猪的膳食纤维营养与应用概述

猪的膳⾷纤维营养与应⽤概述在⼈的营养中，膳⾷纤维（DietaryFiber，DF）⼀词是由Trowell⾸先提出并定义为“⾷物中那些不被⼈体所消化吸收的植物成分”。近年来，研究发现DF对⼈的⼼⾎管、糖尿病、肥胖、结肠癌等疾病具有治疗作⽤，这引起了⼈们对其功能性作⽤的关注及研究兴趣。在动物营养中，常⽤“⽇粮纤维”来表述DF，相似地，以往⼈们更关注DF对猪的抗营养作⽤，同时⼤量研究表明粗纤维（CrudeFiber，CF）、中性洗涤纤维（NeutralDetergentFiber，NDF）和酸性洗涤纤维（AcidDetergentFiber，ADF）等纤维组分与有效能值呈负相关。⼀直以来，DF被认为是惰性的，只会对动物的⽣产性能产⽣不利影响，但是最近的研究结果表明DF能够缓解⽣长肥育猪的痢疾、仔猪的腹泻及母猪便秘。因此，为了更全⾯、客观的认识和利⽤DF，本⽂主要综述了DF的定义、理化性质、分析体系及其在猪营养上的应⽤，以期指导纤维原料的应⽤，拓宽配⽅设计思路。1DF概述1.1DF定义分类“纤维”在19世纪末期由德国的Weeden实验室提出并阐述了检测⽅法。但是，在⽣理功能、植物的解剖结构或化学分析等不同领域，“纤维”代表不同的化学实体，因此“纤维”定义也存在⼀定争议。Hipsley⾸次将DF定义为由植物细胞壁组成的不能被消化的组分。随后Trowell将DF定义⼜扩展为“植物细胞中能抵抗⼈类消化酶⽔解作⽤的结构成分”。1976年，DF的定义进⼀步被扩⼤为“包括所有不能被⼈类消化道内源酶降解的多糖和⽊质素”。2001年，美国⾕物化学家协会将DF定义为“植物中可以被⾷⽤的或者类似的碳⽔化合物，其不能被⼈类⼩肠消化和吸收，但可以完全或者部分在⼤肠发酵”，这⼀定义包括⾮淀粉多糖（Non-StarchPolysaccharides，NSP），如纤维素、半纤维素、果胶，也包括⼀些不能被消化的寡聚糖，如低聚果糖、低聚半乳糖，还包括其他碳⽔化合物，如抗性淀粉等。➢彭健指出，从动物营养学的⾓度来看，DF应包括所有抵抗消化道内源酶消化的饲料组分，即DF还应包括NSP和⽊质素以外的其他成分，如细胞壁镶嵌蛋⽩、阿拉伯半乳糖蛋⽩、半乳糖聚糖、果聚糖、抗性淀粉、与细胞壁连接的矿物质及美拉德反应产物。从化学的⾓度，DF可以简单直观地理解为NSP以及⽊质素的总和。DF作为碳⽔化合物，是由不同的单糖通过糖苷键（α或β键）、异构型连接，构成直链长短和类别不同的多糖。组成DF的单糖包括五碳糖（阿拉伯糖、⽊糖）、六碳糖（葡萄糖、半乳糖、⽢露糖）、脱氧六糖（⿏李糖、果糖）和糖醛酸（葡糖醛酸、半乳糖醛酸）。因此，DF的结构⾮常复杂，是⾃然界中异构型最多和缔合分⼦种类最多的物质之⼀，所以不同DF的可溶性及化学特性存在差异。按照可溶性和化学结构组成分类见图1。1.2DF检测体系DF的化学定义与测定⽅法密不可分，有时定义完全是建⽴在分析⽅法的基础上。洗涤法（⾮酶重量法）、酶-重量法和酶-化学法是⽬前测定DF的代表性⽅法。