《植物与植物生理》光合作用子单元试题库答案

光合作用试题库答案一、名词解释1．光合作用(photosynthesis)：指光能自养生物（通常指绿色植物）利用光能，将CO2和H2O合成有机物，同时释放O2的过程。绿色植物的光合作用是自然界最重要的同化作用，它不仅为植物自身的生命活动提供了物质和能量，也是地球上所有异养生物生命活动的能量和物质来源。2．碳素同化(carbonassimilation)：自养生物将无机碳化物(CO2)转变为有机化合物的过程。自然界的碳素同化作用有三种类型，即绿色植物的光合作用、光合细菌的光合作用和自养细菌的化能合成作用，其中绿色植物的光合作用最为重要。3．作用中心色素(reactioncenterpigment)：是指位于作用中心的少数特殊状态的叶绿素a分子，它不仅能捕获光能，而且还具有光化学反应活性，能利用捕获的光能进行电荷分离，将光能转换为电能。4．聚光色素(lightharvestingpigment)：也称辅助色素或天线色素，这类色素本身没有光化学反应活性，在光合作用中只起着吸收传递光能的作用，将吸收的光能传递给作用中心色素分子。在叶绿体色素中，除作用中心色素外的叶绿素a和全部的叶绿素b和类胡萝卜素都属于聚光色素。5．光合单位(photosyntheticunit)：是指结合在类囊体膜上能进行光合作用的最小结构单位。它应包括两个作用中心及其所属的600个聚光色素分子，以及连结这两个作用中心的光合电子传递链，它能独立地捕获光能，导致氧的释放和NADP+的还原。6．希尔反应(Hillreaction)：1939年英国生物化学家希尔(RobertHill)发现，在分离的叶绿体悬浮液中，加入高铁盐，照光时会放出O2，同时高铁盐被还原成低铁盐，其反应式为：这个反应即为希尔反应，即离体叶绿体在有适当氢受体存在时照光发生放氧的反应称为希尔反应，所用的人工电子受体称为希尔氧化剂。希尔反应的实质是与PSII相联系的放氧复合体在光下从水中夺取电子，将水氧化分解放出氧气，故该反应也称为水的光解。希尔反应第一次从整体到离体、以细胞器为材料研究光合作用，将光合作用从整体生命过程中分离出来，同时也将光合作用的整个过程拆开，表明O2的释放并不必定与CO2还原相联系，同时也证明将CO2还原成碳水化合物的电子最终来源于水。7．红降现象(reddrop)与爱默生效应(Emersoneffect)在20世纪40年代，R．Emerson等人用小球藻为材料研究不同波长光的光合效率（以量子产额表示）时，发现当光的波长大于685nm(远红光)时虽然仍能被叶绿素吸收，但光合效率显著降低，这种在远红光下光合作用的量子产额急剧降低的现象称为红降现象。Emerson等人(1957)又发现，用大于685nm的远红光照射小球藻的同时，若补加一个短波红光(650nm)，则光合作用的量子产额急剧增大，而且其量子产额大于两种波长的光单独照射的量子产额总和。这种效应称为双光增益效应或爱默生效应。通过红降现象和双光增益效应的研究，人们发现在类体膜上存在有两种光系统即PSI和PSII，而且这两种光系统是相互连结，共同完成光合作用的光反应。8．原初反应(primanyreaction)：是光合作用的初始反应，从光合色素分子受光激发到引起第一个光化学反应为止的过程，包括光能的吸收、传递和光化学反应。通过原初反应将聚光色素吸收的光能转换成电能。原初反应是一个与温度无关的光物理、光化学过程。9.PSI(photosystemI)与PSII(photosystemII)：即光系统I与光系统II，PSI的作用中心色素分子最大吸收峰在700nm处，属于长波光反应，也称P700。PSI颗粒较小(直径110A°)，分布在类囊体的外侧，其主要作用特征是NADP+的还原。PSII的作用中心色素分子最大吸收峰在680nm处，属于短波光反应，也称P680。PSII颗粒较大(直径175A°)，分布在类囊体的内侧，其主要作用特征是水的光解和O2的释放，并将电子传给PSI。10.量子产额(quantumyield)：也称量子效率(quantumefficiency)，是指光合作用中每吸收一个光量子所能释放O2的分子数或固定CO2的分子数。一般光合作用的量子产额为0.1~0.125。量子产额的倒数称为量子需要量(quantumrequirement)，即释放一分子O2或同化一分子CO2需要吸收光量子的数目，量子需要量一般为8~10。11.Rubisco(RuBPcarboxylase/oxygenase)：即核酮糖—1，5—二磷酸羧化酶／加氧酶(EC.4.1.1.39)，分子量约为560kD，由8个大亚基和8个小亚基组成，是光合作用中决定碳同化速率的关键酶。该酶是一个双功能酶，在Calvin循环中催化RuBP与CO2发生羧化反应生成2分子磷酸甘油酸：该酶也能催化RuBP与O2发生加氧反应，生成一分子的磷酸甘油酸和一分子磷酸乙醇酸，这是光呼吸发生的原因所在：该酶的催化功能取决于细胞内CO2/O2浓度比，比值高时有利于羧化反应，反之则促进加氧反应。