植物地理学-本科教学-004.第四章地球植被

第四章地球植被在前章，我们曾谈到，覆盖一个地区的植物群落的总体叫做植被。地球外表的任何地区总生长着许多植物(个别地区除外)，它们形成各种群落，如森林、草原、荒漠、冻原、草甸、沼泽等等。它们总起来就叫做该地区的植被。一个地区出现什么植被，主要决定于该地区的气候和土壤条件。但从全球看，气候条件的影响更为重要。地球植被分布的模式根本上是由气候，特别是水、热组合状况决定的，每种气候都有它特有的植被。气候由多种要素组成，但是对于植被重要的不是孤立的气候要素，而是它们的综合影响。学者们为了表示这种综合影响，曾经提出过各种气候公式和气候指数。公式和指数的缺点是不够直观，高桑和瓦尔特(Gaussen，1954；Walter，1955)建议的生态气候图解(ecologicalclimatediagram)解决了这方面的矛盾。生态气候图解只包含从生态学家观点看来最根本的数据(全年的温度和水分状况)，简单扼要，一目了然。制作生态气候图解的方法是采用座标：横轴代表一年中的各月，在北半球是从1~12月，在南半球是从头年的7月到次年的6月，这样使暖季总是在图的中央。左方纵轴代表温度，右方纵轴代表降水量。温度轴上的1分隔等于10℃，降水轴上的1分隔等于20mm，即10℃=20mm。曲线提供温度和降水的月平均值，二者比例尺的比率是1：2。在某些情况下，加绘第二条降水曲线，按1：3的比率，即10℃=30mm。如图4—1所示，温度曲线用细线，降水曲线用粗线，而补充降水曲线(只用于草原图解)用断线。温度曲线在降水曲线之下的局部是相对湿润期，之上局部是极端干旱期，温度曲线之下，降水曲线和补充降水曲线之间的局部是相对干旱期。0℃线以下是霜期。第一节热带植被热带植被主要包括热带雨林、热带季雨林、热带稀树草原、红树林，等类型。一、热带雨林什么是热带雨林?1903年，辛伯尔(A.R.W.SchimPer)对热带雨林作出如下定义，“热带雨林是常绿、喜湿，高逾30米的乔木，富有粗茎的藤本、木质及草本的附生植物”。这个定义还不够确切。因为热带雨林不仅由喜湿，而且也由喜高温的植物组成，种类丰富，多数比拟耐阴，植物终年生长。林内藤本和附生植物很多，结构复杂。所以，热带雨林应该是耐阴、喜湿、喜高温、结构层次不明显、层外植物丰富的乔木植物群落。〔一〕热带雨林的自然条件热带雨林主要分布于赤道南北纬5º~10º以内的热带气候地区。但在大陆向风边缘地带，可伸展到15º~25º左右。这里全年高温多雨，无明显的季节区别。年平均温度25~30℃。平均年较差1~6℃最冷月的平均温度也在18℃以上，极端最高温度多数在36℃以下。年降水量通常超过2000毫米，有的竞达6000毫米，最多至12000毫米(夏威夷群岛山区)。全年雨量分配均匀，常年湿润，空气相对湿度90％以上(图4—2)。土壤常为砖红壤或砖红壤性红壤。由于高温多雨，生物循环强烈，有机质分解迅速，土壤腐殖质及营养元素含量相对贫乏。(二)热带雨林的一般特征在对植物生长最有利的热带气候条件下，热带雨林具有以下特征：1.植物种类非常丰富，在热带雨林中，很难区别那个种是优势种，相邻两株树木很少是属于同种的。例如，菲律宾雨林一个地区，每1000平方米面积约有800株高达3米以上的树木，分属于120种。热带雨林中植物生长十分密集，在巴西，曾记录到每1000平方米可达1000株以上，即平均每平方米至少有一株树木。所以，雨林也有“热带密林”之称。2.群落结构复杂，热带雨林的树木高矮不一，林冠呈锯齿状，分层不明显，一般可区分出4—8层。藤本植物及附生植物极丰富，但地表草本层并不茂密。3.各层植物具有明显的特征，热带雨林的上层乔木，树干高大，常具支柱根和板根，树皮光滑。树冠通常不大，稀疏。叶子多数是大型，常绿、革质、坚硬，常含有大量二氧化硅，有光泽，具一定旱生结构，这与日照强、风大、蒸发强有关。芽无鳞片保护。茎花现象(即花生在无叶木质茎上)很常见。据统计在热带约有1000种以上茎花植物。例如，可可属(Theobroma)，木波罗属(Artocarpus)(图4—4)，柿属(Diospyros)，榕属(Ficus)，杨桃(Averrhoacarambola)等都有茎花植物。关于产生茎花现象的原因有两种说法，一种认为这是一种原始的性状，说明雨林乔木植物的古老性；另一说法认为，这是对昆虫传粉的适应，因为虫(蝶)不能飞到很高的树冠上去活动。热带雨林的灌木层种类丰富，一般很少分枝，叶大而薄，气孔常开放，具泌水组织，有的叶还具滴水叶尖，雨林灌木叶子不具旱生特征。在雨林阴暗地段，几乎无草本植物，明亮地段那么草本比拟茂盛，但通常为一种植物占绝对优势。蕨类(卷柏属、石松属、真蕨类)在该层中起主要作用，禾本科植物也很多。层间植物种类繁多，包括木质藤本、草质藤本、以及各种附生、寄生植物。藤本植物丰富是热带雨林突出特征之一。藤本植物中包括夹竹桃科、萝摩科、葡萄科、桑科、棕榈科、大戟科、豆科、卫矛科、防己科、无患子科、牛栓藤科、使君子科等科植物。其中棕榈科的省藤，茎长可达300米以上。附生植物大量生长在树干和枝条上(如兰科，天南星科，胡椒科、凤梨科、蕨类植物)，或叶片上(如藻类、地衣、苔藓等)，后者形成“空中花园”，景色颇为奇特，十分引人人胜。藤本植物及附生植物在生态上可分为两类，生长在雨林下层的阴性湿生植物，如石松等；生长于雨林上层的阳性旱生植物，如瓜子金藤(Dischidiachinensis)等。寄生植物很普遍。高等有花的寄生植物常发育于乔木的根茎上，如苏门答腊的大花草(Rafflesiaarnoldi)寄生于青紫葛属(Ciessus)的根上，无茎、无根、无叶，只有直径达1米的大花，具臭味，这是世界最大最奇特的一种花。4.热带雨林的植物终年生长发育，它们无共同的休眠期，一年到头都有植物开花结果。森林经常保持常绿景色，不象落叶林那样有褐黄枯萎的时期。植物的常绿性不是由于叶子长期生存不掉落，而是由于不同树种落叶时间不同；而且同种植物的不同个体，落叶时间也可能不同。但是热带雨林树木叶的更换，开花与结果仍有一定周期性，如巴西雨林中多数植物集中于雨季时三个月开花。有的树木开花2至屡次。总之在雨林中，一年四季都有植物在长叶与落叶、开花与结果。(三)热带雨林的地理分布各大陆的热带雨林在形态结构上是很相似的，但种类成分不同。中南美洲的热带雨林面积最大，约300万平方公里以上，整个亚马孙河流域为热带雨林所占据。洪保德称它为希列亚群落(hylaion，希腊文，意指森林)。圭亚那、哥伦比亚西岸、巴西东岸、中美东海岸和西印度群岛的大局部岛屿(大小安的列斯群岛)也是热带雨林的分布地区。美洲的热带雨林按其生态环境可分为两类：1)低地雨林(依加波群落，Igapo或Gapo)，发育于河水定期泛滥的地区，这里生长有特有的王莲(Victoriaregia)，叶子的直径可达1.5米；2)高地雨林(耶切群落)，分布于不受河水泛滥影响的地区。两种雨林共同的特点是藤本植物、附生植物特别多，凤梨科、仙人掌科、天南星科、棕榈种植物十分丰富。典型的热带经济作物有三叶橡胶(Heveabrasiliensis)。可可树、椰子属等的原产地在南美的热带雨林。非洲的热带雨林，面积约60万平方公里，主要分布于刚果河(扎伊尔河)流域和大湖盆地，在赤道以北可达几内亚湾沿岸，最北达北纬10º左右。在赤道以南分布到马达加斯加岛的东岸及其他岛屿。非洲热带雨林的种类也非常丰富，并且有大量的特有种。其中棕榈科植物尤其引人注意，它们包括棕榈(Raphiavinifera)、油椰子(Elaeisguineensis)、旅人蕉(Ravenamadagascariensis)等，咖啡属种类很多(全世界有35种，非洲占20种)。大洋洲的热带雨林，面积最小，仅分布于伊里安岛、太平洋群岛和澳大利亚大陆东岸。雨林的种类成分和马来半岛的相似，但也有一些澳大利亚特有成分。亚洲的热带雨林，主要分布于菲律宾群岛、大、小巽他群岛、马来半岛、中南半岛的东西两岸、恒河和布拉马普特拉河下游、斯里兰卡南部以及我国南部少数地方。