➢Henneberg等提出的测定CF的传统分析⽅案，但CF检测体系回收率差，近1/4的原料中的NSP和寡糖在检测过程中流失，并不能代表真正意义上的纤维。➢VanSoest根据纤维在不同洗涤剂中的溶解性提出了NDF、ADF和酸性洗涤⽊质素（ADL）体系，可以作为评定消化、代谢能的有效参数。但该体系与CF体系相同，都是在检测过程中，会损失部分的可溶性纤维（如果胶等），尤其是在对⾖类等可溶性纤维含量较⾼的原料进⾏纤维检测时，并不能反映原料中纤维的实际含量，如⼤⾖粕的NDF含量为8.4%，但是其NSP含量为20.8%。➢Prosky提出酶-重量法测定总膳⾷纤维（TDF）、不溶性膳⾷纤维（IDF）和可溶性膳⾷纤维（SDF），但不能反映出所测定的纤维中具体的多糖种类。➢Theander等提出了⼀种酶-⽓相⾊谱-⽐⾊-重量法，简称为酶-化学法，将所得纤维再分解为各种单糖进⾏测定，可测定可溶性⾮淀粉多糖（SolubleNon-StarchPolysaccharides，SNSP）、不可溶性⾮淀粉多糖（InsolubleNon-StarchPolysaccharides，INSP）及⽊质素，该法优点在于可以检测判断纤维的多糖组成类型，因⽽可以代表饲料原料中实际的纤维含量。酶-化学法在以后饲料配⽅的精准计算和纤维的⽣理作⽤研究中将逐渐替代传统的检测⽅法。不同DF检测体系形成了不同的DF分类⽅法，不同的DF发挥的⽣理功能也不同。现有的定义和对应的分析⽅法所得到的“纤维”化学组成和数量均有变异。⽬前植物碳⽔化合物及DF分类见图2。1.3DF的理化性质DF的理化性质主要包括⽔合作⽤、黏性、发酵性、吸附和阳离⼦交换能⼒，不同的DF种类表现的理化性质不同。DF的⽔合作⽤包括⽔溶性、⽔结合⼒和吸⽔膨胀性。分⼦结构是影响纤维⽔溶性的主要因素，纤维的空间结构由主链⾻架和⽀链构成，增加⽀链会增加聚合物的⽔溶性。是因为⽀链的存在削弱聚合物分⼦间的作⽤⼒，可以防⽌规则晶体结构的形成，如⽠尔胶、阿拉伯半乳聚糖。⽽纤维素不溶于⽔是因为纤维素由纤维⼆糖通过氧键连接成线性且有规则的晶体机构。黏性是DF的主要性质之⼀，黏性的产⽣起始于纤维与⽔发⽣⽔合作⽤。纤维黏性的⼤⼩取决于纤维的化学结构和与其连接的其他细胞壁化合物。随纤维浓度的增加，多糖分⼦之间相互作⽤缠绕成⽹状结构。长链纤维⽐短链纤维更易形成⽹状结构，因此长链纤维的黏度⼤于短链纤维，⼀般来讲可溶性纤维的黏性⼤于不溶性纤维。DF的发酵性是DF发挥功能性营养作⽤的主要特征。DF在消化道内不能被动物⾃⾝分泌的消化酶消化，当消化道前段未被消化的纤维成分到达⼤肠后，微⽣物可以将纤维作为发酵底物。纤维被微⽣物降解程度的⼤⼩和速度快慢与纤维的⽔溶性、化学结构、颗粒⼤⼩等多种因素有关，多糖分⼦中单糖的种类、数量及成键⽅式等结构特性在很⼤程度上决定了该纤维在肠道内的发酵情况。与不溶性纤维相⽐，可溶性纤维更易被发酵，可溶性含量不同，发酵能⼒也不同，如甜菜渣⽐麸⽪的可溶性纤维含量⾼，更易发酵。DF的阳离⼦交换特性主要与纤维物质内部单体残基上的羧基和羟基有关。