12.荧光现象(fluorescence)：叶绿素溶液在透射光下呈绿色，在反射光下为棕红色的现象称为荧光现象。叶绿素分子吸收一定波长的光量子后就会变为激发态，激发态的叶绿素分子由第一单线态回到基态时可通过发光的形式丢失能量，由于能量损耗，所以发射出的光子（荧光）的波长要长一些，故为棕红色。叶绿素溶液在反射光下呈现的红色就是其受光激发后发射出来的荧光的颜色。叶绿素溶液有很强的荧光，而鲜叶的荧光很弱，肉眼不可见，这是由于鲜叶中叶绿素分子吸收的光能主要用于光合作用而不再发射出来。逆境下叶绿素的荧光增强，可用荧光仪测定来反应逆境下光合系统的运转状况。13.作用中心(reactioncentre)：光合作用的作用中心是指叶绿体中进行光合原初反应的最基本的色素蛋白结构，分布在类囊体膜上，其功能是完成光能的转换。作用中心至少包括一个转换光能的作用中心色素分子、一个原初电子受体和一个原初电子供体，这样作用中心色素接收聚光色素传来的光能后就能导致电荷分离，完成光能转换，将光能转换成电能。14.光合链(photosyntheticchain)：即光合电子传递链，由PSII和PSI以及一系列电子传递体组成的使水中的电子最终传给NADP+的电子传递轨道称为光合电子传递链，简称光合链。光合链分布在类囊体膜上，两个光系统以串联的方式，通过吸收光能共同驱动电子传递过程。电子的最终供体是水，最终受体是NADP+。15.光合磷酸化(photophosphorylation)：叶绿体的类囊体膜在光下进行电子传递的同时，将无机磷和ADP合成ATP的过程称为光合磷酸化。光合磷酸化的能量来源是光能，光能经原初反应转换为电能（高能态电子），电子在光合电子传递链中传递时能量顺次降低，释放出的能量可推动ADP的磷酸化反应形成ATP。光合磷酸化有环式、非环式和假环式三种：ADP+Pi→ATP(环式光合磷酸化)2ADP+2Pi+2NADP++H2O→2ATP+O2+2NADPH+H+(非环式光合磷酸化)假环式光合磷酸化与假环式电子传递偶联产生ATP，这种光合磷酸化既放氧又吸氧，还原的电子受体最后又被氧所氧化。16.C3途径(C3pathway)与C3植物(C3plant):C3途径亦称卡尔文(Calvin)循环或光合碳循环，是由Calvin等人研究确定的光合作用中CO2还原成碳水化合物的反应过程。整个循环由RuBP与CO2的羧化开始至RuBP再生结束，共有14步反应，均在叶绿体的基质中进行。全过程分为羧化、还原、再生3个阶段。由于这条光合碳同化途径中CO2固定后形成的最初产物3-磷酸甘油酸(PGA)为三碳化合物，所以称C3途径。并把只通过C3途径固定还原CO2的植物称为C3植物。C3植物大多为温带和寒带植物，如水稻、小麦、棉花、大豆、油菜等。17.C4途径(C4pathway)与C4植物(C4plant)：C4途径亦称哈奇—斯莱克(Hatch-Slack)途径，该途径是由C4二羧酸循环和Calvin循环两部分组成，CO2的最初固定（PEP与CO2的羧化反应）是在叶肉细胞质中进行，而CO2的最终还原（Calvin循环）是在维管束鞘细胞的叶绿体中进行。由于这条光合碳同化途径中CO2固定后形成的最初产物草酰乙酸(OAA)为四碳化合物，所以叫做C4途径；通过C4途径同化CO2的植物称为C4植物。C4植物大多为热带和亚热带植物，如玉米、高粱、甘蔗、稗草、苋菜等。18.CAM途径（Crassulaceanacidmetabolismpathway）与CAM植物(CAMplant)：景天科、仙人掌科等植物适应干旱环境，夜间气孔张开，固定CO2产生有机酸，白天光下气孔关闭，有机酸脱羧释放出CO2，经Calvin循环固定还原成有机物。这种与有机酸合成日变化有关的光合碳代谢途径最初是在景天科植物中发现的，故称为景天酸代谢途径。把具有景天酸代谢途径的植物称为CAM植物。常见的CAM植物有菠萝、剑麻、兰花、百合、仙人掌、芦荟等。19.生物产量(biologicalyield)与经济产量(economicyield)：植物一生中合成并积累下来的全部有机物质称为生物产量，而将其中经济价值较高的部分称为经济产量。如小麦的籽粒、果树的果实等。光合作用是高等植物一切有机物质的最初来源，因此植物的生物产量最终来源于光合产量：生物产量=光合产量—呼吸消耗=光合面积×光合时间×光合速率－呼吸消耗经济产量=生物产量×经济系数20.光呼吸(photorespiration)：是指植物的绿色细胞在光照下吸收氧气释放CO2的过程。由于这种反应仅在光下绿色细胞中进行，并与光合作用同时发生，故称为光呼吸。光呼吸的底物是乙醇酸，是由Rubisco催化RuBP加氧反应而产生。因为乙醇酸和其氧化产物乙醛酸，以及后者经转氨作用形成的甘氨酸皆为C2化台物，因此光呼吸途径又称为C2光呼吸碳氧循环(C2photorespirationcarbonoxidationcycle，PCO循环)，简称C2循环。