畜禽胚胎学课件

畜禽胚胎学

畜禽胚胎学

胚胎学（embryology）是研究动物个体的发生、发育和衰老规律的科学，其过程大致可分为三个阶段，即胚前发育是指在受精以前的两性生殖细胞的发生、形态结构和成熟过程。胚胎发育是指从受精到分娩或孵出前的胚胎在母体子宫或卵膜内的发育过程。胚后发育则是指动物从出生或孵出到性成熟的发育阶段，这三个阶段总称个体发生。我们主要研究胚前发育和胚后发育。畜禽胚胎学

胚胎学的的发展

1、描述胚胎学：主要应用组织学和解剖学的方法,观察胚胎发育的外形的演变、从原始器官到永久性器官的演变、系统的形成、细胞的增殖、迁移和凋亡等，是胚胎学的基础内容。

2、比较胚胎学：以比较不同种系动物的的胚胎发育为研究内容，为探讨生物进化过程及其内在联系提供依据，并有助于更深刻地理解人胚的发育。畜禽胚胎学

3、实验胚胎学：对胚胎或体外培养的胚胎组织给予化学或物理因素刺激，或施加显微手术，观察其对胚胎发育的影响，旨在研究胚胎发育的内在规律和机理。

4、化学胚胎学：应用化学与生物化学技术揭示胚胎发育过程中诸多化学物质的质与量的变化及代谢过程。

5、畸形学:在胚胎发育的过程中，遗传因素和环境有害因素可导致胚胎异常发育，从而引起先天畸形。畸形学旨在研究各种先天畸形发生的原因、机理和预防措施。畜禽胚胎学

6、分子胚胎学：用分子生物学的理论和方法探索胚胎发生过程中基因表达的时间顺序、空间分布与调控因素，研究基因表达产物即各种蛋白质在胚胎发育过程中的作用，以从根本上阐明胚胎发育的分子过程和机理。为当前胚胎学研究的前沿领域。

7、生殖工程学：是胚胎学新兴领域，通过人工介入早期生殖过程、以获得人们预期的新生个体。主要技术有体外受精、早期胚胎培养、胚胎移植、卵质内单精子或细胞核注射、配子和胚胎冻存等。试管婴儿和克隆动物是该领域最著名的成就。畜禽胚胎学

一、生殖细胞生殖细胞的起源

卵母细胞内的原生质原生殖细胞生殖嵴（胚胎分化）雌性发育成卵原细胞；雄性发育成精原细胞两性生殖细胞（两性配子）是指精子和卵子（卵母细胞），它们分别贮存了父本和母本的遗传物质，是个体发生的基础。精子在睾丸中产生，附睾中达到生理上的成熟。卵子在卵巢中产生，第一次成熟分裂在排卵前完成，第二次成熟分裂在输卵管内有精子的前提下进行的。

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（一）精子

1、精子的发生指精原细胞发育分化为精子的过程。哺乳动物曲精小管管璧有大量的支持细胞和极少量的精原细胞。性成熟时，精原细胞开始增殖，分化。

1）增繁期:精原细胞经过有丝分裂生成多个B型精原细胞

2）生长期:B型精原细胞生长增大为初级精母细胞

3）成熟期:初级精母细胞经两次减数分裂生成精子细胞

4）成形期：精子细胞形成精子畜禽胚胎学畜禽胚胎学2、精子的形态和结构

光镜下的精子形似蝌蚪，有一个大的头部和一长的尾部。而在电镜下由三部分组成：头部、颈部和尾部。长55-75（畜）—100（禽）。

畜禽胚胎学01精子畜禽胚胎学

头部：细胞核：核内充满遗传信息，易为碱性染料着色；核表面有孔，利于遗传物质的传递。顶体：由高尔基器演变来的，似一帽子覆于核前，故称核前帽；核后有核后帽，前后帽间有一环行线——赤道段。核后帽在精子死后容易着色。细胞膜：膜上有抗原，具有识别功能，只能识别同种动物的卵子，还有一种H-Y抗原——组织相容性抗原，可决定将来合子的性别。畜禽胚胎学

颈部：短而脆，圆柱状。由两个（近断、远端）中心粒和九条纵行的纤维柱组成。尾部：是精子的运动器官，分中段、主段和末段。中央由轴丝贯通，轴丝是由远端中心粒发出，直达尾部末段，其结构为9+2的结构。