亚洲热带雨林的特点是，缺乏具有美丽大型花的植物和特别高大的棕榈科植物，但有著名的白藤属(Calamus)和木本真蕨八字杪椤属(Alsophila)、杪椤属(Cyathea)以及典型的亚洲热带科、龙脑香科乔木植物、金缕梅科枫香属的Liquidambaraltingiana、豆科的Coompassiaexcelsa等。它们都是典型的高大乔木，高可达40—50米，最高可达80米。(四)我国的热带雨林热带雨林植被在我国主要分布在台湾的南部、广东、广西和云南的南部以及西藏的东南地区。受季风热带气候影响，种类组成和群落结构比拟简单，是雨林的北方边缘类型。组成树种主要分属于桑科、大戟科、樟科、桃金娘科、梧桐科、山榄科、棕榈科、茜草科、无患子科、龙脑香科、橄榄科、蕃荔枝科、天料木科、肉豆蔻科等。其中上层乔木以龙脑香科的种类最为突出，种的饱和度很大，如在海南岛六连岭的湿润雨林中，150平方米面积有木本植物90种；在云南西双版纳大勐龙的季节雨林中，2500平方米面积有高等植物140种。同世界其它地方热带雨林一样，群落的优势种十分不明显。我国雨林乔木一般高度为30—40米。分为3—4层。灌木1—2层，草本1—2层。乔木普遍具板状根，如海南岛六连岭的雨林，在2500平方米中具板状根的大树有32株，占乔木层总株数的15％，在云南孟定沟谷中的雨林，具板状根的乔木占乔木总数60％。茎花现象也很普遍，常见的有榕属(Ficus)，大戟科的木奶果(Baccurearamflora)、水东哥科的水东哥(Saurauiatristyla)等。藤本植物多种多样，大的木质藤本径粗可达20—30厘米，常见的有买麻藤(Gnetummontanum)、黄藤(Daemonoropsmargaritae)等。附生植物也不少，常见的多为兰科和蕨类的一些种，如巢蕨(Neottopterisnidus)、崖姜蕨(Pseudodrynariacoronans)、松叶蕨(Psilotumnudum)等。乔木树种的叶子面积以中型叶为主，如海南岛六连岭的湿润雨林中，80%以上的种类属中型叶，大型叶占7%，小型叶为4.7%。总之，我国雨林具有东南亚典型雨林的结构，但林中附生植物较少，龙脑香科的种类和个体数量不如东南亚典型雨林多，小型叶的比例较大，有些常绿树种在干季也有一个短暂而集中的换叶期，表现出一定程度的季节变化。这些地区性的差异，反映出我国热带季风地区的季节变化特点，同时这种特点越往西越明显。热带雨林地区，水热条件优越，植物生长迅速，但由于在高温多雨条件下，有机物质分解快，生物循环强烈，植被破坏后，很易引起水土流失，导致环境退化，所以热带森林的保护是当前全世界关心的问题。特别在热带一些地区，盛行刀耕火种和轮垦，对雨林的破坏作用很大，必须加以制止。热带雨林的资源植物极为丰富，材用树种种类多，材质优良，生长速度快，速生特用经济作物蕴藏丰富。已利用的有巴西橡胶，原产巴西雨林，现在东南亚热带各地引种推广，生长良好；油棕的产油量比花生多6倍，比大豆多9倍以上，有世界“油王”之称。其油除食用外还有多种用途，此外，如金鸡纳树等药用植物，可可、咖啡等饮料，榴连、芒果、香蕉等水果，都是著名热带特产。我国南方热带雨林地区，正在因地制宜地开展巴西橡胶、可可、胡椒、咖啡、剑麻、香茅等经济植物。二、红树林红树林是分布于热带滨海地区，受周期性海水浸淹，潮涨时淹没于水中，退潮时露出水外的一种淤泥海滩上的高温、耐盐、湿生的乔灌木植物群落，主要由红树科植物所组成。红树林所在的生态环境是风浪小、地势平缓而积有淤泥的海滩，海水平均温度25~27℃，年平均气温在25—30℃。〔一〕红树林的特征红树林由常绿灌木和小乔木组成，包括10科30余种植物，其中最重要的是红树科，其次为马鞭草科、海桑科、爵床科等。某些种(红树属Rhizophora)有“胎生现象”，即果实成熟后先不掉落，种子在母体植株上发芽，形成幼苗后脱离母体坠入淤泥中，经数小时即生根、固定。有时果实坠落水中，可漂浮两、三个月不死，遇到淤泥后那么又迅速生根。其次，很多红树林植物有支柱根，由茎的下部长出，伸入淤泥中，以增强抗风和抗浪能力，秋茄树(Kandeliacandel)和木榄(Bruguieraconjugata)的支柱根发育成板状根，靠海外围地带的红树林植物的支柱根最兴旺。红树植物还有呼吸根。因为淤泥中缺乏氧气，红树形成了通气组织特别兴旺的呼吸根，伸出于淤泥之上或露出水面，以适应这种特殊环境。例如分布于海南岛的白骨壤(Avicenniamarina)其呼吸根在1平方米面积中有500多条。呼吸根有多种类型，有蛇状的匍匐根(木果楝)，有弯曲成膝形从泥土中伸出的(木榄)。红树林植物一般具旱生形态结构，叶肥厚革质化，有光泽，气孔下陷，有些种的叶子带有表皮毛，叶上具特殊的泌盐腺。此外，红树林植物还具盐生的生理特征，它们的渗透压很高，约30—60大气压，而一般陆生植物只有5~10大气压。有些红树林植物还有泌盐作用。(二)红树林的地理分布红树林分布很广，在赤道附近最兴旺。受海流影响，可伸展到亚热带滨海地区，最北可达北纬32º；南半球伸展得更远，可达南纬44º。按其种类成分和分布特点可以分为两个分布中心区域。1.东方红树林，种类成分较复杂，由20多种植物组成，分布于太平洋西岸及印度洋沿岸的热带和亚热带地区。以马来半岛及其邻近岛屿的红树林最兴旺，种类最丰富，生长最好，其中红茄苳(Rhizophoramucronata)高可达40米。马来半岛是红树林分布的中心。2.西方红树林，种类成分很简单，只有几种植物，最常见的是美洲红树(Rhizophoramangle)、亮叶海榄雌(Avicennianitida)、拉贡木(Lagunculariavacemosa)。分布于太平洋东岸及大西洋沿岸的热带及亚热带地区，北至加利福尼亚南部和佛罗里达半岛，南至巴西，向东经大西洋分布至非洲西海岸。(三)我国的红树林我国的红树林主要分布于广东和福建沿海，在广西和台湾沿海亦有分布。近些年来，在浙江省南部永嘉至平阳一带的海岸也有人工栽种的红树林。我国红树林以海南省东部、东北部和北部沿海的海湾及河口地区，红树林生长最茂盛，一般高2—10米，最高可达15米，组成我国红树林的植物共有24种，分属于12科15属。常见的有红树科的红树(Rhizophoraapiculata)、红茄苳、秋茄树、木榄(Ceripstagal)、海莲(Bruguierasxangula)、马鞭草科的白骨壤(Aricenniamarina)、紫金牛科的桐花树(Aegicerascorniulatum)、海桑科的海桑(Sonneratiacaseolaris)等。(四)红树林的经济意义很多种类红树植物可以提取单宁，而且含单宁量很高，例如，角果木含29%—22.7%。有些种类可供药用，红茄苳果实可食。此外，红树林还是一种良好的海岸防护林。三、季雨林季雨林是分布在热带有周期性干、湿季节交替地区(季风气候带)的一种森林类型，是这种地区的一种相对稳定的群落。它呈不连续的带状分布于亚洲、非洲和美洲等地的热带地区。季雨林分布区的气候，属于热带季风气候，年平均温度25℃左右，年较差达8℃，年降水量800—1500毫米，但季节分配不均匀，具有明显的干季和湿季，植被也因而出现干、湿季的季相变化。〔一〕季雨林的特征由于气候上有干湿季的交替，季雨林群落的主要树种在干旱季节落叶，当雨季来临时，又开始长出叶子。大局部的灌木和草本植物在雨季也相继开花。由于开花期比拟集中和某些植物具有大型花朵，季雨林的外貌比之雨林显得华美。群落结构比雨林简单，通常乔木一般分为2—3层，高度平均约25米左右，个别高大乔木可达35米。下层常有一些常绿树种，但具有旱生特征。林内藤本植物和附生植物仍然存在，但数量上大为减少，特别是缺乏木本附生植物。季雨林的种类组成比之雨林贫乏。(二)季雨林的分布季雨林在亚洲分布面积最大，其中东南亚地区最为典型。例如印度德干高原、缅甸、泰国、老挝、越南、巽他群岛和我国南部都有分布。季雨林一般分为三个类型，混交林，柚木林和娑罗双树林。