21.光合速率(photosyntheticrate)：亦称光合强度，通常是指单位时间、单位叶面积的CO2吸收量或O2的释放量，如用单位时间、单位叶面积上的干物质积累量来表示则称为净同化率(netassimilationrateNAR)或光合生产率(photosyntheticproductionrate)。通常直接测到的光合速率是实际光合作用与呼吸消耗的差数，故称表观光合速率(apparentphotosyntheticrate)或净光合速率(netphotosyntheticrate)。如把表观光合速率加上呼吸速率，便得到总光合速率(grossphotosyntheticrate)或真光合速率(truephotosyntheticrate)。22.光补偿点(1ightcompensationpoint)与光饱和点(lightsaturationpoint)：随着光强的降低，光合速率相应降低，当光照强度降低到某一数值时，叶片的光合速率等于呼吸速率，净光合速率为零，这时的光照强度称为光补偿点。在光补偿点以上，随光照强度的增强，光合速率相应增大，当达到某一光强时，光合速率不再随光强的增强而增加，这种现象称为光饱和现象。开始达到最大光合速率时的光强称为光饱和点。23.CO2补偿点(CO2compensationpoint)与CO2饱和点(CO2saturationpoint)：植物的光合速率随环境CO2浓度的降低而相应降低，当CO2浓度低到某一数值时，光合作用吸收的CO2与呼吸放出的CO2相等，即净光合速率为零，此时环境中的CO2浓度称为该植物的CO2补偿点。C4植物的CO2补偿很低，在0～10μmol/mol；C3植物的较高，在50～100μmol/mol。在CO2补点以上，随环境CO2浓度的增加，光合速率不断增大，当CO2浓度增至一定程度时光合速率不再增大，此时环境的CO2浓度称为CO2饱和点。24.光能利用率(efficiencyofsolarenergyutilization)：是指单位土地面积上植物光合作用形成的有机物中所贮存的化学能占照射到该地面积上太阳能的百分比。可用下式计算：目前田间作物光能利用率一般不到1%。大面积单产超7500kg/hm2的小麦在整个生长季节生物产量的光能利用率为1.46%～1.89%。25.叶面积系数(leafareaindexLAI)：是指单位地面积上的叶面积，即作物绿色叶面积与其所占地面积之比。在一定范围内，叶面积系数越大，光合产物积累也越多。二、填空题1．表观光合速率呼吸速率2．升高降低3．RuBPPGA4．NADP+H2O5．类囊体线粒体6．作用中心聚光7．种类含量8．叶肉维管束鞘9．类囊体膜间质10．维管束鞘叶肉11．升高升高12．叶绿体细胞质13．N，Mg，C，H，O；N，Mg，Fe，Cu，Zn，Mn14．自身闭合的双层膜基粒三、判断题1．×不吸收绿光，绿光被反射或透过，故呈绿色2．√3．√4．×实际吸收同化CO2的量减去呼吸放出的CO2的量5．√6．√7．√8．×只有ATP的产生，没有O2的释放和NADPH+H+的形成9．×是PGA10．√四、选择题1.C2.D3.A4.B5.A6.A7.A8.A9.A10.B11.D12.A13.B14.D15.D16.A17.A18.A19.AC20.ABD21.ABDE22.AB23.BC24.ABD25.ABE26.ABCDE27.BD28.AD29.BDE30.AB31.ABC32.ABCD33.ABC五、问答题1．解：光合作用的光反应和暗反应（碳同化过程）是两个相互依赖相互促进的过程，二者的相互关系主要表现为：(1)光反应对暗反应的影响首先，光反应的最终结果是形成ATP和NADPH+H+，这两种物质是推动CO2同化过程的能量和还原力，故称之为“同化力”。因此没有光反应，暗反应也就无法进行；其次，在发生光反应的同时，促使Mg2+向叶绿体基质转移，而H+由叶绿体基质向类囊体内腔转移，使得叶绿体基质中的Mg2+浓度增大，pH值升高（由7.0升至8.0），Mg2+是RuBP羧化酶等酶的激活剂，升高了的pH值是该酶的适宜pH值，因而光反应能提高参与暗反应的酶的活性，加速暗反应的进行。(2)暗反应对光反应的影响暗反应在利用光反应提供的同化力还原CO2的过程中将ATP和NADPH+H+转变为ADP和NADP+，这一方面消耗了同化力，避免了同化力积累对光反应的抑制或破坏作用，同时也为光反应提供了ADP和NADP+，使光反应顺利进行。2．解:(1)作为聚光色素，起着吸收、传递光能的作用，将吸收的光能传递给作用中心色素分子，引起作用中心的光化学反应，使其吸收的光能参与光合作用。(2)保护叶绿素免受光氧化的损害。叶绿素分子吸收光能后可由基态转变为激发态（1Chl，第一单线态），1Chl的能量可用于光合作用，也可经系统交叉损失一定能量，并引起原来电子自旋方向反转形成三线态叶绿素分子(3Chl，在有氧条件下3Chl将其能量传递给O2，使O2转化为单线态氧(1O2)。