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光合作用与能量转化第16讲CO2浓缩机制外界CO2浓度低Rubisco周围CO2浓度提高促进CO2固定一轮复习第4课时(共5课时)拓展:CO2浓缩机制卡尔文循环糖光合生物出现之初CO2浓度高O2浓度低CO2浓度低O2浓度高长时间光合作用Rubisco出现植物进化出了抵御光呼吸的机制CO2浓缩机制原核光合自养生物:碳泵+羧酶体被子植物:C4途径和CAM途径1456光呼吸910111213C52C3CO2Rubisco23C3+C2O278Rubisco是催化CO2固定的关键酶‚,在外界低CO2浓度下,催化效率低。许多自养生物进化出提高细胞内CO2浓度的机制,即CO2浓缩机制‚,依靠该机制提高了Rubisco所在局部空间位置的CO2浓度,促进了CO2的固定。CO2泵大气低CO2浓度高CO2浓度卡尔文循环糖类羧酶体途径C4途径CAM途径C3途径拓展:CO2浓缩机制不同植物固定CO2途径存在差异的根本原因是基因多样性,从进化角度分析是自然选择的的结果。一、原核光合自养生物的CO2浓缩机制羧酶体碳泵(细胞膜及光合片层膜上)(细胞质中)运输无机碳HCO3-到细胞质中运输CO2并将其转化为HCO3-HCO3-ATPHCO3-CO2HCO3-Na+内含碳酸酐酶和Rubisco允许HCO3-进入不允许CO2出去不允许O2进入蛋白外壳Rubisco碳酸酐酶碳泵ATPCO2HCO3-HCO3-Na+HCO3-CO2C52C32C3C5(CH2O)羧酶体碳酸酐酶Rubisco碳泵与羧酶体配合进行CO2浓缩细胞膜O2高低HCO3-受阻受阻光合片层1.Rubisco是光合作用过程中催化CO2固定的酶,但其也能催化O2与C5结合,形成C3和C2,导致光合效率下降。CO2与O2竞争性结合Rubisco的同一活性位点,因此提高CO2浓度可以提高光合效率。蓝细菌具有CO2浓缩机制,如下图所示。为提高烟草的光合速率,向烟草内转入蓝细菌Rubisco的编码基因和羧化体外壳蛋白的编码基因。以下说法正确的是()注:羧化体具有蛋白质外壳,可限制气体扩散A.据图分析,CO2通过细胞膜与光合片层膜是顺浓度梯度的B.蓝细菌的CO2浓缩机制既能促进CO2固定,又能抑制O2与C5结合,从而提高光合效率C.将蓝细菌Rubisco和羧化体外壳蛋白的编码基因转入烟草内,烟草的光合作用可明显提升D.若蓝细菌羧化体可在烟草中发挥作用并参与暗反应,应能利用高倍显微镜在转基因烟草细胞的叶绿体中观察到羧化体B2.催化CO2和C5结合的酶(Rubisco)是一种双功能酶,在O2浓度高时也能催化O2和C5结合,引发光呼吸,导致光合效率降低。研究发现,蓝细菌具有羧酶体,可降低其光呼吸。下图为蓝细菌的结构模式图及部分代谢过程示意图。请回答下列问题。(1)蓝细菌的遗传物质存在的场所有____________(填图1中序号),其光合片层相当于叶绿体中__________________的功能。①③类囊体(薄膜)(2)蓝细菌暗反应的场所有________________________。图中A物质是______,C物质的作用有__________________________。细胞质基质和羧酶体H+提供能量和还原剂(3)结合图示和所学知识分析,蓝细菌光呼吸较低的原因有______。a.蓝细菌有碳泵等多个无机碳运输途径,能使细胞中的CO2浓度保持在较高水平b.羧酶体的外壳会阻止O2进入、CO2逃逸,保持羧酶体内高CO2浓度环境c.蓝细菌无线粒体,无法通过有氧呼吸消耗O2、产生CO2,胞内O2/CO2较高ab

3.Rubisco是光合作用过程中催化CO2固定的酶。但其也能催化O2与C5结合,形成C3和C2,导致光合效率下降。CO2与O2竞争性结合Rubisco的同一活性位点,因此提高CO2浓度可以提高光合效率。注:羧化体具有蛋白质外壳,可限制气体扩散据图分析,CO2依次以___________和___________方式通过细胞膜和光合片层膜。蓝细菌的CO2浓缩机制可提高羧化体中Rubisco周围的CO2浓度,从而通过促进___________和抑制____________________提高光合效率。(1)蓝细菌具有CO2浓缩机制,如下图所示。自由扩散主动运输CO2固定O2与C5结合(2)向烟草内转入蓝细菌Rubisco的编码基因和羧化体外壳蛋白的编码基因。若蓝细菌羧化体可在烟草中发挥作用并参与暗反应,应能利用电子显微镜在转基因烟草细胞的___________中观察到羧化体。