彭艺等对28种饲料原料的阳离⼦交换量与其化学组成之间的相关分析表明，纤维类原料不同品种间的阳离⼦交换量变化较⼩，饲料的阳离⼦交换能⼒与其⽊质素含量存在极显著的正相关关系，与其NDF、ADF含量有极显著的负相关。1.4DF的消化和吸收猪的胃和⼩肠不分泌纤维素酶和半纤维素酶，所以饲料中的DF不能在其中进⾏酶解，⽽DF的消化吸收主要是依赖于肠道微⽣物的发酵和⾮酶⽔解作⽤。降解产物主要为挥发性脂肪酸（⼄酸、丙酸、丁酸）和⼆氧化碳（可经加氢作⽤转变为甲烷），具体转化途径见图3。消化道中微⽣物最活跃的位点是盲肠和结肠，微⽣物的数量可⾼达1010~1011CFU/g⾷糜。在反刍动物瘤胃和⽣长猪⼤肠中存在纤维分解菌，其肠道内的数量为108CFU/g⾷糜，⽽且纤维分解细菌的数量会随着猪群⽇龄增加⽽增加，成年母猪⼤肠中的纤维分解细菌的数量是⽣长猪的6倍。DF可以调控肠道微⽣物结构。不同DF组成的⽇粮可以改变猪肠道微⽣物的区系和代谢活性，因⽽也能影响微⽣物的代谢产物。寡糖和部分多糖可以促进产乳酸菌群如乳酸菌和双歧杆菌等有益菌的⽣长。肠道微⽣物区系及其代谢产物不仅与纤维的类型有关，还与纤维发酵的速率以及在肠道的发酵位置有关，易发酵的纤维如寡糖和SNSP通常在回肠就开始发酵，⽽ISNP缓慢发酵可以⼀直为微⽣物提供⽣长基质⾄⼤肠末端。➢Hermes等认为⾼纤维⽇粮提⾼有益菌的数量主要是由于⽇粮中果胶的发酵提⾼了挥发性脂肪酸的含量，其中丁酸可以直接为肠道细胞供能，并且短链脂肪酸可以降低肠道pH，抑制了⼀些病原菌如⼤肠杆菌、沙门⽒菌的定植和⽣长。2饲料原料DF成分和能值分析DF资源丰富，⾕物中的NSP在10%~30%，根据SNSP和INSP在⾕物中的含量，⾕物可以分为黏性和⾮黏性2种，黏性⾕物包括⿊麦、⼩麦、⼤麦、⿊⼩麦和燕麦；⾮黏性⾕物包括⽟⽶、⾼粱、⼤⽶和⼩⽶，且⼩麦和⿊麦中以阿拉伯⽊聚糖为主，⽽⼤麦中则以葡聚糖为主要成分。当⾕物中的淀粉、蛋⽩随加⼯过程被提取，DF在⾕物加⼯副产物中浓缩，其中麦麸含有近40%的NSP。麸⽪含有⼤量阿拉伯⽊聚糖和不溶性的纤维，其中麸⽪中可溶性纤维在1.5%~4.0%，不溶性纤维在35%~48%。⽽甜菜渣主要成分是可溶性的果胶，且⼀些阿拉伯半乳聚糖和纤维素嵌在果胶的基质中，这⼀结构使甜菜渣具有⾼的持⽔⼒且易被微⽣物发酵。研究表明，不同饲料原料的纤维组成存在很⼤差异，其发酵快慢和发酵产物也不同，原料的可溶性纤维⽔平与纤维理化性质间存在显著的相关关系，其中可溶性纤维含量较⾼的魔芋粉、甜菜渣和苹果渣发酵后产⽣短链脂肪酸的浓度显著⾼于不溶性纤维含量较⾼的红枣粉、苜蓿粉和麸⽪，魔芋粉发酵后产⽣的⼄酸、丙酸和总短链脂肪酸均显著⾼于其他纤维性原料。芋粉发酵后产⽣的⼄酸、丙酸和总短链脂肪酸均显著⾼于其他纤维性原料。国家饲料⼯程技术研究中⼼已完成了对⽟⽶、⼩麦、⼩麦麸、⽟⽶酒槽及其可溶物（DDGS）和⽟⽶胚芽粕等⼗余种常⽤饲料原料的营养价值评定⼯作，其中常⽤和不常⽤原料的DF成分分析见表1和表2，常⽤纤维性原料的能值分析见表3。2016年于藏游对发酵苎⿇、燕麦麸和⽵⼦粉等新型纤维原料在仔猪上进⾏了能值评价。随着研究的不断深⼊，给予DF更客观全⾯地评价，可以扩⼤原料的利⽤范围，提⾼利⽤效率。