1O2氧化能力极强，可使叶绿索发生氧化而被破坏。类胡萝卜素(Car)是植物体内最重要的1O2的猝灭剂，其中β-胡萝卜素猝灭率最好。Car存在于叶绿体中，它既可以通过与三线态叶绿素3Chl作用防止1O2的产生，也可将已产生的1O2转变为基态氧分子，因而能保护叶绿素免受光氧化的损害。3．解：(1)相同点：C4植物和CAM植物都是先将CO2初次固定形成四碳二羧酸(OAA)，然后该四碳二羧酸再经脱羧放出CO2，最终通过Calvin循环将CO2转变为有机物。二者最初固定CO2的受体(PEP)、催化固定反应的酶（PEP羧化酶）以及最初的固定产物(OAA)均相同。(2)不同点：①C4植物的CO2初次固定是在叶肉细胞中进行，Calvin循环是在维管束鞘细胞中进行的；而CAM植物的CO2初次固定和Calvin循环都有是在叶肉细胞中进行的。②CAM植物的CO2初次固定是在晚上进行，Calvin循环则是在白天光下进行的；而C4植物的CO2初次固定和Calvin循环都是白天光下进行的。由此可见，C4植物的CO2初次固定和Calvin循环是在同一时间（白天光下）不同空间（前者在叶肉细胞，后者在鞘细胞）进行的；而CAM植物的这两个过程是在同一空间不同的时间进行的。4．解：光是光合作用的能量来源，也是叶绿素生物合成和叶绿体发育的必需条件，光还调节着光合碳循环中Rubisco等酶的活性以及气孔的开闭，因此光对光合作用既有直接影响也有间接影响。在光照强度较低时，植物的光合速率随光强的增加而相应提高，但当光强超过一定范围后，光合速率不再增加，这种现象称为光饱和现象，开始达到光饱和时的光照强度称为光饱和点，此时光合速率达到最大。在光饱和点以下时，随光强减弱，光合速率降低，当光强减弱到某一数值时，光合作用吸收的CO2与呼吸作用放出的CO2相等，此时的光照强度称为光补偿点。在光补偿点时，净光合速率为零，没有光合产物的积累，加上夜间的呼吸消耗，会造成植物有机物的亏缺。光质对光合作用也有一定的影响，主要是影响光合效率。一般植物在红光下光合效率最高，其次是蓝紫光，绿光几乎无作用。其原因是不同波长的光被光合色素吸收和传递到作用中心色素的效率不相同。5．解：植物的绿色细胞在光下吸收O2放出CO2的过程称为光呼吸(photorespiration)。光呼吸与呼吸作用（或称暗呼吸）在性质上是两个根本不同的过程，光呼吸只在光下绿色细胞中发生，其底物是乙醇酸，由RuBP加氧反应产生，光呼吸就是乙醇酸氧化代谢途径。光呼吸是一个既消耗能量同时也损耗有机物质的过程，对植物的生长或产量的形成有很大影响，C3植物光合作用固定的CO2约有25%～30%又被光呼吸分解释放出来。但光呼吸也具有一定的生理意义，一般认为其生理意义有以下几点：(1)光呼吸是植物的一种自我保护体系，防止强光下对光合器官的破坏。因为它消耗了多余的同化力，平衡同化力与碳同化之间的关系，因而避免了强光下同化力过剩对光合器官的损伤，同时也清除了乙醇酸的毒害。(2)光呼吸是一种代谢“抢救”措施。由于Rubisco的加氧性质和自然界O2的含量较高，因而乙醇酸的产生是不可避免的。植物通过光呼吸将乙醇酸中四分之三的有机碳回收到Calvin环中，避免了有机态碳的过多损失。(3)乙醇酸代谢过程中产生了甘氨酸、丝氨酸等，有利于植物的氮代谢。6．解：由于一天中光照强度的周期性变化，导致温度、湿度等环境因子相应地变化，从而也引起植物光合速率的日变化。C4植物在晴天，光合作用的日变化曲线一般与光照强度变化趋向一致，光照最强时，光合速率最高，呈单峰曲线。但C3植物如棉花、小麦等在夏季炎热天气，中午光合速率反而下降，光合作用日变化出现双峰曲线，这种现象称“午休现象”。对午休现象产生的原因主要有以下几种解释：(1)中午的高温引起呼吸消耗增加和光合碳同化过程中有关酶的活性下降。(2)中午CO2浓度下降，导致光合作用原料供应不足，并使Rubisoo趋向于加氧反应，光呼吸增强。(3)光合作用的光抑制现象，过剩光能对光系统产生直接伤害，而且也促使活性氧形成，光合膜受损。(4)中午大气相对湿度较低，叶片大量失水而造成气孔关闭，影响CO2进入。(5)光合产物积累对光合作用的反馈抑制。(6)可能存在内生节律的调节。在上述原因中，中午大气相对湿度较低，导致气孔关闭是引起“午休”现象的主要原因。这时．光合下降与气孔导度、胞间CO2浓度相一致，如果提高大气相对湿度或增加CO2浓度等仍可使光合迅速恢复。7．解：(1)参与原初反应的光合色素分布在类囊体膜上，因此该反应是在类囊体膜上进行的；(2)同化力是通过电子传递和光合磷酸化形成的，而电子传递链和参与光合磷酸化的偶联因子分布在类囊体膜上，因而同化力形成过程也是在类囊体膜上进行的；(3)淀粉是在叶绿体的间质中形成，而蔗糖是在细胞质中形成的，叶绿体中碳同化过程形成的磷酸丙糖（甘油醛—3—磷酸）运输到细胞质中合成蔗糖；(4)光呼吸是在叶绿体、过氧化体和线粒体三种细胞器共同参与下完成的，O2的吸收是在叶绿体和过氧化体中进行，CO2的释放是在线粒体中进行的。