1.混交林，是分布最广的一种类型，在缅甸最为典型，群落的下木多为竹子和棕榈科植物组成，并有常绿的栀子属(Gardenia)植物，这种类型具有珍贵树种，如黄檀(Dalbergialatifolia)、紫檀(Pterocarpussantalinus)、蔷薇木(P.indicus)和檀香(Santalumalbum)等。2.柚木林，由柚木(Tectonagrandis)组成的单优群落。柚木是一种大叶、整齐、高大的落叶乔木。这种森林的下木中，可以遇到合欢属(Albizzia)和金合欢属(Acacia)的一些种，但藤本植物和附生植物数量很少，地表有许多一年生植物。在较枯燥的条件下，林下以禾本科植物为主，如青篱竹状白茅(1mperataarundinacea)、甜根子草(Saccharumspontaneum)等。3.娑罗双树林，由一种高大、落叶的娑罗双树(Shorearobusta)组成的近乎单优的群落。在典型的地区，乔木层除90%的娑罗双树外，还有常绿乔木混生一起。我国季雨林主要分布在北回归线附近及以南的地区，包括台湾、广东、广西、云南和西藏的热带局部地区。它是我国热带季风气候地带的代表性植被类型。它的特点是一方面是向雨林方向开展；另一方面向亚热带常绿阔叶林过渡。根据群落的外貌和生境特征分为落叶季雨林、半常绿季雨林和石灰岩山季雨林三种类型。1)落叶季雨林，主要由热带性落叶树种组成，在干季期间大局部或全部乔木落叶。主要分布于海南岛的西部和云南南部的干热河谷和盆地。群落比拟低矮，结构简单，优势种明显，植物大多具喜阳、耐旱特征，如木棉(Bombaxmalabarica)、楹树(A1biziachinensis)、鸡占(Terminaliahainanensis)等。2)半常绿季雨林，是我国热带分布最广的一种季雨林，特别在水分条件较好的地方发育更为典型。一般是由热带性常绿树种组成，有些地方有落叶种类的混合成分，但群落外貌根本上是终年常绿的，类似雨林，只是群落的高度、茎花、藤本植物和附生植物均不如雨林发育。主要树种有榕树(Ficusspp)、小叶白颜树(Gironnieracuspidata)、香花蒲桃(Sglzygiumodoratum)、青皮(Viticaastrotricha)等。3)石灰岩山季雨林，主要分布于广西和云南南部的石灰岩丘陵山地，通常由常绿和落叶树种混合组成。由于石灰岩山地地面枯燥，因此植物多具有旱生形态特征，且多为石灰岩山的特有种。季雨林蕴藏着多种多样的植物资源。优良的用材树种有黄檀、紫檀、柚木、铁力木(Mesuaferrea)、青皮、鸡占、娑罗双树等。油脂植物有降香檀(Dalbergiaodorifera)、油楠(Sindoraglabra)、大叶山楝(Aphanamixisgrandifolia)等。此外，还有许多药用植物如砂仁(Amomumvillosum)和纤维植物。四、热带疏林在热带的大陆性气候区域，降水量减少到900—1500毫米，干旱期持续4—6个月，年较差达14℃，土壤非常枯燥的地方，发育着一种热带旱生型疏林。它在非洲和南美洲，占据着大片面积，在亚洲和大洋洲也有少量分布。根据其干旱程度，又分为萨王纳林和多刺疏林两种类型。萨王纳林(savannaforest)，即热带草原林，它的特点是乔木稀疏、矮生、不整齐，乔木的树冠不茂密，大量阳光可透入到地面。乔木的叶子常是羽状，具有膨大的绿色叶柄。林下灌木或者不发育，或由旱生种类构成。在旱季内，乔木完全裸露无叶，草本植物呈现褐色，并且枯槁。非洲东部(索马里、苏丹、埃塞俄比亚和赞比亚等)的萨王纳林，乔木主要由金合欢(Acacia)、柏林豆(Berlinia)和刺桐属(Erythrina)等组成。在美洲，最典型的乔木是山扁豆属(Cassia)，有时可遇到仙人掌。在大陆性更强和干旱期更长的地方那么发育有多刺疏林及灌丛，这是热带最早生的一类乔木群落。由不高的小乔木或灌木构成。它们在干旱时期内落叶，叶常是羽状，并且非常多刺，豆科植物的乔、灌木特别典型。例如金合欢属、牧豆树属(Prosopis)和巴荆木属(Parkinsonia)的各个种。非洲热带区域的多刺疏林及灌丛极其多种多样。南美巴西东部高原分布的“卡汀珈群落”是这类乔木群落中最具特色的类型。在卡汀珈群落内，乔木散生，彼此相隔很远距离，大多数乔木在旱季落叶。木棉科的纺锤树(Cavanillesiaarborea)特别引人注目，这种植物具有膨大桶形的树干，它的疏松柔软的木质部是一种特殊的储水室，树干粗大，直径达好几米，上端和下端较小，整个树干像萝卜一样。纺锤树在旱季开花。在卡汀珈群落中还有很多矮生的，叶为革质、坚硬或被白茸毛的常绿乔木，多刺植物如仙人鞭属(Cereus)、仙人掌属(Opuntia)等也特别多。卡汀珈群落在当地主要作为牧场利用。五、热带稀树草原热带稀树草原(Savanna)或音译为萨王纳群落。这是一种阳性、高温、旱生、多年生草本植物占优势，而稀疏散布有耐旱、矮生、稍为直立的乔木的植物群落。多分布于热带较枯燥的地区，年降水量在500—1500毫米，但雨水降落得很不均匀，都集中于雨季。在全年内，雨季与旱季交替，旱季(4—6月)几乎没有降雨。温度经常很高，在西非的稀树草原，雨季的平均温度是20~24℃，旱季是18~20℃，因此，植物必须具有很大的耐旱性才能生存。〔一〕稀树草原的特征稀树草原具有极其独特的群落外貌。散生在草原背景中的旱生型乔木矮生、多分枝、具有非常特殊的大而扁平的伞形树冠。叶多坚硬，常为羽状复叶，小叶能运动，排列成最能防止阳光损害的位置，常绿的叶被茸毛，芽有鳞片保护，树皮厚，树干内贮有大量水分，以保证适应旱季生活。灌木地下局部特别兴旺。藤本植物非常稀少，附生植物几乎不存在。草本植物占优势的是高度达1米的大型禾本科植物，而有时可达3米或更高，叶具旱生结构，狭窄而直立；双子叶植物多属小型叶，坚硬或完全退化。有些双手叶植物具有贮藏水分的块茎。(二)稀树草原的分布非洲是稀树草原分布最典型的地方。在这里，稀树草原占据大陆面积的40%。在非洲东部和撒哈拉大沙漠以南地区特别发育。典型的草本植物，主要由禾本科的须芒草属(Andropogon)、黍属(Panicum)等植物构成，双子叶植物只起附属的作用。在乔木中伞状金合欢和木棉科的猴面包(Adensoniadigitata)非常典型。猴面包树是著名的长寿植物，能生活到4000—5000年。高可达25米，树干粗大，直径可达9.5米，树干内含大量水分。树冠巨大，果实长大如黄瓜，果肉多汁，可食用，它是非洲热带稀树草原中非常奇特的植物。南美洲的稀树草原最大片的面积集中在赤道以南的巴西高原上(在巴西中部叫“坎普”群落，在委内瑞拉和圭亚那叫“里亚诺”群落)。北美西部(墨西哥和下加利福尼亚)也可遇到稀树草原。澳大利亚大陆的稀树草原分布于中部荒漠的四围。亚洲的稀树草原分布于印度(22ºN直到半岛最南)、缅甸中部、斯里兰卡北半部和中南半岛局部地区。我国云南一些干热河谷、海南岛北部、雷州半岛和台湾的西南部也有类似稀树草原的群落。但它们大多是次生的，例如广东南部的热带稀树草原是由于热带森林经过反复的砍伐和烧垦之后形成的。它是一种主要由热带禾草类组成的草本植物群落，其中常常散生着稀疏的乔木和丛生的灌木。草本中禾本科植物种类最多。常见的乔木是海南蒲桃(Syzygiumcumini)、楣柴(Quercushelferenavar.hainanensis)、黄杞(Engelhardtiachrysolepis)、菲岛合欢(Albizziaprocera)、油甘子(Phyllanthusemblica)、鹊肾树(Streblusasper)等。主要的草本植物有鸭嘴草属(Ischaemum)、香茅属(Cymbopogon)、扭黄茅(Heteropogoncontortus)、蜈蚣草(Eremochloaciliaris)、鹧鸪草(Eriachnepallescens)、华三芒(Aristidachinensis)、石珍芒(Arundinellanepanensis)、班茅(Saccharumarundinaceum)、芒(Miscanthussinensis)等。