(3)研究发现,转基因烟草的光合速率并未提高。若再转入HCO3-和CO2转运蛋白基因并成功表达和发挥作用,理论上该转基因植株暗反应水平应___________,光反应水平应___________,从而提高光合速率。叶绿体提高提高二、C4途径的CO2浓缩机制C3C4C4C3C52C3CO2卡尔文循环PEP羧化酶C4途径C3途径第1棒第2棒C4循环CO2ATPNADPH糖类(低浓度)(高浓度)1.C4植物的CO2固定是一场接力赛Rubisco固定CO2能力强ATP123465C3C4C4C3C52C3ATPNADPH糖类PEP羧化酶CO2CO2叶肉细胞维管束鞘细胞C4途径C3途径CO2胞间连丝光卡尔文循环C4循环少多2.C4植物的CO2固定发生在两种细胞中光RubiscoATP123478563.C3植物与C4植物叶片结构的特点C4植物叶片结构C3植物叶片结构栅栏组织海绵组织维管束叶肉细胞维管束鞘细胞维管束维管束鞘细胞叶肉细胞“花环型”排列有叶绿体(基粒不发达)无叶绿体有叶绿体(基粒发达)有叶绿体(基粒发达)PEP(C3)丙酮酸(C3)OAA(C4)苹果酸(C4)OAA(C4)CO2丙酮酸(C3)丙酮酸(C3)苹果酸(C4)苹果酸(C4)CO2丙酮酸(C3)糖类叶绿体叶肉细胞维管束鞘细胞PEP(C3)PEP羧化酶C5C3叶绿体ATPPEP:磷酸烯醇式丙酮酸OAA:草酰乙酸4.最常见的C4植物的CO2固定12345678910115.C4植物是在高温和高光强条件下发展起来①PEP羧化酶固定CO2的能力比RuBP羧化酶(Rubisco)固定CO2的能力强,C4植物的CO2补偿点低,能利用低浓度CO2。高温条件下CO2溶解度低,高温干旱使气孔关闭,在这样的条件下C4植物还能利用细胞间隙中的含量很低的CO2,进行光合作用。C4途径具有相当于CO2泵的功能。——适应高温环境C3C4C4C3C52C3CO2卡尔文循环PEP羧化酶C4循环CO2ATPNADPH糖类(低浓度)(高浓度)RubiscoATP②C4途径具有CO2泵的功能,使维管束细胞中RuBP化酶/加氧酶(Rubisco)处于较高的CO2浓度条件下,起羧化酶的作用,抑制了光呼吸,所以C4植物光呼吸较C3植物低。——适应高光强环境C3C4C4C3C52C3CO2卡尔文循环PEP羧化酶C4循环CO2ATPNADPH糖类(低浓度)(高浓度)RubiscoATP③C4植物适应于高温、高光强,所以光饱和点高,光合速率随光强增高而上升的幅度较大,较C3植物光合速率高。C4植物光合作用最适温度在30~47℃,显著高于C3植物。光强光合速率C4植物C3植物C4植物是适应于干热条件下的高光效植物,能在不影响固定CO2的同时减少水分的散失,产量高。但在光照强度和温度较低的条件下,C4植物的光合效率可能并不比C3植物高,因为C4植物光合碳循环中消耗的ATP较C3植物多。C3C4C4C3C52C3CO2卡尔文循环PEP羧化酶C4循环CO2ATPNADPH糖类(低浓度)(高浓度)RubiscoATPCO2PEP(C3)OAA(C4)苹果酸(C4)磷酸丙糖淀粉苹果酸(C4)苹果酸(C4)CO2苹果酸(C4)丙酮酸(C3)ATP液泡叶绿体夜间白天CO2气孔开放气孔关闭干旱地区植物的CO2浓缩机制三、CAM途径的CO2浓缩机制C52C3酶1酶2酶1:PEP羧化酶酶2:RuBP羧化酶(Rubisco)PEP:磷酸烯醇式丙酮酸OAA:草酰乙酸PEP植物类型C3植物C4植物CAM植物代表植物小麦、水稻玉米、高粱仙人掌、芦荟碳同化途径C3途径(卡尔文循环)C4途径→C3途径CAM(C4)途径→C3途径CO2固定酶RubiscoRubiscoPEP羧化酶RubiscoPEP羧化酶CO2最初受体RuBP(C5)PEP(C3)PEP(C3)CO2最初固定产物3-磷酸甘油酸(C3)草酰乙酸(C4)暗中:草酰乙酸(C4)光下:3-磷酸甘油酸(C3)光呼吸高低低1.根据光合作用中CO2的固定方式不同,可将植物分为C3植物和C4植物等类型。C4植物的CO2补偿点比C3植物的低。CO2补偿点通常是指环境CO2浓度降低导致光合速率与呼吸速率相等时的环境CO2浓度。回答下列问题。1)不同植物(如C3植物和C4植物)光合作用光反应阶段的产物是相同的,光反应阶段的产物是____________________________(答出3点即可)。