生态学期末总复习资料

生态学是研究生物与环境相互作用过程及其规律的科学，其目的是指导人与生物圈的协调发展。

生态学派：

①英美学派：研究对象主要是美洲大陆的植被，以研究植物群落的演替和创建顶级学说而著名。

②北欧学派：研究对象主要是斯堪的纳维亚地区结构单一的植被，以注重群落结构分析为特点。

③法瑞学派：注重群落生态外貌，强调特征种的作用，研究中首先对样地中植物区系进行调查、记录和分

析。

④俄国学派：植物（群落）与地学结合。

目前（现代生态学）研究的几个热点：生物多样性及其保护；全球变化的生态效应及其对策；可持续发展。

三、生态学研究的对象和内容

生物大分子（DNA）,细胞（cell）,组织器官,个体（individual）,种群（population）,群落（community）,生态系

统（ecosystem）,生物圈

基本的研究方法：原地观测（野外考察，定位观测，原地科学实验），受控实验

生态学的综合方法（归纳和分析，数值分类和排序，模型和模拟）

环境的定义：环境指生物有机体赖以生存的所有因素和条件的综合。

环境因素：直接参加有机体物质和能量循环的组成部分。

太阳辐射有两种功能：热能和光能。

三、生物的物质环境

1、岩石圈和土壤圈

2、水圈：水体中溶解有各种无机和有机营养物质，它们为植物生长和水生生物的分布提供了物质基础。

3、大气圈：对流层、平流层、中间层和电离层。

对流层：空气垂直对流运动显著，空气分布均匀；影响生物的一切气候现象都发生在对流层中。

平流层:空气稀薄，大气透明度很高。主要是平流运动，平流层中臭氧集中，太阳光中紫外线（〈290nm）几

乎全部被吸收，温度较高，气温变化不大。

电离层：温度随高度迅速增加。

4、生物圈：是地球表面全部生物及与之相互作用的自然环境的总称，是由岩石圈、土壤圈、水圈和大气圈

的交接空间构成。最显著的特点是有大量的生物存在。

生态因子是指环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境要素。

所有生态因子构成生物的生态环境。

具体的生物个体和群体生活地段上的生态环境称为生境。

;、生态因子的分类

气候因子（如光、温度、水、空气、雷电等）；

土壤因子（土壤物理性质、化学性质、肥力、土壤结构和土壤生物等因子）；

生物因子（指与对象生物发生相互关系的动物、植物、微生物等因子，形成捕食、寄生、竞争和互惠共生

等关系）；

地形因子（海拔高度、坡度、坡向（阴坡和阳坡）、地面起伏等，通过影响气候和土壤，间接地影响植物的

生长和分布）；

人为因子（指对动植物产生影响的人类活动）。

三、生态因子作用的特点

（1）综和性（因子间相互制约）（2）非等价性（主导因子作用）（3）不可替代性和互补性（4）限定性（时

段性）（5）直接作用和间接作用

限制因子：在众多生态因子中，任何接近或超过某种生物的耐受极限，限制生物的生长、发育、繁殖、数

量和分布的关键性因子叫限制因子。

|利比希最小因子定律（Liebig'slawofminimum）：能够影响生物的无数因子中，总有■—个因素限制生物的

生长、生存或繁殖。

|谢尔福特耐受定律（Shelford'slawoftolerance）：住物对每种生态因子都有耐受的上限和F限。

内稳态，驯化，适应

内稳态的意义：提高生物对生态因子的耐受范围。通过生理过程或行为的调整而实现的。

恒温动物通过控制体内产热过程来调节体温；变温动物靠减少散热或利用环境热源使身体增温。

1、温度的生态作用

（1）温度对生物生长的影响：最低温度、最适温度和最高温度，即“三基点”温度。

（2）温度对生物发育的影响

持效积温法则：I生物生长发育过程中,需要从环境中摄取一定热量才能完成其某一阶段的发育，生物各个

发育阶段所需要的热量总和一个常数。

有效积温法则用公式表示：

K=N（T-T0）,

K-是有效积温（常数），

N-为发育历期天数，

TO—为生物发育起点温度（生物零度）；

T-为发育期间的平均温度。

发育时间N的倒数为发育速率。

有效积温法则的实际应用：

1）预测一个地区某种害虫发生的时期和世代数。

2）预测害虫的分布区、危害猖獗区。

3）预测害虫来年的发生程度。

4）预测生物地理分布的北界。

5）推算生物的年发生历。

6）制定农业气候区划，合理安排作物。

7）应用有效积温预报农时。

2、极端温度对生物的影响

（1）低温对生物的影响：寒害和冻害

寒害指温度在以上对生物的伤害。植物寒害主要原因：蛋白质合成受阻、碳水化合物减少和代谢紊乱

等。

冻害指0匕以下的低温对生物的损害。植物冻害主要原因：温度降至冰点以下时，细胞间隙形成冰晶，原

生质失水破损。

极端低温对动物的致死作用：体液冰冻和结晶；使原生质受到机械损伤；蛋臼质脱水变性。

（2）高温对生物的影响

高温对植物的有害影响：

高温减弱光合作用，增强呼吸作用，使植物的这两个重要过程失调；

破坏植物的水分平衡，蛋白质凝固、脂类溶解，有害代谢产物在体内积累。

高温对动物的有害影响：破坏酶的活性；蛋白质凝固变性；造成缺氧；排泄功能失调：神经系统麻痹。

3、生物对极端温度的适应

（1）形态适应

植物对低温的形态适应：芽及叶片有油脂类物质保护，芽具有鳞片：器官表面有蜡粉和密毛：植株矮小，

呈匍匐、垫状或莲座状。

植物对高温的适应表现：有些植物具有密生的绒毛或鳞片，能过滤一部分阳光：发亮的叶片能反射大部分

光线；叶片垂直排列，减少吸光面积：树皮有发达的木栓组织（具有绝热和保护作用）。

动物对温度的形态适应：同类恒温动物生活在较寒冷地区（高纬度地区）比生活在温热地区（低纬度地区）

的个体要大，称为|贝格曼规律（Begman1个体大有利于保温，个体小有利于散热。

阿伦（Allen）则:恒温动物身体的突出部分如四肢、尾巴、外耳等在低温环境中有变小、变短的趋势。

（2）生理适应：

植物对低温的生理适应：降低植物冰点，增加抗寒能力（减少细胞中的水分，增加细胞中的糖类、脂肪和

色素）

植物对高温的生理适应：1）降低细胞含水量，增加糖或盐的浓度，有利于减缓代谢速率和增加原生质的抗

凝结力。2）靠旺盛的蒸腾作用降温。3）一些植物具有反射红外线的能力，避免受到高温的伤害。

动物对低温的生理适应：增加体内的产热量，保持恒定的体温。

动物对高温的生理适应：放松恒温性，使体温有较大的变幅。

（2）行为适应：冬眠、夏眠

温度是决定某种生物分布区的重要生态因子。

极端温度（最高温度、最低温度）是限制生物分布的最重要条件。

温度对动物的分布，可起直接的限制作用。

