植物生理学(王忠)复习笔记

第一章植物细胞的结构与功能1、细胞膜成分：由蛋白质、脂类、糖、水和无机离子组成。eq\o\ac(○,1)膜脂主要是复合脂类，包括磷脂、糖脂、硫脂和固醇。eq\o\ac(○,2)膜蛋白分为两类：外在蛋白〔水溶性〕和内在蛋白〔疏水性〕。eq\o\ac(○,3)膜糖，细胞膜中的糖类大局部与膜蛋白共价结合，少局部与膜脂结合，分别形成糖蛋白和糖脂。eq\o\ac(○,4)水，植物细胞膜中的水大局部是呈液晶态的结合水eq\o\ac(○,5)金属离子在蛋白质与脂类中可能起盐桥的作用2、细胞膜的功能：eq\o\ac(○,1)分室作用：细胞的膜系统不仅把细胞与外界环境隔开，而且把细胞内的空间分割，使细胞内部区域化，即形成各种细胞器，从而使细胞的代谢活动“按室进行”eq\o\ac(○,2)代谢反响的场所：细胞内的许多生理生化过程在膜上有序进行eq\o\ac(○,3)物质交换：质膜的另一个重要特性是对物质的透过具有选择性，控制膜内外进行物质交换eq\o\ac(○,4)识别功能：质膜上的多糖链分布于其外外表，似“触角“一样能够识别外界物质，并可接收外界的某种刺激或信号，使细胞做出相应的反响3、细胞壁组成：是由胞间层初生壁以及次生壁组成。植物细胞壁的成分中，90%左右是多糖，10%左右是蛋白质、酶类以及脂肪酸等。多糖主要是纤维素、半纤维素和果胶类，次生细胞壁中还有大量木质素。4、细胞壁的功能：eq\o\ac(○,1)维持细胞形状，控制细胞生长eq\o\ac(○,2)物质运输与信息传递eq\o\ac(○,3)防御与抗性eq\o\ac(○,4)代谢与识别功能第二章植物的水分生理1、束缚水：在细胞中被蛋白质等亲水性生物分子组成的胶体颗粒或渗透物质所吸附不能自由移动的水。2、自由水：是指不被胶体颗粒或渗透物质所吸附或吸附力很小而能自由移动的水。3、水势：就是每偏摩尔体积水的化学势。单位为N·m-2Ψw=Ψs+Ψp+Ψm+Ψg〔Ψw--水势；Ψs--细胞液渗透势；Ψp--细胞壁对内容物产生的压力势；Ψm—亲水胶体对水分子的吸附产生的衬质势；Ψg--重力势〕4、主动吸水的动力是根压，被动吸水的动力是蒸腾拉力。但无论哪种方式，吸水的根本动力仍然是细胞的渗透作用。5、影响根系吸水的因素：1〕根系自身因素：根系的有效性决定于根系的范围和总外表积以及外表的透性，而透性又随根龄和发育阶段而变化2〕土壤因素：eq\o\ac(○,1)土壤水分状况：当土壤含水量下降时，土壤溶液水势亦下降，土壤溶液与根部之间的水势差减少，根部吸水减慢，引起植物体内含水量下降eq\o\ac(○,2)土壤通气状况：在通气良好的土壤中，根系吸水能力强；土壤透气状况差，吸水受抑制〔土壤通气不良造成根系吸水困难的原因：1根系环境内O2缺乏，CO2积累，呼吸作用受到抑制，影响根系主动吸水2长时期缺氧下根进行无氧呼吸，产生并积累较多的乙醇，根系中毒受害，吸水更少3土壤处于复原状态，加之土壤微生物的活动，产生一些有毒物质，这对根系生长和吸收都是不利的〕eq\o\ac(○,3)土壤温度：土壤温度不但影响根系的生理生化活性，也影响土壤水的移动性。因此，在一定的温度范围内，随土温提高，根系吸水加快；反之，那么减弱〔低温影响根系吸水的原因：1原生质黏性增大，对水的阻力增大，水不易透过生活组织，植物吸水减弱2水分子运动减慢，渗透作用降低3根系生长受抑，吸收面积减少4根系呼吸速率降低，离子吸收减弱，影响根系吸水高温加速根的老化过程，使根的木质化部位几乎到达根尖端，根吸收面积减少，吸收速率也减少〕eq\o\ac(○,4)土壤溶液浓度：土壤溶液浓度过高，其水势降低。假设土壤溶液水势低于根系水势，植物不能吸水，反而要丧失水分6、蒸腾速率：指植物在一定时间内，单位叶面积上散失的水量，常用g·dm-2·h-1表示蒸腾比率：指植物在一定时间内干物质的积累量与同期所消耗的水量之比蒸腾系数：指植物制造1g干物质所消耗的水量〔g〕第三章植物的矿质营养1、植物必须元素的3条标准：eq\o\ac(○,1)缺乏该元素，植物生长发育受阻，不能完成其生活史eq\o\ac(○,2)缺乏该元素，植物表现出专一的病症，这种却素病症可以参加该土壤元素的方法预防或恢复正常eq\o\ac(○,3)该元素在植物营养生理上能表现直接的效果，而不是由于土壤的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效应。