(5)C4途径是在两种细胞中完成的，CO2的初次固定是在叶肉细胞的胞质中进行的，而CO2的最终固定和还原（Calvin循环）是在维管束鞘细胞的叶绿体间质中进行的。8．解：合理密植是提高植物光能利用率的重要栽培措施，其生理基础是通过合理的增大光合面积提高单位面积产量。光合面积是植物光合性能中与产量关系最密切、变化最大同时又是最易控制的一个因素，作物栽培中合理密植的目的就在于扩大光合面积（即叶面积），充分利用光能和地力，使群体结构得到最好的发展，提高光能利用率。密植的程度可以用叶面积系数(LAI)来表示，在一定范围内，LAI越大，光合产物积累越多，最终的产量也越高。但LAI并非越大越好，LAI过大时反而会使产量降低，其原因是：(1)LAI过大即栽植过密时，由于枝叶的相互遮光，使下层叶片光照不足，处于光补偿点以下而成为消耗器官，净光合速率和干物质积累下降；(2)栽植过密时会使田间（或群体中）空气的流动受阻，在光合作用旺盛时使株间CO2浓度过低，光合速率降低；(3)栽植过密时由于群体内光照不足和个体在空间上的相互影响，使植株长得细高，机械组织不发达，易倒伏，作物的光合性能和产量会受到很大的影响。总之，合理密植就是要处理好群体与个体间的关系，既能充分利用光能和地力，又特别注意使群体后期有较好的通风透光照条件，提高作物的光能利用率。9．解：光合作用是自然界最重要的同化过程，植物通过光合作用不仅把无机碳化物转变为有机物质，同时把吸收的光能转变为化学能贮存在合成的有机物中。因此，光合作用的研究在理论上和生产实践上都具有重大的意义。对农业生产来说，人们栽培作物，果树、蔬菜、树木和牧草的目的，在于获得更多的产量，而构成产量的90%以上是来自光合作用，所以，光合作用便成为农业生产的核心。作物的产量可分为生物产量和经济产量，二者与光合作用的关系是：生物产量=光合面积×光合时间×光合速率－呼吸消耗；经济产量=生物产量×经济系数。由此可见，作物的生物产量实质上就是光合产量，而经济系数也主要是由光合产物的运输和分配决定的。各种农（林）业生产的耕作制度和栽培措施，都无不直接或间接与光合作用及光合产物的分配、运输有关。因此光合作用是现代农业生产的基础。10．解：光合作用是高等植物一切有机物的最初来源，农林业生产的产品都是光合作用的直接或间接产物，因此一切栽培措施，主要通过改善光合作用来提高产量和品质。光照和CO2供应是影响光合速率的两个重要因素，因此作物栽培中在增大光合面积的同时，要特别注意田间或林间的通风透光条件，其原因是：(1)如果栽植过密时，由于枝叶的相互遮光，使下层叶片光照不足，处于光补偿点以下，不仅不能制造光合产物，反而成为消耗器官，使群体净光合速率和干物质积累下降；(2)大气中CO2浓度约为350μl·L-1，一般作物的光合速率为20～30gCO2·m-2·d-l时，需要流过5×105～7×05L空气，显然，单靠空气中C02浓度差所产生的扩散作用远不能满足作物对CO2的需要。在光合作用旺盛时中午前后，株间CO2浓度会更低。所以必需要有对流性空气不断流过叶片，以保证CO2的供应。作物栽培管理中要求林间或田间通风良好，原因之一就是保证六、论述题1．为什么C4植物的光合效率一般比C3植物的高？分析：主要从以下几个方面论述：(1)二者叶片解剖结构及生理特点的差异；二者同化CO2的方式的不同对光合效率的影响；(2)碳同化酶系的催化能力及其在空间分布的差异对光呼吸的影响与光合效率的关系。解：C4植物是通过C4途径固定同化CO2的，该途径是由C4—二羧酸循环（C4循环）和卡尔文循环（也称C3途径）两个循环构成。C4循环主要是在叶肉细胞内进行的，而卡尔文循环则位于维管束鞘细胞内。在叶肉细胞中，PEP羧化酶固定CO2形成的OAA经C4—二羧酸循环转移到维管束鞘细胞中，在此处脱羧放出CO2，再由卡尔文循环将CO2固定并还原成碳水化合物。这样的同化CO2途径表现出了两个优越性：(1)叶肉细胞中催化CO2初次固定的PEP羧化酶活性强且对CO2的亲合力高(其Km=7mol)，因此固定CO2的速率快，特别是在CO2浓度较低的情况下（大气中的CO2含量正是处于这样一种状况），其固定CO2的速率比C3植物快得多。(2)C4途径中，通过C4—二羧酸循环将叶肉细胞吸收固定的CO2转移到鞘细胞，为鞘细胞中卡尔文循环提供CO2，因此其作用好象一个CO2“泵”一样，将外界的CO2泵入鞘细胞，使鞘细胞的CO2浓度增大，抑制了Rubisco的加氧活性，使光呼吸显著减弱，光合效率大大提高，同时也使C4植物的CO2补偿点明显降低(0～10μmol/mol)。C3植物只在叶肉细胞中通过卡尔文循环同化CO2，由于Rubisco对CO2的亲合力低（其Km=450mol），加之自然界CO2浓度低(300μmol/mol)，氧气含量相对高(21%)，因此C3植物Rubisco的加氧反应明显，光呼吸强，CO2补偿点高(50～150μmol/mol)，光合效率低。