物候又称物候现象，指生物长期适应于一年中温度的节律性变化，形成的与此相适应的发育节律。

植物的休眠主要是种子的休眠。动物的休眠有冬眠和夏眠（夏蛰）。

物候学是指研究生物与气候周期变化相互关系的科学。

光因子包括光强、光质和光照长度。光对动物生殖、体色变化、迁徙、毛羽更换、生长发育有影响。

1、光强：影响植物的生长发育、形态建成、生殖器官发育、物质生产、动物的行为等。

2、光质的作用：影响物质的生成。

植物光合作用只利用光谱中可见光区（400-760nm），这部分辐射称为生理有效辐射。红、橙光被叶绿素吸

收最多，其次是蓝、紫光；绿光不被植物吸收称“生理无效光”。红光有利于糖的合成，有促进生长作用，

蓝光有利于蛋白质合成。短波光（蓝紫光、紫外线）有利于花青素形成，并抑制茎的伸长。

趋光现象已被用来诱杀农业害虫。

过强有致死作用，对于抑制白然界的传染病病原体极为重要。

3、光照时间：影响生物的生育转变。

4、光周期现象：生物对昼夜光暗循环格局的反应所表现出的现象。阳性植物、阴性植物、耐阴植物。

（2）光合作用对光强的反应：光饱和点、光补偿点。

光饱和点：当光照强度增加到某一点后，再增加光照强度，光合强度也不增加

光补偿点：光合作用吸收的二氧化碳与呼吸作用释放的二氧化碳相等时的光照强度

（3）生物对光照时间的适应：长日照植物、短日照植物、中日照植物、中间型植物。

长日照植物：日照时间长于一定数值（14h以上）才能开花的植物，且光照时间越长，开花越早。短日照

中日照植物：要求昼夜长短比例接近相等（12h）o

中间型植物：在任何日照条件下都能开花植物。

动物的光周期现象：许多动物的行为对日照长短也表现出周期性。

（1）水是生物生存的重要条件

1）生物体的重要组分。2）参与物质代谢。3）调节体内和体外环境。生物的新陈代谢以水为介质，营养

物质运输、废物排除、激素传递及各种生化过程，都必须在水溶液中才能进行。

（2）水对动植物生长发育、数量、分布有影响。

(1)干旱的影响

干旱对植物的影响：降低各种生理过程。气孔关闭，减弱蒸腾降温作用，抑制光合作用，增强呼吸作用，

引起植物体内各部分水分的重新分配。

影响植物产品质量。

植物受干旱危害的原因：能量代谢的破坏、蛋白质代谢改变、合成酶活性降低和分解酶活性加强等。

(2)水涝的影响

对植物根系。处于缺氧环境，抑制有氧呼吸，阻止水分和矿物质吸收，生长停止，叶片萎焉脱落，根系变

黑腐烂。

植物受淹，光合作用受阻，有氧呼吸减弱，无氧呼吸增强，体内能量代谢显著恶化，各种生命活动陷于紊

乱，器官和组织变得软弱，很快变粘变黑、腐烂脱落。

水涝对动物的影响：除直接伤害死亡外，还常导致流行病蔓延，造成动物大量死亡。

(1)植物对水因子的适应：水生植物、陆生植物

水生植物的水卜.叶片很薄，且多分裂成带状、线状，以增加吸收阳光、无机盐和C02的面积。

水生植物又分为沉水植物、浮水植物和挺水植物。

陆生植物：生长在陆地上的植物，可分为湿生植物、中生植物和旱生植物。

湿生植物多生长在水边，抗旱能力差。

中生植物适应范围较广，大多数植物属中生植物。

早生植物生长在干旱环境中，能忍受长时间的干旱。

旱生植物对干旱环境的适应：根系发达、叶面积小；具有发达的贮水组织以及高渗透压的原生质等。

(2)动物对水因子的适应：水生和陆生两类。

水生：调节体内的渗透压。

陆生：形态结构、行为和生理上来适应。

动物对水因子适应与植物不同之处在于：动物有活动能力，动物可以通过迁移等多种行为途径来主动避开

不良的水分环境。

土壤的组成部分有矿物质、有机质、土壤水分和土壤空气。具有肥力是土壤最为显著特性。

1、土壤的生态学意义

(1)土壤是许多生物的栖息场所。

(2)土壤是生物进化的过渡环境。土壤中既有空气，又有水分，正好成为生物进化过程中的过渡环境。

(3)土壤是植物生长的基质和营养库。

(4)土壤是污染物转化的重要场地。

2,土壤质地与结构对生物的影响

根据土壤质地可分为砂土、壤土和粘土三大类。

土壤质地与结构常通过影响土壤的物理、化学性质来影响生物的活动。

3、土壤的物理化学性质对生物的影响

(1)土壤物理特性：包括土壤温度、水分和空气等。

土壤温度：植物种子萌发和根系生长、呼吸及吸收能力有直接影响，还通过限制养分的转化来影响根系的

生长活动。

土温过低，会降低根系的代谢和呼吸强度，抑制根系生长，减弱其吸收作用；土温过高则促使根系过早成

熟，根部木质化加大，从而减少根系的吸收面积。

土壤溶液参与土壤物质转化，促进有机物分解与合成。

土壤的矿质营养必需溶解在水中才能被植物吸收利用。土壤水分太少引起干旱，太多导致涝害。

土壤水分还影响土壤内无脊椎动物的数量和分布。

土壤空气组成与大气不同，土壤中02的含量只有10-12%,在不良条件下，可降至10%以下，抑制植物根

系的呼吸作用。

土壤中CO2浓度比大气高几十到上千倍，光合作用所需CO2有一半来自土壤。当土壤中CO2含量过高时

（如10-15%）,根系的呼吸和吸收机能会受阻，甚至窒息死亡。

（2）土壤化学特点：土壤pH和土壤氧化还原电位。

土壤酸碱度与土壤微生物活动、有机质合成与分解、营养元素的转化与释放、微量元素的有效性、上壤保

持养分的能力及生物生长等有密切关系。

土壤PH值与植物的关系：①PH值＜3或＞9对根系严重伤害；②影响植物矿质营养元素的吸收。

土壤污染——重金属污染，如汞、镉、伸及农药等。

监测：植物群落调杳；蔬菜及作物调杳；实验分析。

盐土对植物的不利影响为：

1）引起植物的生理干旱。

2）伤害植物组织。

3）引起细胞中毒。

4）影响植物的正常营养。

5）植物容易干旱枯萎。

碱土对植物的不利影响为：

1）土壤的强碱性毒宙植物根系。

2）导致土壤物理性质恶化，土壤结构受到破坏，不利于植物生长。

聚盐、泌盐、不透盐性植物的特征（略）

趋同适应：不同种类的生物生长在相同的环境条件F,往往形成相同（相似）的适应方式和途径，称为趋

同适应。

生活型：不同种的生物，由于长期生存在相同的自然生态条件和人为培育条件下，发生趋同适应；并经过

自然选择和人工选择而形成的、具有类似形态、生理和生态特性的生物类群成为生物生活型。生活型是种

以上的分类单位。

趋异适应：同种生物的不同个体群，由于分布地区的间隔，长期接受不同环境条件的综合影响，不同个体

群之间所产生的相应的生态变异。

生态型：同种生物的不同个体群，长期生存在不同的自然生态条件和人工培育条件下，发生趋异适应，并

经自然选择和人工选择而形成的生态、形态和生理特性不同的基因群。生态型是分类学上种以下的分类单

位.