1）中段：主要部分，中间为9+2轴丝，外包9条纤维柱（具有收缩功能），在外围包一圈线粒体（呈螺旋状盘绕），外包细胞膜，至后段有细胞膜围绕成环，叫终环。中段是精子活动的能量供应中心，线粒体中含有精子氧化代谢的各种酶。中段最粗。畜禽胚胎学（2）主段：最长，中央仍为9+2的轴丝，外包纤维柱，此时的纤维柱发1、5条长粗，在纤维柱之间形成尾肋将纤维柱连接，因此成为7条纤维柱；外围无线粒体包裹。与精子旋转着运动有关。（3）末段：纤维柱消失，仅由9+2的轴丝和少量的细胞质及胞膜组成，轴丝呈分散状。畜禽胚胎学3、精子的性别哺乳动物产生的精子分为两种：

X精子

Y精子禽类只产生一种精子：Z精子4、精子成熟精子在副睾内成熟过程发生的最明显变化是运动能力的获得和质膜的改变。精子在通过副睾时获得：运动能力和使卵子受精的能力。

畜禽胚胎学5、精子的生理特性

1）精子能够运动。

2）精子是个单倍体。

3）精子是一种高度分化的细胞，生存能力差。

4）怕热不怕冷，因此可冷冻保存精液。现代的精液冷冻技术，可使精子在-78℃-196℃和-269℃条件下长期保存。畜禽胚胎学

（二）卵子

1、卵子的分类卵子有分极现象—动物极和植物极。

1）均黄卵:卵黄含量极少且分布均匀。见于哺乳动物等。

2）中等端黄卵:有一定量卵黄且主要分布于植物极。鉴于两栖类。

3）极端端黄卵:多卵黄，见于禽类。

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2、卵子的发生:卵原细胞分化成熟为卵子的过程

1）增繁期（胎儿出生前）：卵原细胞多次分裂形成初级卵母细胞

2）生长期:初级卵母细胞体积明显增大

3）成熟期：初级卵母细胞经两次减数分裂为成熟卵子畜禽胚胎学

3、哺乳动物卵子的形态结构

卵子为圆形或卵圆形，体积大，核偏位，呈球形，泡状。卵子成熟后，在卵巢内完成第一次成熟分裂，释出第一极体，而后排卵。排出的卵包括三部分：放射冠：透明带周围排列着柱状卵泡细胞透明带：卵细胞外的一层保护膜卵母细胞（卵子）：细胞质丰富，有各种细胞器、大量卵黄颗粒（内含蛋白质、脂肪、糖等）；其细胞膜称为卵黄膜。畜禽胚胎学畜禽胚胎学

电镜下：卵母细胞表面长有许多微绒毛，伸入透明带；外周的卵泡细胞伸出突起，穿过透明带到达卵黄膜，两种突起互相交错，使放射冠、透明带与卵母细胞紧密相连。受精时，突起缩回，放射冠脱落。

4、卵子的生理特性

1）体积大，含有较多营养物质，不能运动。

2）有极性，具有动物极和植物极之分。

3）卵子的生存时间短。排出的卵子如果不马上受精，很快就会死亡。畜禽胚胎学

5、禽卵的构造在禽卵，真正的卵子是卵黄，卵黄中含有大量的营养物质（核黄素、维生素A和卵磷脂等），外包卵白、卵壳，因此卵黄包有三层膜——卵白、壳膜、卵壳。卵黄呈微椭圆形，中央是卵黄心，有一稍上的核，随卵黄的增大，核的位置不断变化形成一条轨迹——卵黄心颈；随饲料中胡罗卜素的含量多少，形成一圈圈黄、白卵黄相间的同心圆层，核被压向一端成一个白点状结构。叫胚珠。受精时该圆点变大，叫胚盘。畜禽胚胎学

（三）精子、卵子发生的异同：

1）分期不同，精子的发生多了一个成形期。

2）精子的两次成熟分裂均在曲细精管内进行；而卵子的两次成熟分裂是在不同的两处，第一次成熟分裂是在卵巢中，而第二次成熟分裂必须在有精子的作用下在输卵管中进行。

3）精原细胞经两次成熟分裂形成64个精子，即一个初级精母细胞经两次成熟分裂形成4个精子；而初级卵母细胞经两次成熟分裂形成一个卵子和三个极体。畜禽胚胎学

二、早期胚胎发育（一）受精１、概念受精是两性配子相互融合，形成一个新的细胞—合子的过程。它标志着胚胎发育的开始。受精意义：１）标志着新生命的开始２）双亲遗传物质的融合、恢复双倍体的染色体的数目。３）激活卵子，使其继续发育４）决定性别（入卵精子的类型）