此外C4植物维管束鞘细胞中形成的光合产物能及时运走，有利于光合作用的进行。【评注】C4植物的高光合效率在温度相对高、光照强的条件下才能明显表现出来；在光弱、温度低的条件下C4植物的光合效率反不如C3植物。2．列出10种矿质元素，说明它们在光合作用中的生理作用。分析：与光合作用关系密切的矿质元素主要有两类，一类是与叶绿素生物合成有关的元素，它们通过影响叶绿素的含量来影响光合作用；另一类是直接参与光合作用的元素。解：许多矿质元素与光合作用关系十分密切，它们都直接或间接地影响着光合作用，这些元素主要有N，P，K，Mg，Fe，Cu，Mn，Cl，B，Zn等。N：N是参与光合作用的蛋白质（叶绿体的各种结构和功能蛋白）和酶的重要成分，同时也是叶绿素的组成元素，因此N对光合作用的影响最为明显。当氮素充足时光合作用旺盛，其原因有两个方面：一是通过增大叶面积，延长叶片光合功能期，间接影响光合作用；另一方面是直接影响，即影响光合能力。因为氮素充足时叶绿素含量增高，加速同化力形成，同时氮素也能增加叶片蛋白质含量，亦即使参与碳同化的酶的含量增加，促进“暗反应”的顺利进行。P：P是核苷酸和一些辅酶等的主要成分，因此磷一方面直接参与光合磷酸化反应，同时磷参与光合碳同化、促进光合产物的运输与转化，从而间接影响光合作用。K：K在植物体内以离子形式存在，不参与物质的组成。K+对光合作用的影响主要一是通过调节气孔运动影响CO2的供应；二是K+能稳定叶绿体基粒的结构，同时也是醛缩酶、淀粉合成酶、丙酮酸磷酸双激酶等的激活剂，促进淀粉积累和光合产物转运，间接影响光合作用。Mg：Mg是叶绿素的组成元素，同时也是RuBP羧化酶、5—磷酸核酮糖激酶等酶的活化剂，因而Mg对光合同化力形成和碳同化都有直接的影响，在光合作用有重要作用。缺Mg最明显的病症就是叶片失绿，严重缺Mg时可引起叶片早衰与脱落。Fe：Fe是光合链中细胞色素、铁硫蛋白、铁氧还蛋白的组成成分，因此与光合电子传递直接有关；铁也是叶绿素合成的必需元素，可能是作为叶绿素生物合成某种酶的激活剂而起作用。近年来发现铁对叶绿体结构的稳定也有明显的影响，某些植物缺铁时，在叶绿素分解的同时，叶绿体也解体。Cu：铜是光合链中质体蓝素的成分，参与光合电子传递；铜也是叶绿素生物合成中某些酶的激活剂，参与叶绿素的生物合成。植物缺铜时叶片生长缓慢，幼叶失绿。Mn：锰是光合放氧复合体的重要成分，参与光合放氧反应和电子传递；锰也是叶绿素形成和维持叶绿体正常结构的必需元素，因而对光合作用有直接影响。B：硼能与蔗糖形成络合物，能提高UDPG焦磷酸化酶的活性，因而能够促进光合产物（碳水化合物）运输和转化，通过消除光合产物的反馈抑制（叶片中光合产物积累）来间接影响光合作用。Cl:氯在光合作用中参与水的光解，在水光解过程中起活化剂作用，促进氧的释放和NADP+的还原。Zn：锌是碳酸酐酶的成分，该酶催化CO2和H2O转化为H2CO3的可逆反应，，促进CO2溶于水向叶绿体运输，因而影响CO2的供应。此外锌也是叶绿素物质合成中某些酶的激活剂，影响叶绿素的生物合成。3．何谓光合磷酸化？目前公认的解释光合磷酸化机理的理论是什么？解：叶绿体在光下将无机磷和ADP转化为ATP，形成高能磷酸键的过程称为光合磷酸化。形成高能磷酸键的能源是光能，经原初反应将光能转换为电能（高能态电子），电子在光合电子传递链中传递时能量顺次降低，释放出的能量可推动ADP的磷酸化反应形成ATP，将电能转换为化学能贮藏于ATP的高能磷酸键中。光合磷酸化有环式和非环式两种，用化学反应式可表示为：ADP+Pi→ATP(环式光合磷酸化)2ADP+2Pi+2NADP++H2O→2ATP+O2+2NADPH+H+(非环式光合磷酸化)有关光合磷酸的机理曾有几种观点，但人们普遍认可的是Mitchell1961年提出的化学渗透学说(chemiosmotichypothesis)。提出该学说的前提是：假设类囊体膜对质子（离子）是不能透过的（只有在特殊或特定位置可透过）；膜内外两侧具有一定氧化还原电位的电子传递体不均称地嵌合在膜内；膜上有偶联质子转移的阴、阳离子扩散系统；膜上还有一个转移质子的ATP酶系统（偶联因子，CF0-CF1）。现已证明这几种假设是成立的，与事实相符。依据上述条件，该学说认为光合磷酸化合成ATP的动力是质子推动力。在光合电子传递过程中，有三个步骤可使H+穿过类囊体膜向内腔转移导致膜两侧H+浓度变化。一是水光解时可使电荷分离，在膜内侧释放H+；二是FQ穿梭时将H+由外侧转入内侧；三是环式光合磷酸化时也有H+内运。因此伴随电子传递过程的进行，类囊体内腔不断积累H+，膜外侧OH－浓度增大，导致膜内、外两侧产生pH值差(△pH)和膜电位差（△φ），二者合起来称为质子电动势。膜两侧的H+浓度达到一定数值时，质子就会通过特定的质子通道——偶联因子复合物(CF0—CF1)回流，回流时释放的能量可推动ATP的合成。