生物对环境的改良：涵养水源、保持水土，防风固沙、保护农田，净化空气、防止污染。

种群（population）：在-一定时间内占据一-定空间的同种生物个体的集合。

种群是物种存在的基本单位；种群是生物群落的基本组成单位；种群是物种进化的一个演化单位。

自然种群的三个基本特征

1、空间特征：种群具有一定的分布区域，即占据•定空间。分布区受非生物因素（气候、水文、地质）和生

物因素（种间竞争、捕食、寄生）的影响。

2、数量特征：种群具有•定数量组成，且是变动的。

3、遗传特征：种群具有一定的基因组成，即•个基因库。

种群生态学的研究内容

种群的空间格局；

种群的数量动态及其调节;

种群的空间动态（扩散、迁移）及其调节;

种群间相互作用。

种群动态的研究意义

1、预报流行病的发生及发生强度；

2、确定渔捞量；

3、确定毛皮收获量；

4,合理的放牧制度（时间及强度）；

5、确定林场的采伐量；

6、珍稀濒危野生动物的保护。

种群密度：•定时间内单位面积上或单位空间内的某个物种个体数。通常用个体数目或生物量表示。

种群数量统计方法：绝对密度和相对密度统计。

绝对密度：单位面积或空间上的个体数目。

相对密度：调查范围内种群数量高低的相对指标。

（-）绝对密度统计方法

1、总数量调查法：借助于航空摄影、卫星定位仪等。

2、取样调查法

（1）样方法

（2）标志重捕法

（-）相对密度统计方法

1、直接数量指标：捕获率（夹子、陷阱、生物网、黑光灯）。

2、间接数量指标：动物粪堆、洞穴、鸣叫、毛皮收购量、巢、雪地上的足迹等）。

最大出生率或生理出生率：种群在理想条件下的最大出生率。（不受任何生态因子的限制作用，只受生理因

数限制）。

最低死亡率:种群在最适环境条件下的死亡率（由于年老而死，活到其生理寿命）。

实际死亡率：种群在特定环境条件下的死亡率（多数死于捕食者、疾病和不良气候）乂称生态死亡率。

迁入和迁出即扩散有助于基因交流，防止近亲繁殖。

种群的年龄结构：不同年龄组在种群内所占比例或配置情况（年龄锥体），即种群内各个体的年龄分布状况。

年龄结构是种群及其所在群落动态趋势的主要指标。

（三）种群的年龄结构和性比

A增长型种群

B稳定型种群

C衰退型种群

性比对种群配偶关系及繁殖潜力有很大的影响。

第一性比：受精卵雌雄比，受精卵8/辛大致1:1。

第二性比：幼体到个体成熟时的雌雄比。

第三性比：充分成熟时的性比。

存活曲线以对数形式表示在每•生活阶段存活个体的比率。

基本类型：

I型（凸型）：哺乳动物、人、许多一年生植物。幼体存活率高，老年死亡率高。

rr型（直线型）：鸟类、多年生一次结实植物。整个生活期间，死亡率稳定。

HI型（凹型）：低等动物、产卵鱼类、真菌等。幼年期死亡率高。以后的死亡率低而稳定。

生命表：是指列举同一种群在特定年龄中个体的死亡和存活比率的一张清单。

作用（意义）：综合记录了生物体生命过程的重要数据；系统表示出种群完整生命过程；研究种群数量动态

必不可少的方法。

静态生命表：根据某一特定时间对种群作一个年龄结构调查，并根据调查资料而编制的生命表。又称特定

时间生命表，垂直生命表。

动态生命表：根据对同时间出生的所有个体存活数目进行动态检查的数据而编制的生命表。

2、种群增长率

内禀增长率（rm）：具有稳定年龄结构的种群，在食物不受限制、同种其他个体的密度维持在最适水平，环

境中没有天敌，在某一特定的温度、湿度、光照和食物等环境条件的组配下，种群的最大瞬时增长率。

瞬时增长率（r）：种群在自然的环境条件卜•的增长率。

周限增长率（入）：种群在一定的期限内（一年、一月、一日等）的增长能力。

两者关系：匚InX

种群增长率的应用

rm:在实验条件下，人们可以利用rm值为指标，测定某种生物的最适环境，预防害虫（如粮仓害虫米象）。

r=InRO/T；在人口和计划生育中，使r值变小的两条途径。

1,降低R0,使世代增殖率降低，限制每对夫妇的子女数；

2、使T值增大，推迟首次生殖时间或晚婚来达到。人口零增长时，晚婚就不必要了。

（-）种群在无限环境中的指数式增长模型

种群增长规律：在无限环境中，即环境中空间、食物资源是无限的，种群增长不随种群密度而变化，数量

迅速增加，呈现指数增长，称为指数增长规律。

又称为与密度无关的增长，或非密度制约性增长。

2、指数增长规律的假定

1）种群的增长是无限的

2）世代不相重叠

3）种群没有迁入和迁出

4）没有年龄结构

指数型增长曲线

“J”型增长

3、指数增长模型

Nt=NOXt,dN/dt=rNNt=NOert指数增长;