热带稀树草原的禾本草类丰富，是开展畜牧业的良好基地。第二节亚热带植被亚热带位于热带和温带之间，因此，其气候具有热带向温带过渡的性质。由于大气环流和海陆分布的影响，使得亚热带明显分为三种气候型：大陆东岸受季风影响，是湿润的亚热带森林气候，发育常绿阔叶林；西岸夏季干热，冬季温暖多雨，是地中海气候，发育常绿硬叶林；内陆气候枯燥，属于亚热带荒漠气候，发育亚热带荒漠。一、常绿阔叶林(照叶林)常绿阔叶林都发育在湿润的亚热带气候地带。其特点是，年平均温度在15℃以上，一般不超过22℃，冬季温暖，最冷月平均温度不低于0℃；夏季炎热而潮湿，最热月平均温度达24—27℃，年雨量在1000毫米以上，最大降雨量多半在夏季，冬季降水量虽然较少，但没有明显的干季，空气湿度大，云量多。这种气候条件正适于常绿阔叶林的发育，冬季植物不需落叶，仅加厚叶的组织和叶面上的蜡质层即可越冬；同时，由于云量多和空气湿度大，引起了光照强度的降低，使得亚热带森林树木叶子的排列与光源垂直。〔一〕常绿阔叶林的一般特征常绿阔叶林主要由樟科、壳斗科、山茶科、木兰科、金缕梅科等科的常绿阔叶树组成，其建群种和优势种的叶子叶片相当大，呈椭圆形、革质，外表有厚蜡质层，具光泽，没有茸毛，叶面向着太阳光，能反射光线，所以这类森林又称为“照叶林”。林内最上层的乔木树种，枝端形成的冬芽有芽鳞保护，而林下的植物，由于气候条件较湿润，所形成的芽无芽鳞保护。常绿阔叶林的林相比拟整齐，林冠呈微波起伏。外貌呈暗绿色。群落的季相变化远不如落叶阔叶林明显。群落的结构比热带雨林简单，乔木层一般可分两层。林下都有明显的灌木层和草本层。灌木层中多为常绿种类。草本层中有常绿的蕨类植物。林内没有板状根植物，也没有茎花现象的植物。藤本植物不多，种类亦少，它们根本上攀援于林下，而达不到乔木树冠的高处。附生植物亦大为减少，在种子附生植物中有兰科植物。在山地的海拔高处，特别是迎风坡，树干上附生的苔藓植物是非常普遍的现象。在湿润亚热带气候地区，除了分布常绿阔叶林以外，还分布有多种裸子植物构成的针叶林。这种针叶林要求温暖湿润的气候环境。根据叶的形态可分为三类，1)具扁平针叶的针叶林，如北美红杉(Sequoiasempervirens)林(世界上最高的树木之一，高度一般超过90米，树龄可达4000—5000年)，我国的杉木(Cunninghamialanceolata)林等；2)具鳞状叶的针叶林，如北美太平洋沿岸的金钟柏属(Thuja)组成的群落，我国四川的柏木(Cupressusfunebris)林等；3)具长松针的针叶林，如我国的马尾松(Pinusmassoniana)林，云南松(P.yunnanensis)林等。(二)常绿阔叶林的分布常绿阔叶林分布于亚热带地区的大陆东岸。南北美洲、非洲、大洋洲均有分布，但分布的面积都不大。在亚洲除朝鲜、日本有少量分布外，以我国分布的面积最广。美洲，常绿阔叶林分布于北美的佛罗里达和南美的智利、巴塔哥尼亚等地。北美的主要树种为各种栎类(Quercusvirginiana、Q.1aurifolia、Q.nigra)、美洲山毛榉(Fagusamericana)、大花木兰(Magnoliagrandiflora)等。南美的主要乔木有蔷薇科的Eucryphiacordifolia、假山毛榉(Nothofagusdombeyi)，木兰科的卤室木(Drimyswinteri)等。非洲，常绿阔叶林见于西岸大西洋中的加那列群岛和马德拉群岛。加那列群岛上的常绿阔叶林是这种森林的典型例子，主要乔木树种有加那列月桂树(Lauruscanariensis)和印度鳄梨(Perseaindica)，林下灌木中有很多革质叶的常绿灌木，真蕨类和苔藓非常繁盛。大洋洲，澳大利亚的常绿阔叶林分布于大陆东岸的昆士兰、新南威尔土、维多利亚直到塔斯马尼亚。主要成分是各种桉树(Eucalyptus)、假山毛榉(Nothofaguscunninghamii)和树蕨类，杪椤属(Cyathea)，Alsophilaaustralis，Sicksoniaantarchica。林下木本的菊种植物很丰富，也有金合欢属等。草本层以各类蕨类植物最普遍。在新西兰的常绿阔叶林，不但种类丰富，而且生长旺盛。松柏类植物很多，如贝壳杉属(Agathis)、罗汉松属(Podocarpus)等。双子叶木本种类更多，它们的叶子多为椭圆形、全缘，具革质，有光泽，林下木本真蕨丰富，附生及藤本植物也不少。亚洲，常绿阔叶林分布于日本、朝鲜南部和我国东南部。日本的常绿阔叶林，已达这种森林分布的北缘，主要树种以常绿的栎属(quercus)占优势，其次为樟科、木兰科、山茶科等种类。亚热带常绿阔叶林在我国有着最广阔的分布。从秦岭、淮河以南一直分布到广东、广西中部，东至黄海和东海海岸，西达青藏高原东缘。本区东部和中部的大局部地区受太平洋季风的影响，西南部的局部地区又受印度洋季风的影响，加之纬度偏南(约当北纬23º~34º)，所以气候温暖湿润。年平均温度在15℃以上，一般不超过22℃，东部地区约15—21℃，西部约15—18℃。最冷月平均温度都在0℃以上。年降水量800—2000毫米，东部较西部为多，而且一般都在夏秋两季内降落。冬季出现暂短霜冻期，无霜期约250—350天。由于雨量丰富，土壤中可溶性盐分被充分淋溶，所以土壤以酸性的红壤和黄壤为主。我国的常绿阔叶林主要由壳斗科的栲(Castanopsis)、青冈(Cyclobalanopsis)、石栋(Lithocarpus)，樟科的樟(Cinnamomum)、润楠(Machilus)，山茶科的木荷(Schima)等属的常绿乔木组成，还有木兰科、金缕梅科的一些种类。通常在森林中都具有一个至数个较明显的优势种。杜鹃科的杜鹃属(Rhododendron)、乌饭树科的乌饭树属(Vaccinium)、山矾科的山矾属(symplocos)、山茶科的柃木属(Eurya)、樟科的山胡椒属(Lindera)等那么在灌木层中常见。由于我国亚热带常绿阔叶林区域面积广阔，因此各地群落的组成和结构有一定差异。北部常绿阔叶林的乔木层中常含有较多的落叶成分，仅林下层以常绿灌木占优势，而偏南地区的常绿阔叶林往往又具有一些热带季雨林和雨林的特征。我国目前原始的常绿阔叶林保存很少，常绿林大多己被砍伐，而为人工或半天然的针叶林所代替。在比拟干旱贫瘠的低山(阳坡)和丘陵，马尾松(Pinusmassoniana)林(东部)和云南松(P.yunnanensis)林(西部)大面积分布。在温暖湿润、土层肥厚的阴坡和山凹谷地，杉木(Cunninghamialanceolata)林很常见。此外，竹林也是东部地区一种十分重要的植被类型。竹林所要求的环境条件大致与杉木林接近，所以也出现在湿润肥沃的山地或村庄附近。亚热带常绿阔叶林的植物资源极为丰富。在我国，常绿阔叶林地区不仅出产楠木、樟、杉木、竹等各种优良材用种类，而且生长有大量经济林木，如油桐、油茶、乌桕、漆、茶、山核桃等；而且还产多种亚热带水果，如橘、柚、枇杷、杨梅、弥猴桃等。著名的药用植物杜仲、天麻、厚朴、茯苓等也产在亚热带地区。二、硬叶常绿林硬叶常绿林发育于亚热带大陆西岸的地中海气候地区。气候的特点是夏季炎热干旱，冬季温和多雨。年降水量为500—750毫米，集中于冬季降落，夏季降水量很少。夏季各地的温度差异较大，最热月平均温度22~28℃。冬季非常温和，无特别寒冷的天气，月平均温度5—12~C。年温差在17—22℃之间。夏季日照特别丰富，冬季雨量较多，但晴朗天气日数仍很多。〔一〕硬叶常绿林的一般特征由于夏季气候枯燥，森林的上层乔木生长稀疏，林木也不高大，林内不仅没有附生植物，就是藤本植物也很少。但林下常绿植物很多，生长茂密，往往使人难于通行。此外，多年生草本种类也很多，尤其具鳞茎、球茎及根茎的植物特别多。硬叶常绿林乔灌木的叶子是常绿的，大多数是坚硬革质，具有发育很好的机械组织，叶片不大，叶外表常被有茸毛，使叶子呈灰绿的颜色，没有光泽。