备课素材：S增长模型中各参数的解析 第一学期高中生物学选择性必修二

S增长模型中的各参数种群的“S”增长模型，又叫逻辑斯谛(logistic)增长模型”，是人教2020版普通高中生物学教材选择性必修二《生物与环境》的内容,是生态学、人口学中的基础模型和重要内容,也是其他理论模型如竞争、捕食模型的基础,在高中生物学教材中占据较大篇幅与章节。同时,对它的深入理解与掌握,也是《普通高中生物学课程标准(2017年版2020年修订)》模块2“生物与环境”次位概念“2.1.2尝试建立数学模型解释种群的数量变动”的具体要求。教材对该模型中各参数的准确名称、生态学意义以及在种群增长过程中的变化规律等未见详述,给教学与科研等带来一定的不便。“逻辑斯谛”译自英文的logistic或logistics,其含义为“后勤的、后勤保障的、物资供应的、物流的”等。而种群的逻辑斯谛增长模型是描述在资源有限条件下种群的增长情况,即在空间或食物有极值的限定下,种群内部个体间有密度效应或拥挤效应下的增长。因而,该术语较形象地反映出该模型的理论假设。Vethal8l(1804生1849)于1845年提出该术语及模型时,认为其“S”型曲线像对数函数曲线，故“logistic”表达了该曲线“像对数(log-like)”的意思。在原始论文中Verhulst将这2个曲线画在一起。由此可见，“逻辑斯谛”可理解为是对该模型中资源有限供应的意译,也可理解为对其“S”型曲线的形象表述种群数量N:种群逻辑斯谛增长模型本质上是对种群数量变化的规律性拟合或描述,因而种群数量N在该模型中具有核心地位(当强调种群数量在时间维度上的变化时,其记作Nt,t为时间)。所谓种群数量,就是种群大小,即种群中的个体数。由于种群是多个同种个体构成的集合体,其数量会发生变化。根据逻辑斯谛增长模型,种群数量N随时间t呈现出“S”型增长曲线。之所以如此，是因为刚开始时,种群数量较少,单位时间内影响种群数量的主要因素--出生与死亡的个体都较少(假如不考虑其他因素),种群数量增长有限。稍后种群数量具有一定的规模,但这时密度效应还不明显,其单位时间内种群的增加量变大,种群数量增长较快。当种群数量继续变大,密度效应开始显现,其继续增加但速率变慢,最后达到环境容纳量K值或在其附近波动(图1)。实际上,逻辑斯谛增长模型中种群数量对时间t的关系式为:式中的K、a、r对于特定种群都为常数,以种群数量对时间作图就得到“S”型曲线(图1)。环境容纳量K:种群逻辑斯谛增长模型假设在特定环境中,特定种群的增长有一个极值,即环境可容纳的最大种群数量K。对于特定的种群和环境,K为常数。4.种群数量瞬间改变量:在逻辑斯谛增长模型中,种群数量N在时间维度上不断增长,然而其在单位时间内增长的幅度不同,有时快、有时慢。可用表示种群数量在瞬间或极短时间内的变化量。如果考虑的是单位面积或空间内种群数量的变化，也可称为密度变化量，其公式为：该公式修改自非密度制约的连续增长模型公式。在后一公式中,其前提假设为资源无限供给,种群的增长只受自身条件的限制，故采用内禀增长率或最大增长率。对于特定的种群也为常数。由于为比例数或百分比,它的值再乘以种群数量N就是种群数量瞬间改变量.如果把种群数量N看作物理学中的速度,则在很大程度上,种群数量瞬间改变量可看作加速度,它表示单位时间内或瞬间种群数量的增长量或变化量。由种群数量瞬间改变量可知,其与种群数量N之间形成一元二次函数关系。其公式可整理如下:由此可见,当时,种群数量瞬间改变量具最大值,在其他情况下都小于此值。此时也是种群数量增长速逐发生转折处(图1)。根据一元二次函数的特点,种群数量瞬间改变量对时间t或种群数量N作图,可得到开口向下的钟型或抛物线型曲线(图2)资源剩余量()：在非密度制约的连续增长模型公式中,由于资源无限供给或100%供应,个体之间不存在资源或空间上的竞争,也就没有密度效应或阻尼。故其公式可看作:。而逻辑斯谛增长模型假设资源或空间有极值。在此假设下,当种群达到最大值K时,其每个个体所占据的资源量为1/K。N个个体所占据的资源为N/K,其剩余量或百分比为1-N/K.故其公式中的N/K可理解为已占据的空间或资源,即当有N个个体时环境被占据的比例。由公式可知,刚开始时,由于N较小，N/K接近于0,其对种群数量瞬间改变量的影响有限。后者不断增大，当时,种群的瞬时改变量达到极值;当N超过k/2时，资源被占据的部分较多而剩余量较小,密度效应就会显现,使得种群的瞬间改变量不断变小,最终在K时趋于0。这相当于一辆公共汽车最多可容纳或挤入50人,那么每人所占据的空间是1/50。当这辆汽车上有40人时,后面的人再挤入的难度要比刚开始大，即密度效或拥挤效应在资源所剩不多时呈现得较明显。种群瞬时增长率r：种群瞬时增长率r的定义为某一时刻的种群数量变化量与前一时刻种群数量之比,其公式为。它也可理解为平均到每个个体的增长比率,称为每员增长率。在不受资源制约的指数增长模型中,种群以最大增长率或内禀增长率(m)增长且在增长过程中保持不变。由于种群数量N一直在变大,故种群数量瞬间改变量一直在增大。而根据逻辑斯谛模型,在种群数量增长过程中,种群数量瞬间改变量、种群数量N以及资源剩余比例(1--N/K）都在变化,则该模型中的种群瞬时增长率()如何变化?这时,可将公式变形为:。根据定义，为种群数量瞬间改变量,N为种群数量,则相当于种群瞬时增长率rt。在公式的右侧部分中,由于特定种群的rm为常数,而剩余空间或资源比例一直在变小,故也一直在变小,开始时最大,为rm,当种群数量达到K值时,其为0(图3)。还可以这样