InNt=lnNOtrt对数增长

4、指数增长模型的参数

r>0X>|种群上升

r=0X=1种群稳定

r<0O<X<1种群下降

r=-8X=0种群灭亡

5、指数增长模型的实例和应用

实例：1）温箱中培养的细菌

2）某些小啮齿类动物

应用：1）根据模型求人口增长率

2）根据模型预测种群量加倍的时间

3）估计种群受到干扰后恢复平衡的时间

（-）种群在有限环境中的逻辑斯谛增长模型

1、定义：在空间、事务等资源有限环境中，种群数量不可能长期按指数增长，受到种群密度的限制，出生

率随密度的上升而下降，死亡率随密度上升而上升，称为逻辑斯谛增长（Logisticgrowth）。

又称为与密度有关的增长，或密度制约性增长。

（-）种群在有限环境中的逻辑斯谛增长模型

2、逻辑斯蒂增长模型

微分方程:dN/dt=rN（l-N/K）；

积分方程：Nt=K/（l+ea-rt）

式中（1-N/K）的生物学意义就是“剩余空间”或未利用的增长机会；

若N0,（1-N/K）1,空间未利用，种群接近于指数增长，种群潜在的最大增长能充分实现。

若NK,（1-N/K）0,空间几乎全被利用。

3、逻辑斯谛增长规律的假定

1）有一个环境容纳量或负荷量，常用K值表示，当种群大小达到K值时，种群则不再增长。

2）种群增长率随密度的上升而逐渐地、按比例地卜.降。种群每增加一个个体，就对种群产生了1/K的抑制

影响；若种群有N个个体就利用了N/K“空间”，可供种群继续增长的剩余空间就只有（1-N/K）了。

3）种群中密度的增加对其增长率的降低作用是立即发生，无时滞。

4）种群无迁入和迁出现象。

指数式增长“J”形

逻辑斯缔增长“S”形

4、种群增长的曲线

环境阻力

J形曲线

S形曲线

种群密度

K

（K为环境容纳量）

时间

K/2

5、逻辑斯谛增长曲线的特点

1）S型曲线有一个上渐近线，曲线渐进于k值，但不会超过这个最大值，即环境容纳量。

2）曲线变化逐渐平滑。从曲线斜率看，开始变化速率慢后加快，在拐点处变化速率最快，以后变慢。

3）具有五个时期：

A、开时期（潜伏期）：种群个体很少，密度增长缓慢

B、加速期：种群的个体数量增多，密度增长加快

C、转折期：N=K/2,密度增长最快

D、减速期：N）K/2,密度增长变慢

E、饱和期：N=K,种群密度不增长

6、逻辑斯谛增长模型的实例和应用

实例：1）实验室培养的具有简单生活史的酵母菌、果蝇等中证实。

2）物种引入海岛和新栖息地，如环颈雉等。

意义：1）是许多两个相互作用种群增长模型的基础。

2）是渔捞、林、农业等时间领域中确定最大持续产量的主要模型。

3）参数r、k是生物进化对策理论中的重要概念。

6、逻辑斯谛增长模型的实例和应用

五、自然种群的数量变动

1、种群增长

J型、S型、多数为两者过渡型。

2、季节消长

如一年生昆虫的季节性消长，世代彼此重叠。

温带湖泊中的浮游植物（如硅藻），每年春秋季有两次密度高峰。掌握其消长规律，是预测和防治水体富营

养化的基础。

3,不规则波动

东亚飞蝗：我国昆虫学家马世骏等（1965）对东亚飞蝗发生的50年资料（1913-1962）进行谐波分析。

找到2-3年周期，5-6年周期及25年左右的3个周期的存在，影响东亚飞蝗发生的并不是一个单一周期，

而是由两个以I:周期的叠加。

同时指出干旱是东亚飞蝗大发生的原因。

4、周期性波动

经典的例子：旅鼠、北极狐的3-4年周期。

5、种群爆发或大发生

赤潮：指由于水中N、P等营养物质过多形成富营养化，导致海水中的浮游生物（如鞭毛虫、裸甲藻、夜

光藻等）爆发性增殖引起水色异常的现象。

该现象发生在内陆淡水水域（江河湖泊）中，则称为水华现象。

赤潮的危害：

1）藻类死体分解，要消耗水中的溶解氧，使鱼贝等窒息而死；使水质恶化。

2）部分藻类产生毒素，杀害鱼类；也可造成人体呼吸和皮肤的不适。

3）部分藻类堵塞鱼类的鲤部，使鱼类窒息而死。

6、种群平衡

种群较长期地维持在几乎同一水平上，称为种群平衡。

大型有蹄类、食肉类、蝙蝠、社会性昆虫等种群数量•般很稳定。

7、种群的衰落和灭亡

由于栖息地破坏或人类过度捕猎，使某些物种的种群数量持久性地下降，导致种群衰落，甚至灭绝。

个体大、出生率低、生长慢、成熟晚的生物，最易出现这种情况。

如大熊猫、华南虎、白鳍豚、海豚、朱鹘等旗舰种。

种群的持续生存，不仅需要有保护良好的栖息环境，而且要有足够的数量达到最低种群密度：过低的种群

数量将由于近亲繁殖而导致种群生存力下降。

8、生态入侵

由于某种原因，某种新物种进入新分布区并得到迅速扩展蔓延的过程，称为生态入侵。

经典的例子：欧洲穴兔于1859年在澳大利亚的蔓延。与牛羊竞争牧场。

如水葫芦（凤眼莲）在我国的江河湖泊蔓延。

为了防止生态入侵，各国均在海关、港口建立了动植物的检疫机构和制度。

据不完全统计，我国外来杂草约107种，主要有凤眼莲、微甘菊、豚草、大米草等；外来动物有美国白蛾、

松材线虫、非洲大蜗牛、草原兔等。

外来入侵种的生态影响：

1）占据本地物种生态位，使本地种失去生存空间。

2）与当地物种竞争食物或直接杀死当地物种。

外来鱼类通过与土著鱼竞争食物并吞食土著鱼卵使土著鱼种类和数量减少的例子很多。如云南泸沽湖中麦

穗鱼等外来鱼种造成了裂腹鱼的绝迹。

3）分泌释放化学物质，抑制其他物种生长。

如豚草可释放酚酸类、倍半站内脂及淄醇等，对禾本科、菊科等植物有明显的抑制、排斥作用。

4)通过形成大面积单优群落，降低物种多样性，使依赖于当地物种多样性生存的其他物种没有适宜的栖息

环境。

5)破坏景观的自然性和完整性。

6)影响遗传多样性。

五、自然种群的数量变动

水葫芦，原名凤眼莲，原产南美洲。20世纪80年代，作为猪饲料引入我国，在江河湖泊蔓延开。

水葫芦(2002年10月摄自武汉动物园)

水体富营养化后，水胡芦生长良好、因此可作为水体污染的指示植物，又是生态入侵的例子。

1、定义：组成种群的个体在其生命空间中的分布方式，或称为种群的内分布型或分布。

六、种群的空间格局

2、种群分布型

随机分布(randomdistribution)少见

均匀分布(uniformdistribution)少见

聚集分布(clumpeddistribution)多见

聚集分布

均匀分布

随机分布

(1)种群分布的类型图

(2)各分布型的特点和原因

随机分布：个体的分布是偶然性的，每个点上出现的机会相等资源分布均匀一致，种群个体间没有彼此吸

引或排斥。如面粉中的黄粉虫均匀分布。

均匀分布：每个点上出现的个体数相等；种内竞争、自毒现象、虫害等，如人工栽培作物。

群聚分布：种群内个体分布不均匀，形成许多密集的团块状。资源分布不均匀，母株为扩散中心，动物的

社群行为。如鸟群、鱼群和兽群。

(3)种群分布型的检验指标

方差/平均数=S2/m

若方差/平均数=0均匀分布

若方差/平均数=1随机分布

若方差/平均数)1成群分布

(3)种群分布型的检验指标

种群分布格局最简易的判断方法，通过公式

S2=S(x-m)2/n-l计算

其中：n-调查时样方数，

m—每个样方中个体平均数，

x一样方中的个体总数，

S2一方差(分散度)

根据S2的值可判断：当S2=0即S2Vm时，为均匀分布：当S2=m时，为随机分布；

当S2>m时，为集群分布。

(4)检验指标的评价

影响分布型确定的儿种情况

1、实验人员的抽样方法

2、抽样面积大小的不同

3、种群密度的变化会导致分布型的改变

4、同种生物在不同的生境中的分布型也可能发生改变。

分布型的研究是静态的研究，比较适合于植物或定居的动物，也适合于测量动物群集和栖息所之间的空间

分布，例如狐窟、鼠穴、鸟巢等。

3、昆虫种群田间抽样方法和数据处理

抽样研究是用尽可能小的代价(人力、物力、财力)取得能够在允许误差和可信区间范围内对总体参数进行

估计的样本数据。

了解空间格局是对种群进行抽样设计的基础。

丁岩钦(1994)《昆虫数学生态学》，科学出版社。

徐汝梅(1980)发表在《昆虫学报》上的有关温室白粉皿成虫空间格局的研究。是一篇严格而规范的报导昆

虫种群空间格局的研究论文。

第三节种群的调节

一、种群调节的定义

种群调节：指种群大小的控制或者是指种群大小所表现的作用限度。

调节种群大小的因素

非密度制约因素一外界(物理)因素，如降水、温度、土壤状况等。

密度制约因素——多为生物因素(竞争、寄生、病原等)。

自疏与-3/2定律：

自疏：指同种植物因种群密度而引起种群个体死亡而密度减少的过程。

自疏与-3/2定律：

-3/2定律一植物种群自疏过程中，其个体平均重量与种群密度成-3/2直线斜率的变化。

W=Cd-3/2logw=logc-3/21ogd

w：平均单株重量，C：为常数，d：种群密度

(植物个体重量与密度说：密度降低，重量增大)