3DF对猪的营养作⽤3.1DF对其他营养物质的消化吸收DF通常被⼈们定义为抗营养因⼦，因为纤维影响能量和蛋⽩的消化率，从⽽影响⽣长性能和饲料转化效率。DF类物质作为植物细胞壁成分，在⼀定程度上影响细胞内容物中其他营养物质与消化酶的接触，从⽽降低动物对它们的消化利⽤。其次，可溶性DF通过增加⾷糜黏度等途径，限制酶和底物的接触，影响其他养分吸收，降低能值。⽽不溶性纤维会增加⾷糜在整个消化道的流通速度，减少营养物质在消化道前段的消化。DF对营养物质利⽤率的影响与DF来源和添加量密切相关。在断奶仔猪⽇粮中加⼊2%、4%的燕麦壳后，对⼲物质、有机物、粗蛋⽩质、总能、粗脂肪的表观消化率都⽆影响。DF对消化率的影响还与其在⽇粮中的含量有关，仔猪⽇粮中加⼊8%菊苣对⼲物质、有机物和能量的表观消化率⽆影响，但加⼊16%菊苣会显著降低⼲物质、有机物和能量的表观消化率。因此，甜菜、苜蓿等原料中可溶性纤维（果胶类）和⾕物类可溶性纤维（可溶阿拉伯⽊聚糖、可溶β-葡聚糖）对单胃动物养分消化吸收的影响机制不同，可能与纤维随⾷糜在肠道中能维持其物化特性所到达的肠道部位、持续时间以及发酵速率也有关。3.2DF在仔猪上的应⽤效果【DF对仔猪⽣产性能的影响】DF对仔猪⽣长性能影响的研究结果并不⼀致。➢乔建国等研究结果表明，⽇粮中添加1%的天然纤维素显著提⾼了断奶仔猪⽣长性能，但在⽇粮中添加2%的天然维⽣素使仔猪⽣产性能呈下降趋势。➢在8~20kg仔猪⽇粮中分别加⼊10%的⽟⽶纤维、⼤⾖纤维、⼩麦麸纤维和豌⾖纤维，处理组与对照组相⽐，采⾷量和⽇增重差异不显著，耗料增重⽐显著降低，⼤⾖纤维组与其他纤维处理组相⽐，耗料增重⽐更低。➢⽽仔猪⽇粮中加⼊燕麦麸和⼩麦秸秆等INSP原料，前7d显著提⾼了仔猪的⽇增重和采⾷量。可见DF是⼀类营养物质的复杂混合物，对仔猪的正负两⽅⾯营养作⽤的发挥程度主要受到⽇粮中DF的组成和⽔平、来源以及添加量决定。【DF对仔猪断奶腹泻的缓解】⼀直以来，⼈们认为断奶仔猪⽇粮中DF含量的提⾼会增加仔猪的腹泻率。但近些年的报道发现，⽇粮中含有适宜的DF能够促进仔猪肠道功能的发育并维持肠道健康。➢李雁冰等在仔猪⽇粮中添加苜蓿草粉将仔猪⽇粮中粗纤维含量提⾼到5.3%，仔猪腹泻率降低，并认为纤维会通过影响⼩肠⽔的吸收和抑制病原体的⽣长来减少腹泻。➢Gerritsen等研究发现，在刚断奶仔猪⽇粮中加⼊INSP降低了回肠和盲肠⼤肠埃希菌的数量，其作⽤机制是INSP竞争性抑制⼤肠杆菌在肠道组织中的黏附作⽤。但是⽇粮中提⾼SNSP增加了⼩肠中溶⾎性⼤肠杆菌的数量，具体何种INSP组分起作⽤以及其抗⼤肠杆菌黏附机制还不清楚，需要对纤维进⾏更深⼊的研究，探寻⼀种最佳的断奶仔猪DF组成类型，在不影响⽣长性能的前提下，调控仔不清楚，需要对纤维进⾏更深⼊的研究，探寻⼀种最佳的断奶仔猪DF组成类型，在不影响⽣长性能的前提下，调控仔猪肠道健康，维持肠道微⽣态平衡，降低断奶仔猪腹泻的发⽣率。3.3DF在⽣长肥育猪⽇粮中的应⽤效果➢研究表明，当饲喂⽣长猪⾼纤维⽇粮时，饲料容积⼤、吸⽔⼒强、较难消化，所以可以刺激消化道黏膜，促进胃、肠道的发育和成熟，刺激消化液的分泌同时DF可降低⽣长肥育猪胃溃疡发⽣率。