根据研究，3个质子由内向外回流时有一个ATP合成。CF0—CF1（couplingfactor，偶联因子）是叶绿体光合磷酸化反应中的关键机构，它由嵌于膜内CF0(亲脂性，称偶联因子基部)和暴露于膜表面的CF1（亲水性，称偶联因子）两部分组成。CF0是质子通道，CF1具有ATP酶活性，可借助质子回流时释放的能量合成ATP。4．光合作用可分为哪三大过程？各过程中能量是如何转化的？分析：从能量转化的角度来看，光合作用的三个阶段是：原初反应——将光能转换为电能；电子传递和光合磷酸化——将电能转换为活跃的化学能；碳同化——将活跃的化学能转换为稳定的化学能。解：光合作用是一个蓄积能量和形成有机物的过程，但从能量转化的角度来看，可将光合作用的全过程分为三大过程：即原初反应、电子传递与光合磷酸化和碳同化。(1)原初反应——将光能转化为电能原初反应是发生于最初起始阶段的反应，是光合作用中直接与光能利用相联系的反应，包括光能的吸收、传递和光化学反应（光能的转换）。原初反应的基本历程是，聚光色素吸收光能后通过诱导共振的方式将能量传递给作用中心色素分子，作用中心色素分子接受聚光色素传递来的光能被激发后，提供一个高能电子去还原作用中心中的原初电子受体，而自身则因失去电子呈氧化态，并可氧化原初电子供体而夺取电子，由此引起电荷分离，将吸收的光能转换成作用中心原初电子供体和原初电子受体两端的电势能，即将光能转换为电能。(2)电子传递与光合磷酸化——将电能转化为活跃的化学能经原初反应将光能转换为电能即高能态电子，电子在光合链中传递时能量顺次降低，释放出的能量可推动ADP的磷酸化反应形成ATP，将电能转换为化学能贮藏于ATP的高能磷酸键中。同时电子最终传递给辅酶II(NADP＋)将其还原成还原型辅酶II(NADPH+H+)。NADPH+H+也带有较高的能量，且具有强的还原力，因此ATP和NADPH+H+合称为“同化力”，用于推动CO2的同化过程。（3）碳同化过程——将活跃的化学能转化为稳定的化学能在有“同化力”存在的条件下就可推动光合碳循环（Calvin循环）的运转，即利用ATP和NADPH+H+将RuBP和CO2羧化反应产生的有机酸(PGA)还原为碳水化合物。这样通过碳同化过程就将ATP和NADPH+H+中的活跃化学能，转换为稳定的化学能贮藏在合成的碳水化合物中。5．分析植物叶片失绿（变黄）的可能原因。分析叶片失绿的可能原因有生理的、病理的、遗传的以及环境条件不适等，这些因素都会影响叶绿素合成与分解，导致叶绿素含量的降低或消失，引起叶片失绿。解：(1)生理原因植物叶子呈现的颜色是叶片各种色素的综合表现，其中主要是绿色的叶绿素和黄色的类胡萝卜素两大类色素之间的比例。高等植物叶片所含各种色素的数量与植物种类、叶片老嫩、生育期以及季节有关。一般来说，正常叶片的叶绿素和类胡萝卜素的分子比约为3比1，由于绿色叶绿素比黄色类胡萝卜素多，占优势，所以正常叶片总是呈绿色。秋天和叶片衰老时，由于植物体内代谢的变化，叶绿素的合成减慢（或停止），分解加快，数量大大减少，而类胡萝卜素比较稳定，所以叶片呈黄色。在正常生长季节也会因一些生理代谢上的变化，如光合作用失调导致叶绿体内活性氧积累，使叶绿素的分解加快，叶绿素生物合成有关酶的活性受抑制等，都会引起叶片失绿。(2)病理原因许多病原物侵染会引起寄主植物叶绿体形态异常，叶绿素含量减少，叶片失绿。病毒侵染能破坏叶绿体，使寄主植物产生褪绿；一些病原细菌及其代谢产物（毒素）能破坏叶绿素或抑制叶绿素合成，导致植物出现缺绿症；病原真菌会引起叶绿体分解，组织老化，叶片失绿。（3）遗传因素一些遗传因素的变异也会使叶绿素的合成受阻，叶片失绿。如编码叶绿素生物合成有关的酶的基因发生突变后，叶片不能合成叶绿素而失绿；不能合成β－胡萝卜素的突变植株也会表现失绿症，这是由于没有胡萝卜素的保护作用时，叶绿素在光下被氧化分解，绿色消失。（4）环境条件的影响植物在正常生长季节，也会因为环境的变化影响叶绿素的合成与分解引起叶色的变化。这些因素主要有光、温度、水分、矿质元素、氧气等：①光照光是影响叶绿素合成的主要条件，除一些松柏科植物、蕨类、藻类、苔藓等在暗中可以合成一定数量的叶绿素之外，一般植物在黑暗中生长都不能合成叶绿素而呈黄白色。其原因是缺乏光照使原叶绿素酸酯无法还原为叶绿素酸酯；此外，在黑暗中前质体只能形成原片层体，而不能继续分化发育形成叶绿体片层膜系统，没有基粒，也无镶嵌着色素蛋白体的类囊体膜。如果光线过弱，同样也会影响叶绿素的生物合成；但类胡萝卜素的合成不受光的影响，所以栽培密度过大或者因水肥过多而贪青徒长的植株，往往因上部遮光过甚；植株中下部叶片的叶绿素分解速度大于合成速度，叶色则变黄。②温度在叶绿素的生物合成过程中，需要进行一系列酶促反应，故温度有很大的影响。温度过低或过高都会抑制参与叶绿素生物合酶的活性，因而影响原叶绿素酸酯的形成，例如早春寒流过后秧苗发白、秋天叶片变黄等现象，都与低温抑制叶绿素的合成有关。