二、种群调节的几种理论

1、生物学派：生物学派代表Howard&Fiske(1911)对两种迁入害虫舞毒蛾及棕尾毒蛾的寄生性天敌进行

了研究。认为选择性因子是调节种群的主要因子。

2、气候学派：气候学派Uvarov(1931)巨著《InsectandClimate》认为气象因子是控制种群的主要因子。

3、自调节理论：自然种群本身有调节能力，种群的增长反馈引起种群生物学、遗传学特性改变，导致死

亡率增长，从而种群下降。

4、生态系统调节理论：种群作为生态系统中一环，其调节是在整个系统通过各种相互作用来实现。

如云衫卷叶蛾幼虫的周期起落；针叶林生物量过大时，大树、老树易遭虫害，叶子全被吃光，下面小树

则由于阳光、养分条件有利而成长，卷叶蛾则因天敌而下降。由此看来卷叶蛾是针叶林系统更新的必要成

份。

5、进化学派：强调种群调节是在生态系统长期的协同进化发展而来的机制。

三、种群管理和害虫防治

我国在种群生态学研究与应用方面取得了许多成果。例如东亚飞蝗种群生态学的长年研究，使人们认识到

从改造蝗区入手来解决蝗害问题。乂如粘虫、褐稻虱、稻纵卷叶螟等的迁匕问题。

种群动态研究为害虫数量预测，农药施用策略和效果评估，天敌引进、保护和利用等提供了理论依据。

夏威夷曾经引进681种天敌，其中254种定殖成功，解决了38种害虫和7种杂草防治问题，对13种害

虫及3种杂草防治起着重要作用。

我国在这方面工作有很大差距，引进天敌很少。

50年代引进澳洲瓢虫定殖成功，解决了华南吹绵蛤防治问题。引进孟氏隐唇瓢虫，经过10年的繁养释放，

抑制了粉蛇为害。80年代引进多种赤眼蜂加强害虫生物防治，引进植食性昆虫防治杂草。近来，正在考虑

参加交换和研究天敌的国际组织，在不同生态条件地区设立试验站。

植物检疫中许多问题也涉及种群生态学研究。例如，有害生物一旦入境后，能否建立种群？这决定于它们

能否存活下来，能否发育为成虫，亲代的种群能否达到可找到足够配偶的密度，子代种群能否成功存活并

形成更新的一代。

第四节种群生活史

一、生活史

1、生活史(lifehistory)

生活史定义：一个生物从出生到死亡所经历的全部过程称为生活史或生活周期(lifecycle)。

研究生活史的相似性与相异性及其与特定生境形成的联系，是现代生态学的重要任务之一。

生活史研究主要是比较不同生活史类群的生物学意义及其生态学解释，而不是研究其绝对现象。

2、生活史表现的主要特征

(1)个体大小

个体大小是生物的遗传特征，与生活周期长短相关；随着物种个体的增大具有寿命增长的趋势。

个体大小也与生物的不同生长阶段有关，并具有较大的生态可塑性。

个体大小只有与生长发育、繁殖、行为及其相关的生理特征相联系，才有实际意义。

(2)生长(growth)与发育速度

几乎所有的生物个体都呈“S”形生长曲线，包括停滞期、指数期、静止期。

生长的测度可以用有机体的重量、长度、面积或体积。或通过测定原生质中保持恒定比例的成分(如氮和

蛋白质的含量)，来估计生物体总生物物质含量增加的幅度。

(3)繁殖

繁殖指有机体生产出与自己相似后代的现象，是生物形成新个体的所有方式的总称。

生物形成新个体的方式主要有：营养生殖、抱子生殖、有性生殖。

生物繁殖的生态学意义：在现存环境条件下的扩展性；对多变环境的适应性；繁殖速度；繁殖潜力，自然

选择压力下的进化速度。

繁殖与物种的生存与发展密切相关，繁殖是生活史研究中的核心问题。

(4)扩散

扩散指生物个体从一个生境转移到另一个生境中。

扩散大体分为主动扩散和被动扩散。

①植物的扩散

植物的扩散属于被动扩散，要借助媒介，如水力、动物(包括人)、风力；各自有特殊的适应性。

植物的扩散•般为繁殖体的传播。

②动物的扩散

动物的扩散大多为主动扩散。

动物扩散的形式有：迁出、迁入、迁移。

迁出一分离出去而不再归来的单方向移动。

迁入——进入的单方向移动。

迁移一周期性的离开和返回。如涧游、迁徙

引起动物扩散的原因有：食物不足；地位低而被驱逐：幼体被亲代驱逐；环境的季节性变化；躲避天敌；

繁殖期配对；生境灾变；环境污染。

动植物扩散的生物学与生态学意义：

使种群内和种群间的个体得以交换，防止长期近亲繁殖而产生不良后果；

可以补充或维持在正常分布区以外的暂时性分布区域的种群数量；

扩大种群分布区。

动物扩散，可能会遭到天敌侵袭等不利因素，但增加了获得资源和配偶(有杂种优势现象)的机会，对于

后代的生存有利。

二、繁殖格局

1、一次繁殖和多次繁殖

在生活史中，繁殖一次即死亡的生物称为一次繁殖生物(semelparity)。如大部分昆虫、一年生植物、二年

生植物、竹类等。

•生中能够繁殖多次的生物称为多次繁殖生物(iteroparity)。如哺乳类、鸟类、爬行类、两栖类、大部分

鱼类、多年生草本植物、乔木等。

2、生活年限与繁殖

生物在整个生活史所经历的时间一般用年表达。把植物划分为一年生、二年生和多年生三种类型的生活年

限；动物也分别划分为短命型、中等寿命型和长寿型三种类型。

繁殖格局是自然选择的结果，由生境条件决定。

繁殖需耍营养代价，个体较小就开始繁殖的有机体，死亡的危险性较大。

在资源有限且竞争的环境中，自然选择有利于多次繁殖个体(个体大，存活率高)。

三、繁殖策略(生态对策)

一个物种或一个种群在生存斗争中对环境条件采取的适应行为；

在长期稳定的环境中生活的种群尽可能均匀地利用环境；

在迅速出现随后又消失的环境中，生物能及时地寻找有利的继续生存地点。

生物的各种繁殖策略是物种在不同栖息环境下长期演化的结果。

三、繁殖策略(生态对策)