畜禽胚胎学2、受精的部位和精子获能

1）精子获能：精子在雌性生殖道或类似生殖道的环境中停留一段时间才具有受精能力的过程。

实质上是去掉精子头部质膜上的某些物质的过程。以便于精子在接触卵子时发生顶体反应和一卵质膜相互融合。

2）受精的部位：输卵管壶腹部

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获能的精子依靠本身的运动力和母畜生殖道的收缩，随生殖道内的液体一起向受精部位运行。数以亿计的精子在运动途中大多被淘汰，只有数百个精子可到达受精部位。同时，卵子也依靠输卵管肌肉的收缩向壶腹部被动地移动。畜禽胚胎学3、受精过程：１）顶体反应：获能后的精子在向受精部位运行时，发生顶体反应，即精子质膜与顶体外膜点状融合，释放出其中内容物的过程。

２）精子穿过卵丘和放射冠：受精的精子依靠其表面附着的透明质酶和大多数精子顶体反应释放的顶体蛋白酶等，溶解放射冠的基质，穿过卵丘和放射冠。畜禽胚胎学

３）精子穿过透明带：精子附着和穿过透明带：精子先以其顶体前方质膜上的ZP3受体与卵子透明带上的ZP3相结合，并被ZP3诱导发生顶体反应；之后，精子再以其顶体内膜上的ZP2受体与透明带上的ZP2相结合，保证精子牢固结合和释放水解酶。释放的透明质酸酶和顶体蛋白酶，溶解透明带，并靠其机械作用穿过透明带，进入卵周隙。

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４）精子穿过卵质膜入卵:穿过透明带的精子附着于卵质膜上，精卵质膜融合，精子被卵子以胞吞的方式卷入胞质内。当第一个精子入卵后，卵质膜下的皮质颗粒胞吐到卵周隙，其中的蛋白酶分解ZP3，阻止多余的精子与透明带结合，此过程称皮质反应

５）雌雄原核形成与融合含精子核在卵胞质中的解凝、卵母细胞减数分裂的完成及原核的形成和融合。畜禽胚胎学

卵母细胞减数分裂完成及卵原核形成：精子入卵后，处于休眠状态的卵子被激活，恢复第二次减数分裂，排出第二极体，形成雌原核。

精子核解凝：同时，精子核解凝，膨大，原核膜崩解形成新的核膜而成为雄原核。原核融合：两原核形成后，一边发育，一边不断向细胞中央迁移，至相会时原核膜破裂，染色体混合并排列在赤道板上，准备开始第一次卵裂，至此，受精过程完成。畜禽胚胎学

（二）卵裂

合子(zygote)按一定规律进行连分裂的过程称卵裂（cleavage）。分裂后的细胞称卵裂球。

1、哺乳动物卵裂的特点：

1）异时全裂。

2）卵裂进行较慢，各种动物不同，绵羊38-39h，兔10-12h，猪49-51h。

3）卵裂始终在透明带内进行，随着卵裂球数量增多，体积逐渐减小，至16-32细胞时，胚体呈桑椹状，称桑椹胚。畜禽胚胎学畜禽胚胎学

（三）胚泡形成及附植

1、囊胚形成：桑椹胚在子宫内吸收营养，迅速发育，至排卵后5-6天时，细胞分泌液体，使细胞间出现腔隙，逐渐加大使胚体呈囊泡状，称囊胚或胚泡。包括：

内细胞团滋养层其腔即称囊胚腔畜禽胚胎学

内细胞团的形成机理：致密化过程把胚胎细胞分为内外两种：外面的细胞分化为滋养层内部的细胞形成内细胞团主要取决于胚胎致密化后其位置是处在胚胎内部还是外部。

畜禽胚胎学早期胚泡晚期胚泡畜禽胚胎学2、胚胎的孵化、延长和迁移

胚胎通常在8-16细胞或桑椹胚期进入子宫。胚胎的孵化：是指胚胎由透明带内释放出的过程。胚胎的延长和迁移：是指胚泡孵化后迅速生长、迁移和展开的过程。多胎动物尤其重要，如猪妊娠第10d，胚泡是直径为2mm的圆球；至11-12d，延长成10mm的细管；以后，胚泡将以30-40mm/h的速度延长至20cm。位置也有一侧子宫延伸至对侧子宫角。但是，牛胚胎则不发生迁移，因此，即使超排，也很难产生双胎。畜禽胚胎学第一周胚胎发生畜禽胚胎学3、植入