DF影响⽣长育肥猪的⾁品质和⽣长性能。➢Fischer等在⼩麦-⼤麦为主的⽇粮中加⼊草块，随着⽇粮中草块⽐例从10%增加到30%时屠宰率才显著降低，但瘦⾁率显著增加3%，背脂中的软脂酸含量下降，表明饲喂纤维饲料能改善⾁品质，但过多的DF会稀释饲料能量浓度，降低⽣长速度。在适宜的饲喂范围内（15%~20%）利⽤甜菜渣，不仅可以降低饲料成本，还可以提⾼猪的瘦⾁率。⼀般来说，饲喂⽣长肥育猪时，粗饲料的⽤量以不超过⽇粮的20%为宜。3.4DF在母猪上的应⽤效果【DF缓解妊娠母猪应激】实际⽣产中常⽤限饲来控制后备母猪和妊娠母猪的膘情，但是限饲会给母猪带来饥饿应激，母猪会出现刻板⾏为。由于DF本⾝的能量浓度偏低、容重⼩、吸⽔能⼒强，妊娠期饲喂⾼DF⽇粮可以增加母猪采⾷后的饱腹感，减少应激。研究发现，当甜菜渣的添加⽐例由25%增加到60%时增强了妊娠母猪采⾷后的饱腹感。DF在妊娠母猪⽇粮中能够延缓胃肠道排空速度，维持⾎糖平衡。DF的吸⽔膨胀性和黏性会延缓⾷糜的胃排空速度，增加⾷糜与胃壁的物理接触，参与采⾷量的物理调节，抑制采⾷。随着排空时间的延长，⾷糜在⼤肠内停留时间增加，DF被肠道微⽣物发酵利⽤更彻底，⽽发酵产⽣的短链脂肪酸经肠上⽪吸收⼊⾎，在短链脂肪酸被肠道吸收的同时，减少了肠道对葡萄糖的吸收，节约了葡萄糖，可以稳定⾎液中的葡萄糖⽔平，同时与⾎糖浓度变化相应胰岛素的分泌峰值被延缓，受胰岛素调控的性激素⽔平保持平稳，进⽽使得胎⼉在母体内发育更稳定。DF可以缓解母猪便秘。由于胃肠道活动减少，轻微的便秘是正常的，但是怀孕后期的低DF⽇粮会加重母猪便秘，导致细菌产⽣的内毒素被吸收使乳房发⽣炎症。➢Oliviero等研究发现，产前3周饲喂⾼DF⽇粮明显改善了围产期母猪便秘，母猪饮⽔以及产后5d的仔猪体重都显著好于对照组。➢谭成全报道，添加魔芋粉⾼纤维组母猪分娩前1d、分娩后4d和5d的粪便评分显著提⾼，便秘发⽣率有降低的趋势。可能是因为DF的吸⽔膨胀特性，其次是DF可改善妊娠母猪粪便菌群组成。【妊娠期DF对母猪泌乳期的影响】➢Reese等报道，多个繁殖周期连续添加纤维更利于增加母猪泌乳期采⾷量。孙海清报道，与⽟⽶⾖粕对照组⽐妊娠⽇粮添加2.1%魔芋粉显著提⾼了母猪在泌乳期的平均⽇采⾷量。➢Quesnel等在母猪妊娠⽇粮中添加19.5%的甜菜渣，明显提⾼母猪泌乳期采⾷量。➢Renteria-flores等在⽟⽶⾖粕型母猪妊娠⽇粮中添加21.25%⼤⾖壳，使可溶性纤维（SF）和不可溶性纤维（ISF）均⾼于对照组，结果表明⾼DF组母猪泌乳期采⾷量极显著⾼于对照组；⽽添加13.08%⼩麦秆⾼DF组却没有提⾼母猪泌乳期采⾷量。妊娠期采⽤⾼DF的⽇粮可以提⾼仔猪的⽣长性能。➢Matte等研究表明，在母猪妊娠⽇粮中添加不同来源的DF在1个繁殖周期并没有对仔猪初⽣窝重产⽣显著影响，⽽在第2个繁殖周期却显著提⾼了仔猪初⽣窝重以及断奶窝重。➢Veum等持续3个母猪妊娠期添加⼩麦杆显著提⾼了母猪泌乳期采⾷量，虽然第1个繁殖