D.Lack法则(1954)：动物繁殖的生态趋势，总是面对两种对立的进化选择，即高生育率但无亲代抚育

或低生育率但有亲代抚育。

M.Cody(1966)通过鸟类在繁殖中及在种内、种间竞争中能量消耗的测定，提出了物种在竞争中取胜的

最适能量分配。

R.H.MacArthur(1962)发展了以上各理论，提出r-K选择的繁殖策略。

R.H.MacArthur。962)总结：在稳定环境中(如热带雨林)，若物种能更好地利用环境承载力(K值)，则对其

有利。而在环境不稳定的地区，经常发生自然灾害，只有较高的繁殖能力才能补偿灾害造成的损失，因

此物种具有较高的繁殖能力则对其有利。

而表达繁殖力的测度之一为内凛增长率rm。

r-选择：有利于增大内察增长率的选择称为r-选择。r-选择的物种称为r-策略者(r-strategistis)。

k-选择：有利于竞争能力增加的选择称为k-选择。k-选择的物种称为k-策略者(K-strategistis)。

(1)r-选择一有利于增大内禀增长率的选择。

r-策略者是新生境的开拓者，但存活要靠机会，所以在•定意义上它们是“机会主义者”，很容易出现“突

然的爆发和猛烈的破产

如昆虫、一年生植物等。

(2)k-选择一有利于竞争能力增加的选择。

k-策略者是稳定环境的维护者，在一定意义上，它们是保守主义者，当生存环境发生灾变时，很难迅速恢

复，如果再有竞争者抑制，就可能趋向灭绝。

如脊椎动物、大多数森林树种等。

(3)r-选择和k-选择的相关特征

r-选择K-选择

气候：多变，难于预测和不确定稳定，可预测

死亡率：灾难性的，无规律，非密度制约有规律，密度制约

种群大小：常低于K值稳定，在K值附近

竞争：通常不紧张经常保持紧张

寿命：短，通常少于一年长，通常大于一年

体型：小大

生殖：一次生殖多次生殖

发育：快慢

rm值：高低

在动物中，大分类动物间比较时，昆虫可视为r-选择，脊椎动物为k-选择。

体型大，生育力低，对幼小个体有良好保护的为典型的k-选择；

体型小，生育力高，对幼小个体优育时间短的，为典型的r-选择。

一年生植物如农田杂草，原生利次生裸地的先锋草种属于r-选择，大多数森林树种属于k-选择。

生物种群的繁殖策略也是自然选择的结果。

（4）波动与稳定

Southwood（1974）用图解表述了r-策略者和k-策略者的数量增长曲线的差异（图略）。

图的横坐标为某物种在时间t的个体数量（Nt）；

纵坐标为时间t+1的个体数量（Nt+I）；

虚线表示Nt与Nt+1处于相等时的状况,Nt+1ZNt=lo

曲线位于虚线上面，表示个体数量在增长；而位于虚线下面时，表示个体数量在下降。

k-策略者曲线与虚线有两个交点：X为不稳定的平衡点（灭绝点），S为稳定点（环境容纳量K）。

r-策略者曲线与虚线只有一个平衡点S'，无灭绝点。

结论：物种资源受威胁时，对k-策略者保护的难度比r-策略者大。

原因：对于k-策略者的种群数量,在阈值内（X与S之间），当生态系统未受到过强的扰动时可以恢复到S（平

衡点）；如果扰动过强，种群数量卜.降到最低阈值时，则不可能再恢复，而是继续下降，直到消失。

对于r-策略者，无灭绝点，种群数量多围绕平衡点S'波动。

四、性选择理论（sexualselection）

1、植物的选择受精

选择受精（selectivefertilization）：指具有特定遗传基础的精核与卵细胞优先受精的现象。

选择受精主要表现为生理生化和遗传上的特征，包括自交不亲和性、远缘杂交、不亲和性、多个花粉精核

间的竞争等现象。

即不同种间在遗佞和生理上任何不协调，会导致杂种胚不正常发育或不能受精，造成受精过程受阻。

植物的选择受精的生物学意义：

1）在同种中保证最适应的两性细胞的高度融合，增强后代的存活能力；

2）限制异种之间的自由交配，使种间生殖隔离，保证各个种的相对稳定性。

2、动物的性选择

1）动物性选择形式

形式多种多样，主要以异性的外表和行为作为选择依据。通常表现为修饰、色泽、求偶行为等方面，形成

明显的雌雄二形现象。

在动物中，绝大多数物种是由雄性作出求偶行为，往往表现在颜色修饰和声音上有许多差异（特别是鸟类）,

有的做出各种各样动作，显示自己的魅力。

2）雌性动物的婚配选择

选择携带最好基因型的雄性个体交配，获得高质量后代，提高其繁殖成效。

为此，雌性动物往往对雄性个体有敏锐的洞察力，特别对色彩和声音有较高的鉴别力。

此外对雄性的体态、行为特征（如争斗等）等有一定的鉴别力，从中择优选择，才能保证后代健康。

第五节种间关系

一、种间关系的基本形式

•个物种对另•个物种的影响可以分为有利（+）,不利G）和无影响（。）三种形式。

类型AB特点

竞争彼此互相抑制

捕食A种杀死或吃掉B种

中性00彼此互不影响

共生++彼此有利，分开后不能生活

合作++彼此有利，分开能独立生活

附生+0A种有益，B种无影响

偏害-0对A有害，对B无利也无害

寄生+-对A有利，对B有害

负相互作用

1、竞争（competition）：两种或更多种生物共同利用同一资源而产生的相互竞争作用。

2、捕食（predation）：一种生物攻击、损伤或杀死另一种生物，并以其为食的现象。

前者称捕食者，后者叫猎物或被食者。

捕食有广义和狭义的理解。广义捕食包括四类：

1）典型捕食:也即狭义的捕食。指食肉动物吃食草动物或其它动物。如狮吃斑马。

2）食草:指食草动物吃绿色植物。如羊吃草。

3）寄生:指一种生物从另一种生物的体液、组织或已消化物质获取营养并对宿主造成危害，一般不杀死宿

主。如蛔虫和人。

4）拟寄生：如寄生蜂，将卵产在昆虫卵内，一般要缓慢地杀死宿主.

负相互作用

3、偏害：两个物种存在时，A物种对B物种增长有抑制作用，而B物种对A物种增长没有影响的现象。

如某些植物分泌一种能抑制其他植物生长的化学物质；

寄生

黄蜂产卵于蛾幼虫体内，将幼虫致死

图为黄蜂蛹覆在虫体上，以幼虫内部组织为生。

正相互作用

1、偏利共生：两种生物生活在一起，仅对一方有利，但对另一方无害。

如：1）附生植物（地衣、苔群、兰花与乔木）

2）蛤贝外套腔中生活的豆蟹

3）鲸鱼、螃蟹背上的藤壶

4）鲨鱼腹部上的鲫鱼；

正相互作用

2、原始合作：相互合作对两个种群都有利，但合作不是必需的；离开合作，双方仍能独立生存。

如：1）有蹄类身上的鸟类；

2）鸵鸟和斑马；

3）裂唇鱼以其它鱼口腔和鳏部的寄生虫为食。

合作

正相互作用

3、互利共生：相互作用对两个种群必然有利，并发展到彼此不能离开而独立生存的程度。

如：1）反刍动物瘤胃中的细菌和原生动物；

2）白蚁与其肠道内的鞭毛虫类；

3）豆科植物与根瘤菌；

4）螺壳内的寄居蟹与海葵。

4、化学互助和化学拮抗

a.化学互助：指一种生物产生的化学物质促进另一种生物或同种生物的生长繁殖。

如土壤微生物使土壤活化，有利于植物的生长。

b.化学拮抗：指一种生物产生并释放某些化学物质,抑制另一些生物或同种生物的生长繁殖。

如青霉素使周围细菌死亡.