叶片气孔深陷，以防止过多蒸腾；叶子的排列不与太阳光线垂直，而是与之交成锐角以防止阳光照射时发生强烈的灼热；有些植物的叶子常常退化或缩小变成刺。茎为绿色，能行光合作用，如鹰爪豆(Spartiurnjunceunm)等。由于冬温多雨，植物的芽不大受保护，有一些种完全没有芽鳞，如油橄榄(Oleaeuropaea)。花一般都很鲜艳，其中黄花尤多。植物能分泌挥发油，这种分泌出来的挥发油连同芳香的花朵，使得这类群落具有特殊的强烈香味。(二)世界硬叶常绿林概况地中海是硬叶常绿林发育最典型的地区，这里硬叶常绿林由常绿、革质叶的栎属(Quercus)植物所组成。西部(包括葡萄牙、西班牙、摩洛哥、阿尔及利亚)是木栓栎(Q.suber)；东部(包括希腊、克里特岛和塞浦路斯岛等)是刺叶栎(Q.ilex)。这些森林内部具有充足的光照，所以林下灌木层和草本层都有良好的发育。各地栽培的油橄榄在景观中起着极重要的作用。分布于地中海地区的亚热带针叶林有松果松(Pinuspinea)林、阿列波松(P.halepensis)林、常绿柏(Cupressussempervirens)林、黎巴嫩雪松(Cedruslibani)林等。但是目前在地中海地区分布最广泛的是硬叶灌木群落，这种群落是在千热的夏季与有雨的冬季(最高温与最大降雨不一致)的气候条件下、森林遭受破坏而开展起来的。灌丛在各地有不同的民族地方名称，在科西嘉叫马克维斯，在法国南部叫加里哥宇，在西班牙叫托米里亚尔，在希腊叫佛利干那。—2.5米)分布于整个地中海，但西部(尤其在科西嘉)比拟兴旺。群落由硬叶的石南状叶的灌木以及帚状型的灌木组成。群落内常见的优势种有大果黑钩叶(Arbutusunedo)、淡红半日花属(Cistus)和夹竹桃(Neriumoleandf)等。2.加里哥宇群落(Garigue)(地中海区常绿矮灌丛)，比马克维斯更为普遍，特别在法国南部，由矮生常绿灌木和半灌木构成。种类较为贫乏，高度不超过1米，这是由于马克维斯群落砍伐的结果而产生的。主要植物有灌木栎(Quercuscoccifera)、百里香属(Thymus)、迷迭香属(Rosmarinus)、欧瑞香(Daphnegnidium)、矮棕榈(Chamaeropshumilis)等。春季短命植物丰富。这种群落在法国南局部布很广。3.佛利干那群落(Phryga)(希腊有刺常绿灌木群落)，分布于巴尔干半岛，特别是希腊、克里特岛、小亚细亚。这里最典型的植物是具有小刺和粗刺的常绿灌木，它们与芳香的唇形科灌木和帚状灌木共同组成群落。有刺灌木常呈球状，例如Poteriumspinosum(属于蔷薇科)、刺叶染料木(Genistaacanthoclada)等。此类植被较喜欢枯燥的南坡。4.托米里亚尔群落(Tomillares)(西班牙百里香群落)，是唇形科一些芳香植物占优势的矮生灌丛。这些植物通常具有很多茸毛，而且芳香，如百里香属迷迭香属(Rosrnarinus)和熏衣草属(Lavandula)。它们分布于地中海西部。在这里必须附带提到分布于欧洲南部巴尔干半岛和前苏联克里木南岸等地的施布里亚克群落(Sheebliak)(南欧夏绿灌木群落)。这是一种夏绿灌丛，由落叶灌木构成，占优势的灌木有柔毛栎(Quercuspubescens)等。北美西岸的加利福尼亚，同样具有典型的地中海气候，发育着硬叶常绿林，占优势的树种为常绿的栎属植物，还有美洲的璎珞黑钩叶(Arbutusmenziesii)等，同时可以见到与马基群落十分相似的常绿灌丛，当地称为沙巴拉群落(Chapparal)(北美夏旱灌木群落)。这是一类非常密茂的常绿灌丛，植物种类十分丰富，主要有栎属(Quercuswislizeni，Q.chrysolepis)等。在墨西哥也能遇到沙巴拉群落，它是由含羞草科和云实科的植物组成。除此，还有麻黄属(Ephedra)、巴豆属(Croton)和仙人掌属的一些种。a)构成乔木层，树高40米，有时高达70~90米。下木主要有黄万年青属(Xanthorrhoea)和山龙眼科的一些种类。在大洋洲常绿灌木也很发育，当地称为斯克雷布群落，与地中海的马克维斯群落相似。南非好望角以硬叶常绿灌丛为主，占优势植物主要是具有石南型和针叶型叶子的不同科的种，石南种植物和山龙眼科植物种类最多(前者超过400种以上)，起作用最大。三、荒漠荒漠(desert)最初是作为一种地理概念提出的，指的是缺乏降水，植物稀少，因而限制了人类活动的干旱地区，或者指没有人工灌溉，就不能开展农业的地方。在植物地理学上，到现在还没有一个公认确实切定义。一般认为，“荒漠是超旱生半乔木、半灌木、小半灌木和灌木占优势的稀疏植被”。在亚洲大陆，超旱生的半木本植物占优势的群落，确实是荒漠的最主要类型。但除此以外，在其它大陆还有其它的类型，例如美洲的仙人掌荒漠，所以上述定义仍然不能概括荒漠的全部。〔一〕荒漠的地理分布与生态条件荒漠植被主要分布在亚热带和温带干旱地区。在北半球，荒漠地带特别明显，从非洲北部的大西洋岸起，往东经撒哈拉沙漠，阿拉伯半岛的大、小内夫得沙漠，鲁卜哈利沙漠，伊朗的卡维尔沙漠和卢特沙漠、阿富汗的赫尔曼德沙漠，印度和巴基斯坦的塔尔沙漠，苏联的中亚荒漠，我国西北和蒙古的大戈壁，形成世界上最为广阔的荒漠区，即亚非荒漠区。此外，还有北美西部的大沙漠，南美西岸的阿塔卡马沙漠，澳大利亚中部沙漠，南非的卡拉哈里沙漠等。荒漠的生态条件极为严酷。气候极为干旱。年降水量少于250毫米，甚至只有数毫米，如我国假设羌年降水量仅19毫米，有的地方好几年不下雨；蒸发量大于降水量数倍或数十倍，枯燥度在4以上。夏季炎热，最热月的平均温度可达40℃℃；日温差大，有时可达80℃；多大风与尘暴，物理风化强烈，植物常受风蚀和沙埋。土层薄，质地粗，或为砾石，或为细砂，缺乏有机质，却富含盐分，尤其是碳酸钙和石膏。(二)荒漠植被的一般特征在上述严酷的生态条件下，荒漠的植被是十分稀疏的，有些地方甚至大面积裸露。组成荒漠植被的植物种类非常贫乏，有时100平方米面积只有1~2种植物，但是植物的生态—生物型或生活型仍然是多种多样的，有超旱生小半灌木、半灌木、灌木和半乔木等等。它们以各种不同的生理—生态方式适应严酷的生态条件，如有的叶面缩小或退化，成无叶类型，以减少蒸腾，有的具肉质茎或肉质叶，用于贮藏水分，有的茎叶被白色茸毛，或茎有光亮白色皮部，以抵抗灼热。它们大多有兴旺的根系以便从深而广的土层范围吸收水分。还有一些植物在春雨或夏秋降雨期间，迅速生长，到旱季或冬季来临之前，迅速完成自己的生活周期，以种子(短命植物)或根茎、块茎、鳞茎(类短命植物)度过不利植物生长的干旱季节。所有这些适应性都是为了保持植物体的水分收支平衡，即在缺水的荒漠环境中，使受到强烈限制的水分收入与强烈水分消耗之间保持平衡。由于环境条件的严酷，特别是缺水，荒漠植物生物物质积累极其缓慢。(三)世界各地主要荒漠概述℃℃。降水各地不同，北部有春雨和秋雨，中部雨量很少。由于降水量和地质条件的不同，便发育着不同类型的荒漠。在石质荒漠中最典型的灌木和半灌木有假木贼(Anabasisaretioides，A.articulatus)、麻黄(Ephedraalata)和蓝雪科的Limoniastrumfeei等。在沙质和砾石荒漠，大片面积有时连续几年几乎没有植被。在绿洲，最典型的植物是海枣(Phoenixdactylifera)，还有产阿拉伯胶的金合欢属(Acacia)的一些种。在南非的纳米布、卡拉哈里和卡鲁等荒漠，禾本科和几种肉质植物为主，松叶菊属(Mesembryanthemum)、春锁龙(Crassula)、乔木状的芹荟(Aloearborescens)是其代表。在地下水位较高的地方，可以见到一种特殊的裸子植物—百岁叶(Welwitschiamirabilis)。它的树干直径可达4米，但露出地面仅20厘米左右，树干上局部裂成两唇片，唇的外缘长出两片长达3米的革质叶，能生活100年。2.美洲荒漠，北美荒漠主要分在美国西南和墨西哥高原，二者连成一片。