至于秋天一些植物叶片变红，是因秋天降温，植物体内积累较多的糖分以适应寒冷，可溶性糖增多促进了花青素（多为红色）的合成，因而叶片呈红色。枫叶秋季变红、绿肥紫云英在冬季春寒潮来临后茎叶变红都是这个原因。③矿质元素N，Mg，Fe，Cu，Mn，Zn等元素都参与叶绿素的生物合成，因而缺乏这些元素时不能形成叶绿素而变现缺绿的症状。其中，N，Mg是叶绿素分子的成分，N也是色素蛋白复合体的成分；Fe，Mn，Cu，Zn等可能是叶绿素合成过程中某些酶的激活剂，起催化作用或其他间接作用；Mg，K还与类囊体垛叠有关，缺乏时不能形成基粒。④氧气叶绿素生物合成过程是一种生物化学反应，需要呼吸代谢提供能量以及某些中间产物。当植物淹水时或其他原因缺氧时，叶绿素合成受阻，叶片变黄。⑤水分缺水会影响叶绿素合成速度，且促进已形成的叶绿素分解，因此干旱时会导致叶片变黄。总之，叶绿素在植物体内与其他物质一样处于不断更新状态。在正常情况下总是合成过程占优势，使叶片保持绿色。当叶片衰老或遇干旱、低温等逆境时，其合成减慢，分解加速，数量减少，使原来被叶绿素掩盖的类胡萝卜素、花色素的颜色逐渐显露出来，因而叶色变黄。6．目前农业生产中作物光能利用率低的原因是什么？如何提高作物的光能利用率？解：光能利用率是指单位土地面积上植物光合作用形成的有机物中所贮存的化学能占照射到该土地面积上太阳能的百分比。目前田间作物光能利用率一半不到1%。大面积单产超7500kg/hm2的小麦在整个生长季节生物产量的光能利用率为1.46%~1.89%。世界上作物单产较高的国家如日本的水稻、丹麦的小麦光能利用率也只有2%~2.5%，这充分说明了目前作物生产水平仍然比较低，农业生产还有很大的增产潜力。作物光能利用率低的原因主要有：（1）漏光损失。在作物的整个生育期中，最旺盛生长期仅是一段时间，特别在作物生长初期，不仅生长缓慢，而且叶面积小，日光能大部分漏射到地面而损失。据估计，一般稻、麦田间平均漏光损失达50%以上，这是光能利用率低的一个重要原因。（2）作物仅能吸收照射在叶片上的部分辐射能。太阳总辐射中，能被植物吸收的光合有效辐射（PAR，400~700nm的可见光）约占40%~50%。由于反射等原因作物只能吸收光合有效辐射的80%左右。（3）光合色素吸收的光能不可能全部转化为化学能贮存起来，而大部分是转化为热能用于蒸腾作用，真正参与光合作用的能量转化率只有19%~27%（平均为23%）。（4）光强的限制。弱光影响光合作用，而夏季中午前后的强光也可引起一些植物冠层上部叶片光饱和现象甚至光抑制。一些作物的“午休”现象就与强光抑制直接有关，对作物的光能利用率影响很大。（5）田间条件下，由于不良的环境条件如CO2不足、水分胁迫、温度过高或过低、营养缺乏及病虫害的影响等，光合作用潜力往往得不到充分的发挥。（6）呼吸消耗。植物在不断地进行着呼吸作用，光下还存在着光呼吸，因此会消耗光合作用积累的同化产物。据估计，呼吸消耗占光合作用的15%~25%，在不良条件下甚至达到30%~50%或更多一些。提高光能利用率的途径主要有：（1）延长光合时间延长光合时间能最大限度地利用光照时间，减少漏光损失，提高光能利用率。其具体措施有：①提高复种指数。复种指数就是全年内农作物的收获面积与耕地面积之比。提高复种指数就是增加收获面积，延长单位土地面积上作物的光合时间。提高复种指数的措施就是通过间、套种，在一年内巧妙地搭配各种作物，将一年一熟制改为一年两熟制，从时间和空间上更好地利用光能，缩短田地空闲时间，减少漏光率。②延长生育期。在不影响耕作制度的前提下，适当延长作物的生育期，能大提高光能利用率。例如，选用生长期较长的晚熟品种，早播、育苗移栽、地膜覆盖等措施。可使作物早生快发，较早就有较大的光合面积，生长后期要合理供给水肥，使叶片不早衰，延长光合时间。（2）增加光合面积光合面积主要是叶面积，它是影响产量最大，同时又是最容易控制的一个因素。但叶面积过大，又会影响群体中的通风透光，所以，光合面积要适当。具体措施有：①合理密植：合理密植是提高光能利用率的主要措施之一，因为它能够使群体得到最好的发展，有较合适的光合面积（合理的叶面积指数），充分利用光能和地力。②改变株型：优良的高产新品种（如水稻、小麦、玉米）其株型都具有共同的特征，即矮秆，叶直而小、厚，分蘖密集。株型改善，就能增加密植程度，增大光合面积，耐肥不倒伏，充分利用光能，提高光能利用率。（3）提高光合能力即提高作物的光合效率。光、温、水、肥和二氧化碳等都可以影响单位叶面积的光合效率，因此通过改善田间的通风透光条件，增施有机肥以增强土壤呼吸，增加CO2供应，合理控制水肥条件，防除杂草和病虫害等，都可改善植物的生长和光合性能，提高光合效率。（4）降低呼吸消耗植物除了无间断地进行着正常的呼吸作用外，在光下还存在着光呼吸，特别是C3植物光呼吸很显著，其光合产物总量的20%~27%可通过光呼吸消耗掉。利用光呼吸抑制剂和提高田间CO2浓度，可明显降低光呼吸；在适宜条件下光合速率比呼吸速率高30倍左右，但当温度过高时光合速率会明显降