导水率的下降。叶片水力脆弱性(P50)与管胞直径有关，Pittermann等发现，管胞无需通过极小的直径来达到较高的栓塞抗能力，但必须足够窄来承受更负的压力，防止管胞内爆。银杏为裸子植物，叶片中仅含有管胞，但承担和导管相似的输水功能。实际结果显示，雌雄株的Kleaf并没有显著性差异，而雌雄株的P50存在显著性差异，雄性银杏的P50比雌株更小，即雄株的抗栓塞能力更强。雄株的管胞数量小于雌性银杏，而管胞直径两性之间并不存在显著差异。这说明，雄性银杏的管胞直径可以承受住更负的压力，而不易产生栓塞，因而直径没有变的更小。同时雄性银杏也没有更多的管胞来支持自身的导水率，因此，雄性银杏可能除了通过增大叶片的叶脉密度，还有其他方式来传导水分。其主要原因可能是叶脉密度的增加，扩大了叶脉与周围叶肉细胞水分交换的面积，同时缩短了水分传导的距离。叶脉密度增大，其间距就越小，叶脉到气孔之间的距离也随之缩短，水流速度越大，从而弥补了雄性银杏叶片在管胞数量上的不足。植物可以通过调整导管直径和数量可以提高叶片的水力安全——使P50降低。该研究结果与以往研究结果一致。虽然雌株与雄株的Kleaf没有显著性差异，但是雄株的P50比雌株的更低，可能是因为，雄性的银杏拥有更大的叶脉密度为叶片的水分运输提供更大的效率基础。雄性银杏通过发达的叶片维管系统，保证了自身水分传导的有效性和安全性，从而提升了自身的抗旱性。当面对未来气候变化，雄性银杏可能通过自身解剖结构的调整采取与雌性不同的生态策略。不同性别银杏叶片气孔解剖、光合作用之间的差异植株通过气孔来进行光合作用和蒸腾作用，环境和叶片内的气体以及水蒸气都通过气孔进行交换。植物都希望可以尽力对二氧化碳进行吸收，以此为后续光合作用的落实奠定基础，与此同时将水分散失程度控制在合理水平。其生理指标分为以下几种，如气孔导度、光合速率等。前者主要代表气孔张开的具体程度。由于其和蒸腾作用等方面存在密切关联，因此，气孔也是决定水力性状的关键因素。水势变动情况能够对气孔造成直接影响，一旦水势处于下滑阶段，气孔也会产生相应的变化，若气孔呈现为关闭状态，水分利用率也会大幅度下滑。随着利用率的提升，植物的缩水能力也会得到极大的改善。研究结果表明，雌雄株的气孔导度、净光合速率和蒸腾速率均有显著性差异，但气孔密度并没有显著性差异。雄株叶片整体的气孔导度大于雌株，且雄株的蒸腾速率和光合作用速率也均大于雌株。说明更大的气孔导度可以为植株提供更高的蒸腾速率和光合作用速率。同时，更高的蒸腾速率和光合作用速率就意味着需要更多的水分。研究结果表明：雌株凌晨水势与正午水势的差值比雄株更小，即雄株在光合作用和蒸腾作用期间比雌株丧失的水分更多。对植物而言，其能够采取更改叶片水势的方法，针对导水率开展控制工作，为导水系统安全作出保障，从而达到改善蒸腾速率等数值的目的，保证植物充足的含水量。站在水分传输的角度上，Kleaf具备一定的指示功能，而水分散失状况则由气孔导度负责呈现，两者之间的关联则可以将功能平衡状态要体现出来。最近几年，相关研究结果显示，随着Kleaf的改变，气孔导度也会产生相应的变化，水分供应不存在问题，支撑气孔也可以达到上限。由于干旱环境的制约，水分传导也成为了光合速率的关键依据，因为当叶片的水分传导力不足会极大地限制叶片的气体交换和生长，且在干旱情况下Kleaf会下降。研究结果表明，雄性的叶脉密度与雌性差异显著，且高于雌性。叶脉密度越高，叶片的气孔密度、气孔导度、气体交换速率也越高，低叶脉密度使水分需要更多的运输时间，因此降低了光合速率。而雄性拥有更高叶脉密度，从而减少了水分运输的距离，因此光合速率要高。虽然雄性的Kleaf和内在水分利用率并没有与雌性存在显著性差异，但仍然拥有较高的光合作用速率和蒸腾速率。是因为雄性银杏除了通过解剖结构的调整，例如叶脉网络结构、气孔导度等，可能还存在别的方式，例如增加叶片厚度或者叶片细胞的紧密程度等，在水分丧失程度较高的情况下，维持叶片导水率，从而使得气孔导度仍保持在较高的状态，进行较大速率的光合作用和蒸腾作用来支持自身生长。可以推测，在面对干旱胁迫时，雌株叶片的Kleaf可能较雄株下降更快，供水能力下降，导致雌株叶片气孔关闭，从而使其光合速率下降。若结论本文选择8棵性别不同的成熟银杏树作为研究对象，分析其解剖结构和功能性状。重点探讨不同性别银杏之间水力性状的差异，了解不同性别植株的生态策略。研究发现，不同性别的银杏叶的水力性状与其解剖结构之间的联系紧密。解剖结构上，雌株的叶脉密度小于雄株，管胞数量大于雄株。功能性状上，雄性银杏的气孔导度、净光合速率和蒸腾速率均大于雌株。银杏雄株更好的利用了叶片的生理特征，通过增加气孔密度、叶脉密度以及减少管胞直径来调节自身的叶脉网络结构、气孔导度、光合作用速率以及蒸腾速率，进而影响了叶片水力效率和安全性。雌雄株之间的性别差异导致解剖结构的不同可能对银杏叶片的水力性状产生影响。以上结果表明，雄性银杏在未来气候变化下可能通过自