根据区域环境和优势种的性质分为大盆地荒漠(GreatBasin)、莫哈伟荒漠(Mohave)、索诺拉荒漠(sorona)和奇华华荒漠(Ghihuahua)。大盆地荒漠位于内华达州南部和犹他州南部，主要以藜科灌木如密叶滨藜(Atriplexconfertifolia)和菊科蒿属如三齿艾(Artemisktridentata)、刺艾(A.spinescens)植物为优势种。莫哈伟荒漠位于加利福尼亚州，向南到内华达山脉南端以东。在海拔较高的地区，以短叶丝兰(Yuccabrevifolia)为主，在海拔较低的地区以石炭酸木(Larreadivaricata)和Franseriadumosa为主要优势种。索诺拉荒漠，位于加利福尼亚海湾低地。低地索诺拉荒漠和低海拔的莫哈伟荒漠相似。但在亚利桑那和北索诺拉海拔较高的地区，以Cercidiummcrophyllum为优势种，并伴生许多木本的仙人掌种植物，如大仙人柱(Carnegieagigantea)和仙人掌属(Opuntia)种类。奇华华荒漠，从新墨西哥南部向东扩展到得克萨斯州西部，再向南到墨西哥。以灌木和半灌木占优势，富含许多肉质茎植物，如丝兰(Yucca)、Nolina、龙舌兰(Agave)、Hechtia、柱状仙人掌和长叶稠丝兰(Dasylirionlongissimum)等等。这是比拟特殊的荒漠类型。南美洲广泛分布着沙质和盐土荒漠。植物是具有旱生结构的多刺灌木及盐生灌木和草本植物。3.大洋洲荒漠，分布在大陆中部，主要有二类，盐土荒漠和沙质荒漠。前者的主要植物有：藜科肉质植物，如地肤属(Kochia)、滨藜属(Atriplex)和盐角草属(Salicornia)以及澳洲型的灌木，如金合欢属(Acacia)、木麻黄属(Casuarina)和按树属(Eucalyptus)的种类。后者，种类贫乏，占优势的植物有鬣刺属(Spinifex)和Triodia属的一些种类。4.亚洲荒漠，面积大，类型多样。在亚洲西部的阿拉伯荒漠，植物种类贫乏，比拟常见的有具旱生特征的三芒草属(Aristida)，一些半灌木和多汁植物。还有一些属风滚草型的一年生植物，如含生草(Anastatica)和齿子草属(Odonstopermum)。在绿洲生长着海枣(Phoenixdactylfera)、树头棕属(Borassus)和金合欢属(Acacia)的植物。在小亚细亚，盐质荒漠占相当大的面积。在伊拉克有石质荒漠和砾质荒漠，后者以琐琐属(Haloxylon)的一些种为主。波斯湾两岸有世界上最大的海枣林。前苏联中亚荒漠分为北方荒漠和南方荒漠。前者雨量分配比拟均匀，以旱生的小半灌木为主；后者春雨较多，有很多短命植物。就同基质相联系的植被来说，前苏联中亚荒漠可分为蒿荒漠(粘土荒漠)、猪毛菜荒漠(盐土荒漠)、灌木荒漠(沙漠)等。enlbae)，它常常和藜科的盐生假木贼(Anabasissalsa)、白滨藜(Atriplexcana)、琐琐(Haloxylonammodendron)分别组成各种特别单调的荒漠。猪毛菜荒漠，主要是肉质的盐生植物，例如盐节木(Halocnemumstrobilaceum)、盐穗木(Halostachyscaspica)、盐角草(Salicorniaeuropaea)等。还有许多分泌盐类植物，例如柽柳属(Tamarix)、琵琶柴属(Reaumuria)等。这一类荒漠不象蒿荒漠那样单调，它们在春、夏、秋季构成很多彼此更替的季相。灌木荒漠，因具有良好的水分状况，所以，这里的植物种类并不贫乏。不仅有草本植物，而且有灌木、半灌木和半乔木。灌木种类包括沙拐枣属(Calligonum)30种，阿蒙木属(Ammodendron)5种，盐豆木属(Halimodendron)和柽柳属(Tamarix)的一些种。白琐琐(Haloxylonpersicurn)是荒漠著名半乔木。此外，在前苏联中亚的南部，还有一类特殊的短命植物荒漠，以粗柱苔(Carexpachystylis)和鳞茎早熟禾(Poabulbosa)等为优势种，在春季生长得非常茂密，形成这类荒漠的密草丛背景，同时还伴生另外一些类短命植物和短命植物。它们当中，短命植物占所有植物的80％以上。—℃。冬季寒冷、夏季炎热，七月均温20—℃。绝大局部地区的枯燥度2.0~16，塔里木盆地和阿拉善高平原的沙漠戈壁区大于16。土壤为荒漠灰钙土、灰棕色荒漠土、棕色荒漠土和盐土，基质多种多样，包括石质、砾质、砂质、壤质、粘土质等等，使各种荒漠植物组成不同的植被类型。按荒漠建群植物的生活型，大致可分为三类荒漠植被亚型，小乔木荒漠、灌木荒漠和半灌木、小半灌木荒漠。其中以半灌木、小半灌木荒漠分布最为广泛。它们生长低矮，叶硬而稀少，最能适应和忍耐荒漠严酷的生态条件。应该指出，我国荒漠与中亚荒漠相比，春雨型短命植物不兴旺，仅在西部的准噶尔荒漠中有发育，但不占优势，这是与冬春降水的缺乏直接相关的。然而，灌木荒漠那么相比照中亚兴旺。另一方面，有大面积无植被，或仅疏生个别植物的戈壁、石漠和沙漠。小乔木荒漠的建群植物是超旱生的无叶小乔木。藜科的琐琐(Haloxylonammodendron)和白琐琐(H.persicum)，二者分别形成建群种。前者分布于准噶尔盆地、塔里木盆地北部、嘎顺戈壁、柴达木盆地和阿拉善地区；后者仅分布于准噶尔盆地古尔班通古特沙漠和艾比湖东部河岸，零星见于乌伦古河、额尔齐斯河两岸的沙地。灌木荒漠以超旱生叶退化的灌木和小灌木为建群种的荒漠，大局部是亚洲中部类型的典型荒漠植被。群落的种类组成贫乏，一般不超过10种，甚至仅由1—2种组成，群落结构简单，盖度很小。其中以亚洲中部古老的残遗种类为主组成的灌木荒漠占很大比重，如膜果麻黄(Ephedraprzewalskii)、绵刺(Potaniniarnongolica)、沙冬青(Ammopiptanthusmongolicus)、裸果木(Gymnocarpusprzewalskii)、木霸王(Zygophyllumxanthoxylon)、泡泡刺(Nitrariasphaerocarpa)等。另一类灌木荒漠显然由草原灌木所演化形成的，如几种锦鸡儿(Caraganaspp.)，还有一类那么是中亚性质的沙生灌木荒漠，如沙拐枣(Calligonummongolicum，C.leucoladum，C.rubicundum)和银沙槐(Ammodendronargenteum)等荒漠。半灌木、小半灌木荒漠，由超旱生半灌木和小半灌木为建群种的荒漠类型，分布最广，并常与小乔木或灌木荒漠相结合。其分布的生境由砾质戈壁、剥蚀残丘、壤土平原、沙丘直至石质山地与黄土状山地，以及高寒山原。可见这一生活型组有最广的适应幅度。主要建群植物有琵琶柴(Reaumuriasoongorica)、珍珠猪毛菜(Salsolapasserina)，蒿叶猪毛菜(S.abrotanoides)、驼绒藜(Ceratoideslatens)、合头草(Sympegmaregelii)、戈壁藜(Iljiniaregelii)、小蓬(Nanophytonerinaceum)、假木贼(Anabasisaphylla，A.salsaA.brevilolia)、盐爪爪(Kalidiumcuspidatum，K.schrenkianum)、油蒿(Artemisiaordosica)、喀什蒿(A.kaschgarica)等。荒漠植被，自古以来即为人所利用，作为放牧的场所。在绿洲因有水灌溉，可以栽种各种作物。现在由于修筑水利工程，营造防沙、防风林网，增加了垦植面积。我国新疆玛纳斯河流域垦荒植棉取得的成功经验，证明人类改造自然是完全可能的。不过，由于荒漠生态系统是脆弱的，不稳定的，如果人们对荒漠自然资源进行不合理的开发利用，荒漠植被一旦遭到破坏，很容易引起生态系统平衡的破坏。目前，我国荒漠地区在开发利用中所出现的问题，如荒漠植被资源的破坏；不合理的灌溉导致土壤次生盐渍化；盲目开垦，毁掉天然植被，促使土地风蚀沙化等。应该根据自然规律，因地制宜，采取相应的措施，同时对这些问题还要大力加强科学研究。