胚泡滋养层逐渐与子宫内膜相贴，建立组织联系和物质交换关系的过程称植入（implantation）或着床(imdeb)。动物胚泡经吞噬作用而穿过子宫上皮，进入子宫基质。家畜的胚胎植入是非侵入性的，滋养层与子宫上皮细胞微绒毛相嵌黏着而成。畜禽胚胎学畜禽胚胎学细胞滋养层内细胞群极端滋养层子宫内膜畜禽胚胎学

受孕后，胚泡分泌动情素作用于子宫上皮释放Ca2+，激活磷脂酶，产生花生四烯酸和溶血磷脂等，促进子宫腺上皮分泌增生，并分泌子宫乳促进胚胎发育。另外，胚胎还需适时产生类固醇类激素，传递信息给母体以维持妊娠。如果子宫到一定时间还接受不到来自胚胎的信息，就会释放前列腺素PGF2〆，溶解黄体，中断妊娠。

4、胚胎与母体的相互作用畜禽胚胎学

（四）三胚层形成

1、内、外胚层的形成在内细胞团迅速增生的过程中，一部分细胞脱离内细胞团进入胚泡腔，沿滋养层内壁延伸形成一新的完整的细胞层，为原始的内胚层。同时，内细胞团表面的滋养层细胞退化，内细胞团裸露，增生形成一盘状结构称胚盘，胚盘表层的细胞称外胚层。具有内、外两个胚层的胚体称为原肠胚(gastrula)。由内胚层围成的腔称原肠腔。畜禽胚胎学畜禽胚胎学

2、中胚层的形成

1）原条的形成：胚胎发育至第三周初，二胚层胚盘的尾端中线的上胚层细胞增生，形成一条纵行的细胞索，称原条。原条的前端膨大成结节，称原结。原结的背部凹陷，称原凹。原条的背面中线也出现一条纵沟，称原沟。

2）中胚层和脊索的形成：从上胚层迁出的另一部分细胞则形成上、下两胚层之间的第三层细胞，称胚内中胚层，即中胚层。在内胚层和中胚层出现后，上胚层即改称为外胚层。

3、三胚层胚盘形成内、外胚层和中胚层共同构成，此时胚盘呈椭圆形，头端大尾端小。三个胚层均来自上胚层。畜禽胚胎学畜禽胚胎学畜禽胚胎学卵黄囊脊索前板羊膜原条第15天胚盘畜禽胚胎学初级卵黄囊胚外中胚层胚盘羊膜囊畜禽胚胎学脊索原凹原沟第16天胚盘畜禽胚胎学（五）胚层早期分化及体形初步建立

第四到八周，三个胚层逐渐分化为各种器官的原基。

1、外胚层的早期分化：神经板(18～19天)→神经沟→神经褶→神经管（22天左右开始闭合），前、后神经孔，分别于第25和第27天闭合畜禽胚胎学神经板原条泄殖腔膜第17天胚盘畜禽胚胎学神经沟脊索畜禽胚胎学神经沟轴旁中胚层间介中胚层畜禽胚胎学神经沟轴旁中胚层间介中胚层畜禽胚胎学神经嵴的早期演变畜禽胚胎学畜禽胚胎学

神经管为中枢神经系统的原基将分化为脑和脊髓以及松果体、神经垂体、视网膜、内耳、嗅上皮和味觉上皮等。

神经嵴形成：神经管外侧的神经上皮细胞不进入神经管壁，而形成一条位于神经管背侧的细胞索，该细胞索很快分为左右两条，分列于神经管的背外侧称为神经嵴。畜禽胚胎学

神经嵴分化为:①周围神经系统的脑神经节，脊神经节、自主神经节及周围神经②肾上腺髓质细胞，黑素细胞、甲状腺滤泡旁细胞、颈动脉体的I型细胞③头面部分骨、软骨、肌肉及大动脉根部。外胚层表面的细胞将分化为皮肤的表皮及其附属器、牙釉质、角膜上皮、晶状体、内耳膜迷路、腺垂体、口腔、鼻腔与肛门的上皮。畜禽胚胎学2、中胚层的早期分化中胚层在脊索两侧由内至外分化成三个部分：

1）轴旁（上段）中胚层：轴旁中胚层先形成体节，之后分化为背侧的皮肤真皮、骨骼肌和中轴骨骼。体节：轴旁中胚层呈节段性增生，形成位于中轴线两侧的分节状的中胚层团块称体节。第20天左右开始出现。