O2、NADPH和ATP2)正常条件下,植物叶片光合产物不会全部运输到其他部位,原因是________________________________________(答出1点即可)。自身呼吸消耗或建造植物体结构3)干旱会导致气孔开度减小,研究发现在同等程度干旱条件下,C4植物比C3植物生长得好。从两种植物CO2补偿点的角度分析,可能的原因是__________________________________________________________________。C4植物的CO2补偿点低于C3植物,C4植物能够利用较低浓度的CO22.早期地球大气中的O2浓度很低,到了大约3.5亿年前,大气中O2浓度显著增加,CO2浓度明显下降。现在大气中的CO2浓度约390μmol·mol-1,是限制植物光合作用速率的重要因素。核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)是一种催化CO2固定的酶,在低浓度CO2条件下,催化效率低。有些植物在进化过程中形成了CO2浓缩机制,极大地提高了Rubisco所在局部空间位置的CO2浓度,促进了CO2的固定。回答下列问题:1)真核细胞叶绿体中,在Rubisco的催化下,CO2被固定形成___________,进而被还原生成糖类,此过程发生在________________中。三碳化合物叶绿体基质2)海水中的无机碳主要以CO2和HCO3-两种形式存在,水体中CO2浓度低、扩散速度慢,有些藻类具有图1所示的无机碳浓缩过程,图中HCO3-浓度最高的场所是__________(填“细胞外”或“细胞质基质”或“叶绿体”),可为图示过程提供ATP的生理过程有_____________________________。呼吸作用和光合作用叶绿体3)某些植物还有另一种CO2浓缩机制,部分过程见图2。在叶肉细胞中,磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)可将HCO3-转化为有机物,该有机物经过一系列的变化,最终进入相邻的维管束鞘细胞释放CO2,提高了Rubisco附近的CO2浓度。①由这种CO2浓缩机制可以推测,PEPC与无机碳的亲和力________(填“高于”或“低于”或“等于”)Rubisco。PEP:磷酸烯醇式丙酮酸,OAA:草酰乙酸,Mal:苹果酸,Pyr:丙酮酸图2高于③若要通过实验验证某植物在上述CO2浓缩机制中碳的转变过程及相应场所,可以使用______________技术。②图2所示的物质中,可由光合作用光反应提供的是___________。图中由Pyr转变为PEP的过程属于_____(填“吸能反应”或“放能反应”)。NADP和ATP吸能同位素示踪PEP:磷酸烯醇式丙酮酸,OAA:草酰乙酸,Mal:苹果酸,Pyr:丙酮酸图24)通过转基因技术或蛋白质工程技术,可能进一步提高植物光合作用的效率,以下研究思路合理的有__________。A.改造植物的HCO3-转运蛋白基因,增强HCO3-的运输能力B.改造植物的PEPC基因,抑制OAA的合成C.改造植物的Rubisco基因,增强CO2固定能力D.将CO2浓缩机制相关基因转入不具备此机制的植物AC3.生活在干旱地区的一些植物(如植物甲)具有特殊的CO2固定方式。这类植物晚上气孔打开吸收CO2,吸收的CO2通过生成苹果酸储存在液泡中;白天气孔关闭,液泡中储存的苹果酸脱羧释放的CO2可用于光合作用。回答下列问题:(1)白天叶肉细胞产生ATP的场所有___________________________________。光合作用所需的CO2来源于苹果酸脱羧和______________释放的CO2。(2)气孔白天关闭、晚上打开是这类植物适应干旱环境的一种方式,这种方式既能防止______________________________________________,又能保证_____________________正常进行。细胞质基质、线粒体基质、线粒体内膜、叶绿体类囊体薄膜细胞呼吸蒸腾作用过强导致水分散失过多光合作用3.生活在干旱地区的一些植物(如植物甲)具有特殊的CO2固定方式。这类植物晚上气孔打开吸收CO2,吸收的CO2通过生成苹果酸储存在液泡中;白天气孔关闭,液泡中储存的苹果酸脱羧释放的CO2可用于光合作用。回答下列问题:(3)若以pH作为检测指标,请设计实验来验证植物甲在干旱环

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