查清它的规律。第三节温带植被温带植被最有代表的类型包括，夏绿阔叶林、针阔叶混交林、针叶林、欧石南灌木群落、草原和荒漠(已见上述)。它们都有自己的特征和分布区。一、夏绿阔叶林夏绿阔叶林是指夏季长叶，冬季落叶的乔木组成的森林植被，通常又叫做“落叶阔叶林”。它是温带海洋性气候条件下形成的地带性植被。主要分布在西欧，并向东伸延到前苏联欧洲局部的东部。在东亚，见于我国东北和华北，日本北部，朝鲜，前苏联的滨海州。北美洲的东部和南美洲的巴塔哥尼亚亦有分布。夏绿阔叶林分布地区的气候，四季清楚，夏季炎热多雨，冬季寒冷。但与草原地区气候比拟，具有海洋性气候特点，全年至少有4个月的温度在10℃以上，最热月的平均温度为13~23℃，最冷月平均温度-6℃。年降水量约500—1000毫米。我国的夏绿阔叶林受季风的影响，气候夏热冬寒比拟明显，而且降水集中在夏季。由于植物生长季节内具备了适宜的水热条件，中生植物得到繁盛发育。组成夏绿阔叶林的许多乔木，具有宽大的叶片。例如山毛榉属(Fagus)、栎属(Qercus)中落叶的种类，槭属(Acer)、椴属(Tilia)、梣属(Fraxinus)等等。也有一局部夏绿乔木，具有小的叶片，例如桦属(Betula)、杨属(Populus)的一些种，赤杨属(Alnus)、柳属(Salix)等。这些乔木组成的森林又称为小叶林。夏绿阔叶树，叶的质地较薄，无革质硬叶现象，通常无茸毛，呈鲜绿色，冬季完全无叶，春季重新抽出新叶；至夏季，由鲜绿色叶子组成郁闭林冠。因此，这类森林在外貌上具有极为明显的季相变化。此外，树干和树枝都有厚的皮层保护，芽有坚实的芽鳞，也常受树脂保护。这些森林层次结构也比拟简单清晰。通常乔木只有一层或二层，由一种或几种树种组成，林冠根本上在同一高度，形成一个绿色的波状起伏的平面。乔木层之下，有一个灌木层和一到三个草本层。草本层在一年四季变化明显，冬季由于不利的气候条件，虽然因乔木落叶而林内光照充足，但草本植物都已结束了自己一年一度的生活期，并以根茎、鳞茎、块茎的形式隐藏于土壤中，因此在整个冬季森林是明亮的。到了春季，当乔木还没有抽叶，或刚抽叶的时候，林下类短命植物，非常迅速地抽叶开花，花朵具非常鲜艳的颜色，个体数量很多，构成了显著而美丽的草本层。到了夏季，当乔木长满叶子，形成郁闭的林冠时，光照强度大大降低，这些春季多年生短命植物，已经结束了自己的生活周期，地上局部逐渐枯死。此时另一类耐阴的草本植物相继出现，但开花的植物减少，美丽的季相几乎不存在。至秋季，随着乔木的落叶，草本也趋枯槁。必须指出，大多数乔木都在春初叶子尚未展放的时候开花，这样有利于传粉。因为他们绝大局部是风媒花，花色不美观，只有少数植物进行虫媒传粉。大局部乔木的种子或果实都具翅，或其他适应于风力传播的形成物。林中藤本植物不兴旺，数量也少，主要有铁线莲属(Clematis)、萑草属(Humulus)等。所有附生植物都属于苔藓和地衣，有花的附生植物几乎不存在。由山毛榉属组成的夏绿林，在欧洲西部最为典型，常由一种乔木组成单优群落。它们在不同地区有不同的种，在西欧和乌克兰西部是欧山毛榉(Fagussilvatica)；在高加索是东方山毛榉(F.orientalis)。山毛榉林在夏季形成浓密的林冠，林内非常阴暗，因此常缺乏灌木和草本植物。在春季，林下的类短命植物形成华美的季相。北美洲的山毛榉林的优势种为美洲山毛榉(F.dmerlcana)和糖槭(Acersaccharum)。这类森林不如欧洲地区的阴暗，夏季林下可以见到很多的草本植物，在秋季，林冠形成特殊的季相。外貌上呈现红色和黄色的色彩。由栎属中落叶树种组成的夏绿林，广泛分布于欧洲、亚洲和北美洲。在欧洲主要有三种构成森林的栎属落叶植物，即石生栎(Quercuspetraea)、欧栎(Q.robur)和短柔毛栎(Q.pubesens)，其中每一种都可形成纯林。栎林是明亮的夏绿林(欧洲山毛榉林为阴暗的夏绿林)，林下的灌木和草本植物都能很好发育。与栎林伴生的种类，各处不同。在英国的石生栎林中，冬青(Ilexaguifolium)最多；前苏联的栎林中有槭(Acer)、桴(Fraxinus)、椴(Tilia)、榆(Ulzmus)一些种伴生；北美洲的栎林分布于大西洋沿岸，这类栎林与欧洲不同，常由多种栎树和其他阔叶树种混交，常见栎类有红栎(Q.rubra)、黑栎(Q.velutina)、白栎(Q.alba)、大果栎(Q.mocrocarpa)等，在海拔较低之处，常由齿栗(Castaneadentata)组成森林，其中有较多的冬青栎(Q.prLnus)、灌木栎(Q.cocclnea)和北美鹅掌揪(Liriodendrontulipifera)等，种类成分远比欧洲丰富。我国夏绿林主要分布在华北和东北南部一带。长期以来，由于经济活动的影响，已无原始林分布。根据残存的树种来看，各地夏绿林以栎属落叶树种为主，主要有辽东栎(Q.liaotungensis)、蒙古栎(Q．mongolica)、槲树(Q.dentata)、栓皮栎(Q.variabilis)、麻栎(Q.acutissima)，槲栎(Q.aliena)等。其他落叶阔叶树种也甚丰富，常见的有椴属(Tilia)、槭属(Acer)、桦属(Betula)、杨属(Populus)、鹅耳枥属(Carpinus)、榆叶(Ulmus)、梣属(Fraxinus)、朴属(Celtis)、黄连木属(Pistacia)等。在很多情况下，夏绿林中混生着针叶树种，如油松(Pinustabulaeformis)、华山松(P.mandii)、赤松(P.densiflora)等，有时成纯林。林下灌木和草本植物都极丰富。夏绿林的资源植物非常丰富，有多种落叶果树，如梨、苹果、桃、杏、胡桃、柿、栗、枣等。其它经济树种，还有各种木材，栓皮栎可生产软木，壳斗科植物可提取单宁，等等。二、针阔叶混交林针阔叶混交林是针叶林和夏绿阔叶林之间的过渡类型。在欧亚大陆形成一条不连续的混交林带。在这个带的显域条件下，一般分布着栎属(Quercus)、槭属(Acer)、椴属(Tilia)和其他阔叶树种，它们与云杉(Picea)、冷杉(Abies)、松属(Pinus)一些种生长一起，组成这类森林。由于不同地区的气候条件的差异，混交林的优势种也极不相同。在欧洲，因为冬季不太冷，一月份乎均气温-5℃到-14℃，还有雪被覆盖。夏季较温暖，七月份平均气温在10℃以上，但不超过22℃，降水又充足。组成混交林的主要优势种，针叶树有欧洲云杉(Piceaexcelsa)、西伯利亚冷杉(Abiessibirica)、白冷杉(A.alba)、欧洲落叶松(Larixdecidua)等；阔叶树有欧栎(Quercusrobus)、欧山毛榉(Fagussilvatica)。此外，还混生有桦状鹅耳枥(Carpinusbetulus)、光榆(Ulmuslaevis)兴山榆(U.scabra)和槭属、梣属、椴属的一些种。在灌木层中有忍冬属、榛属、鼠李属等等。在亚洲，针阔叶混交林主要分布在我国东北的东部山地，苏联远东沿海地区和朝鲜北部，以我国东北为主要分布区。分布面积比欧洲小。这里属季风气候，冬季寒冷枯燥，一月份平均气温可达-30℃，年降水量500—1000毫米，并集中在夏季，加以夏季气温较高，如七月份平均气温多在20℃以上，对植物生长十分有利。所以，针阔叶混交林的种类组成比拟丰富，林相葱郁。主要建群种有红松(Pinuskoaiensis)、沙冷杉(Abieshalophylla)等，伴生多种落叶阔叶树种如紫椴(Tiliaamurensis)、糠椴(fmandshurica)、枫桦(Betulacostata)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、裂叶榆(Ulmuslaciniata)、黄蘖(Phellodendronamurense)等。由于树种组成较复杂，群落结构也呈现相应的特点。通常乔木层可分为2—3层，灌木层和草本层也比拟发育。