畜禽胚胎学体节的分化：巩节或生骨节：骨软骨和纤维性CT生皮节：真皮和皮下组织生肌节：骨骼肌2）间介中胚层分化为泌尿生殖系统。畜禽胚胎学3）侧（下段）中胚层：胚内体腔出现使侧中胚层分化为：胚内体壁中胚层：腹侧和外侧体壁中的肌肉、CT、腹膜、胸膜、心包膜的壁层胚内脏壁中胚层：消化管上的肌肉、CT、和腹膜、胸膜、心包膜的脏层。心、血管和淋巴管也来自中胚层。最早的血管和造血干细胞来自卵黄囊上的胚外中胚层产生的血岛。之后，其他部位的胚外中胚层和胚内中胚层也相继形成血管和血细胞。畜禽胚胎学

胚内体腔从头端到尾端分化为心包腔、胸膜腔、腹膜腔。3、内胚层的早期分化内胚层的分化形成原始消化管，将分化为消化管、消化腺、呼吸道和肺的上皮组织，以及中耳、甲状腺、甲状旁腺、胸腺、膀胱的上皮组织。

畜禽胚胎学（一）胎膜

1、体褶的形成：胚体四周的胚膜向内折入形成体褶，体褶分为头褶、侧褶和尾褶，体褶将胚盘分为：

1）胚体

2）胚外膜：形成胎膜三、胎膜与胎盘畜禽胚胎学

哺乳动物的胎膜(fetalmembrane)其主要功能是形成胎盘的一部分，参与胚胎与母体的物质交换。

哺乳动物的胎膜有四种：

1、卵黄囊(yolksac)2、尿囊(allantois)3、羊膜(amnion)和绒毛膜

4、脐带(umbilicalcord)畜禽胚胎学1、胎盘的概念及组成

胎盘(placenta)是母体与胎儿有选择地进行物质交换的结构，由母体的子宫内膜（母体胎盘）和胎儿的尿囊绒毛膜（胎儿胎盘）组成。动物胎盘的绒毛膜与子宫内膜结合方式有别，根据结构特点，胎盘分为四种类型。由胎儿的胎膜和母体的子宫内膜形成，是胎儿与母体进行物质交换的结构。（二）胎盘畜禽胚胎学

家畜的胎盘多为尿囊绒毛膜胎盘。其主要分类如下：

1.根据绒毛膜上绒毛的分布方式不同分类

1）弥散型胎盘：绒毛弥散分布，与子宫内膜部分嵌和。见于马、猪胎盘。

2）子叶型胎盘：绒毛膜上绒毛成群分部，形成绒毛叶（或称子叶），子叶与子宫内膜上的突起子宫肉阜嵌和形成胎盘块。见于反刍动物胎盘。

3）带状胎盘：绒毛集中于胚泡赤道形成带状，与子宫内膜嵌合。见于猫、犬等肉食动物胎盘。

4）盘状胎盘：绒毛集中成盘状分布，与子宫内膜基质相结合。见于灵长类和啮齿类胎盘。畜禽胚胎学

尿囊绒毛膜胎盘的胎儿部分由血管内皮、间充质和滋养层上皮构成，母体部分则由子宫内膜上皮、结缔组织和血管内皮构成。胎盘屏障是指胎儿与母体血液之间的物质交换必须通过的组织结构。（1）上皮绒毛胎盘：所有六层组织都存在，胎盘屏障的结构有6层：①子宫内膜的血管内皮及基膜、②结缔组织、③子宫内膜上皮及基膜④绒毛膜的上皮及基膜⑤间充质⑥绒毛膜血管内皮及基膜。胎儿滋养层绒毛与母体子宫内膜相结合。见于马、猪的散布胎盘和多数反刍动物子叶胎盘初期等。2.根据胎盘屏障组织不同分类畜禽胚胎学2）结缔绒毛膜胎盘：母体子宫上皮变性脱落，胎儿滋养层绒毛与母体子宫内膜结缔组织直接相结合。见于反刍动物妊娠后期胎盘。

3）内皮绒毛膜胎盘：母体无子宫上皮和结缔组织，胎儿滋养层绒毛与母体血管内皮直接相结合。见于肉食兽如猫、犬等。

4）血绒毛膜胎盘：缺少母体子宫组成部分，胎儿滋养层绒毛至接浸泡在母体血管泡裂形成的血窦中。见于人和啮齿类。畜禽胚胎学1）物质交换：母体对胎儿的营养供给、胎儿代谢产物的排泄、气体交换等。

2）防御作用：胎盘屏障可防止母体血液中的细菌进入胎儿体内，但病毒侵