植物分泌某种化学物质避免食草动物过度啃食。

附生

在热带地区，兰花通常以树干作支撑

鱼以海葵作庇护的场所

二、他感（化感，他感化学作用）

⑴定义：由生物体分泌到体外的化学物质对别种或本种其他个体发生影响的现象。

⑵他感作用的主要类型

植物与微生物间的他感

植物间的他感：他感与自毒

植物与草食者间的他感作用

植物与动物（人类）的他感作用

⑶一些植物他感作用的具体途径：水淋溶、根分泌、挥发物、残体分解。

（4）他感作用的机理

①生物体的生理活性物质（他感作用物）作用。

如木麻黄的他感作用有5个黄酮衍生物和一个阿魏酸衍生物。

茶树他感作用及自毒作用的主要物质是茶多酚及咖啡因。

②他感作用物主要是对细胞、亚细胞结构的影响。

如使细胞壁变宽、弯曲：高尔基体变形，内质网和核糖体数量减少：致使整个细胞液泡化。

（5）他感作用在群落中的作用

1）对种群在群落中形成一干扰邻近植物的生长，保持种群地位。

2）在群落演替中的作用一“自毒”使本身衰退，加速更新演替；干扰邻近及入侵物种，保持自身优势地

位，保持群落的正常运作。

（6）他感作用在农林业中的作用

1）防止经济作物“自毒”衰退，保持高产。

2）“以草治草”、“以草治虫”，并合成他感化学活性物质，选择新一代无污染农药。

三、种内竞争和种间竞争

1、竞争：两种或更多种生物共同利用同一资源而产生的相互作用。

这些资源包括取食、交配居住等。

竞争结果在进化论上看，会引起生物多样性增加。

2、种内竞争

种内竞争可能激烈，因为个体趋向于分享共同资源。

资源需求可能有年龄差异或性差异。

（1）争夺性竞争：每个成功的动物可以得到它所需要的一切，而不成功的动物其所得不足以维持其存活和

繁殖。

理论范例：独居性黄蜂之间为了有限数目的巢穴进行竞争。

有100个巢穴，当个体数为100时或小于100时，则不存在短缺现象；

当有200个竞争者时，只有100个能找到巢穴，于是50%个体不能繁殖。

如果有1000个竞争者时，仍然只有100个找到巢穴，于是现有90%个体不能繁殖。

（2）分摊性竞争：特点是成功并不完全，竞争者的动物所获得的只是必需品一部分，不足以维持种群，这

些所获被分散地消耗。

因而在所有竞争着的动物间，资源被分摊着：在均匀栖息地中的完全相同动物之间，分摊将是均匀的。因

而当分到每个个体的资源（如食物）刚好不足以维持生存时，死亡率将立即由0上升到100。

3、种间竞争

（1）种间竞争：一般指发生在群落中同一营养级别内的两个或多个生物物种之间的负相互作用。

当两物种利用同样的有限资源时、会发生种间竞争。

（2）种间竞争的两种作用方式

1）利用性竞争：通过损耗有限的资源，个体不直接相互作用。

2）干扰性竞争：通过竞争个体间直接的相互作用。

最明显的例子是动物为了竞争领域、性或食物进行打斗。许多姬蜂寄生蜂种类幼体具有较大的卜.颗，它

们会用下颗与进入其毛虫寄主内的其他幼体战斗到死。

干扰也可通过竞争者利用毒物来进行。如一种小茧蜂寄生蜂寄生在蚣虫上，其从卵中孵化后即产生毒物，

杀死所有其它拟寄生卵。

4、竞争排斥原理（高斯假说Gause）

（1）定义

具有相似环境要求的两个物种，为了争取有限的食物、空间等环境资源，大多不能长期共存，除非改变竞

争手段或是两个物种发生生态分离；否则两者之间的竞争会导致竞争能力差的灭亡。称为竞争排斥原理。

（2）来源

1934年，Gause（前苏联）用分类地位和生态习性都很接近的双核草履虫和大草履虫，以一种杆菌为饲料

进行实验。

当单独培养时，两种草履虫均表现为“S”增长；当把两者放在一起培养时，开始阶段都增长，但双核草履

虫快，16天后，只有它生存，而大草履虫完全灭亡，二者均未分泌有害物质，主要是一快一慢，由于竞争

共同的食物而排斥了其中一种。

大草履虫单独培养

双核草履虫单独培养

混合培养

（高斯假说Gause）

种群密度

（3）提出假说：

Gause高斯在研究草履虫实验中提出了高斯假说：即生态学（生态位）上接近的两个种类是不在同一地区

生活的，如果在同地区生活，往往在栖息地、食性、活动时间或其他方面有所不同。

（4）要点：

1）生态位不同的物种能同时存在于•个生态系内；

2）具有相似生态位的物种之间产生竞争；

3）具有完全相同生态位的物种不能共存于个生态系内。共存只能在物种生态位分化稳定、均匀环境中发

生。

4）竞争可以导致多样性而不是灭绝，竞争在塑造生物群落的物种构成中发挥着主要作用。

（5）竞争排斥原理的陈述，共存只能在物种生态位分化的稳定、均匀环境中发生。

如在以下情况，则不会出现竞争排斥：

①不稳定环境中，物种之间不能达到平衡；

②物种栖息在没有资源竞争的环境中；

③在一物种被排挤掉之前，环境改变使竞争方向改变。

种间竞争促使两物种生态位分离。

四、生态位理论

1、生态位（niche）的概念

Grinnell（1917）最早使用这个术语，指出生态位是“每个物种由自身结构上和功能上的限制而被约束在其

内的最后分布单位”。

Elton（1927）认为“生态位是物种在生物环境中的位置及它的食物和敌害关系”。

Whittaker（1975）的概念较科学及明确。“生态位是指每个物种在群落中的时间和空间的位置及其机能关

系。或者说群落内一个种与其他种的相关的位置:

基础生态位：生物群落中，能够为某一物种所栖息或利用的理论最大空间。

实际生态位：某一物种实际占有的生态位空间（这也是群落演替中物种的生境越来越特化的原因）。

栖息地：用于物种生存的非生物环境。

Odum将栖息地和生态位作如卜.比喻：栖息地是生物的住所.生态位是生物的职业。

2.生态位理论的基本要点

（I）生态位宽度（广度）定义：一个有机体单位（物种）利用的各种各样不同资源的综合的幅度。

一种生物或生物类群所表现出来的资源利用多样性。

可利用的少生态位宽度增加，促使生态位泛化资源丰富，可选择性大生态位宽度减少，促使生态位特化

（2）生态位重叠

定义：不同物种的生态位之间的重叠现象。或是说两个或更多的物种对资源位和资源状态共同利用。

生态位重叠是竞争的必要条件但并非绝对条件，而决定于资源状态。

资源丰富，供应充足，生态位重叠也不发生种间竞争。

资源贫乏，供应不足，生态位梢有重叠，即发生激烈的种间竞争。

（3）生态位分离

定义：两个物种在利用资源上的分离程度。

如果许多物种占据一个特定的环境，他们要共同生活下去，必然要存在某种生态学差别（具有不同生态

位），否则它们不能在相同的生态位内永久地共存。

生态位分化实例：

1、同一水流摄食、同•峭壁上营巢的两种鹭鹅（摄食范围不同）；

2、褐家鼠与屋顶鼠的竞争。

将竞争排斥原理与生态位概念应用到自然生物群落，则有如下要点：

①一稳定的群落中占据了相同生态位的两个物种，其中一个种终究要灭亡。

②•稳定的群落中，由于各种群在群落中具有各自的生态位，种群间能避免直接竞争，从而保证了群落稳

定。

③•相互作用的、生态位分化的种群系统，各种群在它们对群落的时间、空间和资源利用方面，以及相互

作用的可能类型上，趋向于相互补充而不是直接竞争。

因此，由许多种群组成的生物群落，要比单•种群的群落更能有效地利用环境资源，维持长期较高的生产

力，具有更大的稳定性。

竞争可以导致多样性而不是灭绝，竞争在塑造生物群落的物种构成中发挥着主要作用。

五、捕食

1、捕食作用的类型及意义

（1）捕食：摄取其他生物个体的全部或部分。

与竞争关系不同，竞争关系发生在同•营养级别内，而捕食者与猎物的关系是指处于相继营养级别的两个

物种之间发生的吃与被吃的直接关系。

（2）捕食的类型

广义的捕食包括四种类型（略）。

（3）捕食作用的意义

1）了解食物链的食物流，营养级别间的联系通过捕食作用而实现。

2）捕食者和寄生者是猎物种群的重要调节因子，这是生物防治的主要依据。

3）调节种群的适合度。

4）捕食者在猎物的进化中起着选择性因素的作用，天敌和猎物协同进化。

2、捕食者与猎物的相互适应

（I）捕食者与猎物的关系复杂，是经过长期协同进化逐步形成。捕食者和猎物各自的适应性特征有形态、

生理和行为上的。

捕食者在进化中发展了锐齿、利爪、尖喙、毒牙等工具，运用诱饵追击、集体围猎等方式来捕食猎物：

猎物也相应发展了保护色、警戒色、拟态、假死、集体抵御等方式以逃避捕食。

（2）植物的防御

植物主要以两种方式保护自己免遭捕食：①毒性与差的味道；②防御结构。

植物的次生化合物直接有毒，可降低植物的食物价值，如降低动物肠道对植物叶组织蛋白吸收。

防御结构在各种水平上都存在，从叶表面可陷住昆虫及其他无脊椎动物的微小绒毛，到可阻止哺乳类食草

动物的大型针刺。经历过落叶的植物，其次生化合物水平及防御结构大小都会提高或“被诱导二

3,猎物密度影响

捕食者对被食者密度的反应有两种类型：数值反应和功能反应。二反应是捕-猎相互关系研究中的一重要

内容，是生物防治最主要的基础工作之一。

（I）数值反应：当被食者密度上升时，捕食者密度的反应。数值反应描述了捕食者数量与猎物密度变化之

间的关系。

（2）功能反应：指每个捕食者的捕食率随猎物密度而变化的反应，由此可以估价在猎物密度变化时捕食者

作用的强度及其对猎物的控制效果。

（3）Holling圆盘方程（略）

4,害虫的综合防治的特点

①不要求全部杀死害虫，而只要求降低害虫的种群数量，达到不造成经济危害的水平：

②考虑到有关环境。不仅考虑害虫本身也同时考虑其有关环境，这是第一次提出对环境、生物（包括人类）

的安全问题；

③恢复了早期综合防治的提法，即把各种防治方法尽量配合起来使用，以达到最好的防治效果。

4、害虫的综合防治

害虫综合治理的战略特点：

①操纵农田生态系统来管理害虫。

②容忍哲学。

③多战略，强调与自然因子的协调。

害虫综合治理的基础工作就是用系统分析方法确立经济阈值，做出防治决策。

经济阈值：是以害虫种群宓度为标度的实施标准，亦称防治指标。即为了防止害虫种群进步增长而达到

经济损害水平需要采取控制手段的种群密度。

六、集群

集群：营社会群体生活，例如雁群或马群。

（1）集群对策的好处

逃避捕食和搜索食物。

群体中的个体，可通过三种途径逃避捕食者：

1）增加总的警觉程度；

2）稀释效应或利己集群；

3）集群防御：

随着集群由小到大，每个个体花在警戒上的时间可能减少（从而使觅食时间增加），但集群的总警觉度依然

能继续提高。

如苍鹰在匕捕孤鸽时成功率很高，达80%的攻击成功率；但当鸽群增大时，其成功率随之下降：当鸽群为

50只或更大时，成功率下降到低于10%。

集群防御出现在许多猎物种物的集群中，常见于成群围攻猎物种的小鸟，或成大群的乌鸦，以威胁捕食它

们和它们的蛋，当群狼威胁麝牛时麝牛的成体组成面向外的圈，把幼麝牛围于其中。

（2）集群的代价

作为群体的一员也有缺点，特别是增加对食物的竞争，对于捕食者增加显眼性，增加疾病感染的风险。

第三章思考题

1、名词解释：种群、实际死亡率、年龄锥体、生命表、大发生、大崩溃、生态入侵、自疏现象、竞争、

捕食、寄生、共生、他感作用、竞争排斥原理、生态位、基础生态位、实际生态位。

2、简述种群的基本特征。

3、种群的群体特征由哪些参数构成？

4、比较种群指数增长模型和逻辑斯谛增长模型，举例说明指数增长模型在人口预测上的应用价值。

5、什么是种群空间格局，主要有哪几种类型？

6、简述种群调节的几种理论。

7、试比较R-选择和K-选择的主要特征。

8、R-K选择理论在生产实践中具有什么指导意义？

9、种间关系有哪些基本类型？

10、生物密度效应的基本规律有哪两个？其主要特征？

11、什么是高斯假说与竞争排斥原理？

12、如何理解共生这一概念？共生有何生物学意义。

第一节群落及其基本特征

一、群落的概念

群落（community）：一定时间内居住在一定空间范围内的生物种群的集合，也称为生物群落.

生物群落包括植物、动物和微生物等种群。

生物群落共同组成生态系统中有生命的部分。

第四章群落生态学

二、群落的基本特征

1）群落具有一定的外貌。如植物群落的森林、灌丛、草丛的类型。

2）任何群落由•定的种类组成。种类组成是区别不同群落的首要特征。

3）群落内物种有规律的共处，不同物种间相互影响，并存在优势现象。竞争、共生、附生、他感等。

4）形成群落环境，群落对其居住环境有影响。

5）具有一定的群落结构。包括形态结构、生态结构、营养结构。

6）群落具有定的动态特征。如季节动态、年际动态、演替与演化。

7）群落具有一定的分布范围，并按一定规律分布。

8）群落具有边界特征。群落的边界可形成过渡带（称群落交错区），并导致明显的边缘效应。

群落生态学一些基本原理多在植物群落研究中获得。

种群生态学的•些基本原理多在动物生态学和人口生态学研究中获得。

第二节群落的种类组成

一、群落种类组成的性质分析

（1）优势种：时群落结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物。

如果把群落中的优势种去除，必然导致群落性质和环境的变化；若把非优势种去除，只会发生较小或不显

著的变化。

（2）建群种：优势层中的优势种称为建群种。

在森林群落中，乔木层中的优势种既是优势种，又是建群种；而灌木层中优势种不是建群种，原因是灌木

层在森林群落中不是优势层。

（3）亚优势种：个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落环境方面仍起着一定作用的植物种类。

(4)伴生种：为群落常见种类，与优势种相伴存在，但不起主要作用。

(5)偶见种：在群落中出现频率很低的种类，种群本身数量稀少。

二、群落的数量特征

(―)种的个体数量指标

1、物种丰富度：指群落所包含的物种数目。

2、密度：指单位面积上的生物个体数。

D=N/S；N一样地内某物种个体数，S一样地面积。

3、多度：指群落内各物种的个体数量。

(动物群落)M=F/AX100%

F一样地内该种的个体数，A—所有个体数

4、盖度：植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比，即投影盖度。

5,频度：群落中某物种在样本总体中的出现率。

F=ni/Nxl00%

ni—某物种出现的样本数，N一样本总数

丹麦学者Raunkiaer的频度定律：

A级——频度在1~20%的植物种；占53%。

B级——频度在21~40%的植物种；占14%。

C级——频度在41~60%的植物种；占9%。

D级——频度在61~80%的植物种；占8%。

E级——频度在81-100%的植物种；占16%