灌木层主要为较耐阴的毛榛子(Corylusmandshria)、山梅花(Philadelphusschrenkii)、朝鲜越橘(Vacciniumkoreanum)、刺五加(Eleutherococcussenticosus)等，草本植物也非常丰富，但随生境而异。在北美，混交林主要分布在五大湖地区和阿巴拉契亚山脉的山坡上，它具有从加拿大针叶林向夏绿阔叶林过渡的性质，乔木树种比欧洲丰富，类型也具有多样性。三、针叶林针叶林又称泰加林(taiga)，在我国称寒温性针叶林，系指主要分布于寒温带及中、低纬度山地的针叶林。针叶林主要由耐寒的针叶乔木组成，它们在欧洲大陆北部和北美洲分布最为普遍，构成一条非常明显的针叶林带。它们的北方界线就是整个森林带的最北界线。针叶林分布区的气候比夏绿阔叶林更具有大陆性的特点，夏季温凉，冬季严寒，最温暖的七月平均气温10℃~19℃，最冷月份在欧亚大陆的西部为3℃，在我国东北地区达-20℃，在西伯利亚甚至降至-52℃，一年中温度超过10℃以上的只有1—4个月。而严寒月份连续2—3个月，在雪被不多的地方，经常有很厚的冻土层。一般说来，植物生长期是很短的。年降水量为300—600毫米。针叶林最明显的特征之一，就是外貌非常特殊，很容易和其他森林类型区别。由于组成的优势种不同，外貌也有差异。一般来说，由云杉属(Picea)和冷杉属(Abies)树种组成的针叶林，可以见到圆锥形和尖塔形树冠；由松属(Pinus)组成的针叶林，树冠呈近圆形；由落叶松属(Larix)组成的针叶林，树冠塔形而稀疏，因其冬季落叶，极易与云杉林和冷杉林相区别。由于云杉和冷杉是较耐阴的树种，所以云杉林和冷杉林比拟郁闭，林内比拟阴暗，有时候称它们为“阴暗针叶林”；松树和落叶松比拟喜阳，组成的针叶林也较稀疏，林内较明亮，因此把这类森林称为“明亮针叶林”。针叶林另一特征，就是群落结构非常简单，乔木层常由一个树种或二个树种组成，林下常有一个灌木层，一个草本层和一个苔藓层。冷杉、云杉林，由于冷杉、云杉系耐阴性强的树种，树冠稠密，分枝低垂；所以林内比拟阴湿，地表苔藓层很发育；相反，下木发育微弱。草本植物在这特殊条件下，也形成一系列生态特点，1)进行营养繁殖；2)具典型的白色花朵；3)有一些植物具常绿叶子，4)无春季短命植物。组成冷杉、云杉林的主要树种有，欧洲云杉(Piceaexcelsa)、西伯利亚云杉(Pobovata)、紫果云杉(P．purpurea)、青杆(P．wilsonii)、雪岭云杉(P．schrenkiana)、云杉(P．asperata)、西伯利亚冷杉(Abiessibirica)、欧洲冷杉(A．excelsa)、西藏高原东缘的岷江冷杉(A．faxoniana)以及喜马拉雅冷杉(A．spectabilis)等。由西伯利亚冷杉、西伯利亚云杉和西伯利亚松一起生长并在西伯利亚低地上形成大片的，稍微沼泽化的森林，当地称为泰加群落(taiga)。它的根本特点是阴暗、沼泽化和缺乏阔叶成分。但广义的理解，泰加群落包括了欧亚大陆高纬度和高海拔山地的一切针叶林，其中也包括明亮的，非沼泽化的，含有少量阔叶成分的针叶林。松林，系由松属中最耐寒的种类组成，在欧亚大陆广泛分布于高纬度和高海拔山地，我国仅阿尔泰山有分布。组成松林的主要建群种有欧洲赤松(P．silvestris)、西伯利亚松(P．sibiricia)等。松林不同于冷杉、”云杉林，林相明亮，甚至在枯燥的松林中，有时可出现旱生植物。落叶松林，亦称明亮针叶林，广泛分布于北纬48。以北的中西伯利亚，特别是东西伯利亚。林冠稀疏透光，建群种属阳性树种，对土壤要求不严，常在阳坡枯燥瘠薄、粗粒质的土壤生长，沼泽化土壤也能生长，在气候极其枯燥寒冷的地区也能生长，如我国大陆性较强的大兴安岭冷杉、云杉很少，但兴安落叶松(Larixgmelinii)形成了浩瀚的林海。落叶松林的主要建群种在阿尔泰山还有西伯利亚落叶松(L.sibirica)、在青藏高原边缘还有红杉(L.potaninii)、西藏落叶松(L.griffthii)、在华北山地还有华北落叶松(L．principis—rupprechtii)等。欧亚大陆北部和北美洲的针叶林带，由于气候和土壤从北到南的变化，针叶林本身的特征和组成也发生明显的变化，因此，又可以把针叶林带分为四个亚带，1)稀疏针叶林亚带，这一亚带的稀疏针叶林类似于相邻森林冻原亚带中的疏林。这种疏林在欧洲主要由西伯利亚云杉和桦组成，在西伯利亚主要由落叶松组成。但这里具有不出现于森林冻原亚带的西伯利亚松，在地被层中也没有典型的北极植物种和高山植物种。2)北方针叶林亚带，在大陆的西部以较郁闭的云杉林为代表，在西伯利亚，除了落叶松林外，还有云杉、冷杉和西伯利亚松组成的针叶林。3)中部针叶林亚带，气候和土壤条件最适宜针叶树发育，所以泰加林表现得最为完整。占优势的林型，在大陆西部以云杉林、云杉冷杉林为代表，在东部占优势的为松林和云杉、冷杉、西伯利亚松组成的针叶林。4)南方针叶林亚带，这一亚带在南部与针阔叶混交林带接界，它不同后者之处在于，河间地段的根本林型为掺杂着榆属、椴属和槭属的一些种的云杉林和云杉冷杉林，并不是栎林。我国的针叶林主要分布在东北的大，小兴安岭和长白山，青藏高原的东缘以及阿尔泰山、天山、祁连山、秦岭等山地。大、小兴安岭的针叶林，是泰加林的南延局部，大兴安岭以兴安落叶松组成纯林；小兴安岭以冷杉、云杉和红松(Pinuskoraiensis)组成。其他地区以云杉属和冷杉属的种”类组成亚高山冷杉林、云杉林和落叶松林。这些都是我国被覆面积最大，资源蕴藏最丰富的森林。它们合起来约占全国森林的33.8％以上。四、欧石南灌木群落欧石南灌木群落是一类由各种常绿灌木和小灌木占优势的植物群落。它主要分布在西欧和西北欧，以及北美洲的少数地方。欧石南灌木群落分布地区的气候特点是，冬季暖和，夏季凉爽；年温较差10—16℃；年降水量分布均匀，空气湿度大，云量大。总之，是属于温暖、潮湿的海洋性气候。组成欧石南灌木群落的植物种类，几乎完全属于杜鹃花科的帚石南属(Calluna)、欧石南属(Erica)、熊果属(Arctostaphylos)、鸟饭属(Vaccinium)的种类。此外，还有岩高兰科的岩高属(Empetrum)等一些种类在群落外貌上，具有如下特征，常绿的灌木具有欧石南型的叶子，这种叶子狭窄小型，叶缘向外反卷，气孔内陷，叶槽有毛。这些特点是由于植物在经常有强烈风和贫瘠的土壤条件下长期适应的结果。五、草原草原(steppe)是草本植物群落，但不是所有草本植物群落都称草原。前面已提到的稀树草原以及以后要谈到的草甸，虽那么都是草本植物构成的群落，但都不称草原。什么是草原?地理学家和农学家有不同的定义。植物地理学家通常采用的草原定义是，由低温旱生多年生草本植物(有时为旱生小半灌木)组成的植物群落。草原是分布于温带的一种地带性植被类型。(一)草原的自然条件草原在地球上占据着一定的地区。在欧亚大陆，草原植被西自欧洲多瑙河下游起，呈连续的带状往东延伸，经罗马尼亚、苏联和蒙古等，直达我国境内‘构成世界上最宽广的草原带。在北美洲，北由南萨斯喀彻河开始，沿经度方向，直达得克萨斯，形成南北走向的草原带。在南半球，因为海洋面积大，陆地面积小，草原面积不及北半球大，而且比拟零星，带状分布不明显；在南美洲，主要分布在阿根廷及乌拉圭境内；在非洲，主要分布在南部，但面积很小。草原地区的气候，介于温带荒漠和夏绿林之间，水热条件大致保持温带半干旱到半湿润的指标，以我国草原为例，年平均温度-2℃℃℃℃℃℃℃℃℃。年降水量150—600毫米，主要集中在夏秋两季。枯燥度1—4。草原的土壤主要为黑钙土、栗钙土和棕钙土。(二)草原的一般特征在上述生态条件影响下，形成草原许多特征。在草原植物中，旱生结构普遍存在，如叶面积缩小、叶片内卷、气孔下陷、机械组织与保护组织兴旺等。在草原的一些建群植物，如针茅属(Stipa)的一些种，上述特征表现尤为明显。此外，植物的地下局部强烈发育，其郁闭程度常超过地上局部，这也是对干旱环境的一种适应。多数植物根系分布较浅，根系层集中在0—30厘米的土层中，细