2、植物细胞吸收矿质元素的方式：被动吸收、主动吸收和胞饮作用3、通道蛋白：简称通道或离子通道，它是细胞膜中一类由内在蛋白构成的孔道，横跨膜两侧，是离子顺着电化学势梯度被动单方向跨膜运输的通道。4、载体蛋白：又称载体、透过酶或运输酶，它是一类跨膜运输物质的内部蛋白，在跨膜区域不形成明显的孔道结构。5、根系吸收矿质元素的特点：eq\o\ac(○,1)根系对矿质元素吸收和水分吸收的相互关系：根系对矿质元素和水分的吸收并不是同步进行的，二者的吸收是相互独立的eq\o\ac(○,2)根系对矿质元素吸收的选择性：由于根系吸收矿质元素要通过载体，而不同离子的载体数量和活性不同，这就使根系吸收矿质元素具有选择吸收的特点eq\o\ac(○,3)单盐毒害与离子颉颃：将植物培养在单一盐溶液中，不久便会呈现不正常状态，最后整株死亡，这中现象称为单盐毒害。在单盐溶液中假设参加少量其他盐类，单盐毒害现象就能减弱或消除，离子间能够互相消除毒害的现象，叫离子颉颃。6、影响根系吸收矿质元素的土壤因素：eq\o\ac(○,1)土壤温度：在一定的范围内，根吸收矿质元素的速率随土壤温度的升高而加快。土温过高或过低，根系吸收矿质元素的速率均下降eq\o\ac(○,2)土壤通气状况：通气良好，一方面提高土壤O2分压，另一方面降低土壤CO2分压，十分有利于根的呼吸，促进根对矿质元素的吸收eq\o\ac(○,3)土壤PH：土壤对矿质元素的吸收有直接和间接两种影响第四章植物的呼吸作用1、呼吸作用的生理意义：eq\o\ac(○,1)提供生命活动可利用的能量eq\o\ac(○,2)提供其他有机物合成原料3提供复原力eq\o\ac(○,4)提高抗病免疫能力2、糖酵解(EMP)：是指淀粉、葡萄糖或果糖在细胞质内，在一系列酶参与下转变为丙酮酸的过程。作用：1在淀粉、葡萄糖、果糖等转变为丙酮酸的过程中产生一些中间产物，通过它们可与其他物质建立代谢关系2糖酵解的底物水平磷酸化生成看少量ATP，同时，生成了复原力NADH,NADH可在线粒体中被氧化生成ATP。3、三羧酸循环(TCA)：是指在有氧条件下，糖酵解途径的最终产物丙酮酸进入线粒体，经过一个包括二羧酸和三羧酸的循环而完全氧化，形成CO2与H2O的过程。作用：1生存ATP、NADH和FADH2,NADH和FADH2通过氧化磷酸化作用生成大量的ATP，为植物生命活动提供足够的能量2是植物体内糖、脂肪、蛋白质和核酸及其他物质的共同代谢过程，这些物质降解为丙酮酸、乙酰-CoA都可以通过三羧酸循环彻底氧化分解；三羧酸循环产生许多中间产物又可以合成许多重要物质。4、戊糖磷酸途径〔PPP〕：是指葡萄糖在细胞质内进行进行的直接氧化降解的酶促反响过程作用：1为物质的合成提供复原剂〔每氧化1mol的葡萄糖-6-磷酸可产生12mol的NADPH+H+,它可参与脂肪酸和固醇的生物合成〕2为物质合成提供原料〔该途径的中间产物3C、4C、5C、6C和7C糖的碳骨架是细胞内不同的结构糖分子的来源，其中核糖是合成核酸及ATP、NAD、CoA等重要生物分子的原料〕3提高植物的抗病力和适应力〔植物在干旱、染病和受损伤等逆境条件下，戊糖磷酸途径所占比例要比正常情况下有所提高〕5、抗氰呼吸：当氰化物〔CN-〕做抑制剂可以阻断NADH和FADH呼吸链的电子传递，大多数有机体的有氧呼吸途径被强烈抑制。但在许多高等植物中，CN-对有氧呼吸的抑制作用很小，这种对于CN-不敏感的呼吸作用称为抗氰呼吸。6、氧化磷酸化：就是呼吸链上的磷酸化作用，也就是底物脱下的氢，经过呼吸链电子传递，氧化放能并伴随ADP磷酸化生成ATP的过程。7、呼吸代谢的多样性：eq\o\ac(○,1)底物氧化降解的多途径〔不同环境条件下，植物呼吸底物的氧化降解可走不同的途径。缺氧条件下植物可以通过糖酵解、酒精发酵或乳酸发酵进行无氧呼吸；有氧条件下进行三羧酸循环和戊糖磷酸途径，植物染病时戊糖磷酸途径加强〕eq\o\ac(○,2)电子传递途径的多条〔植物处于正常情况下，主要以NADH和FADH呼吸链提供能量，当某些植物开花或某些种子萌发时那么以抗氰呼吸链提供热能，植物受到创伤时，酚氧化酶催化的呼吸链加强〕eq\o\ac(○,3)末端氧化酶的多种〔不同的末端氧化酶对O2的亲和力不同，细胞色素氧化酶对氧的亲和力最强，因此在低氧浓度情况下，仍能发挥良好的作用。而抗坏血酸氧化酶和乙醇酸氧化酶对氧的亲和力弱，那么可在较高氧浓度下顺利发挥作用〕意义：以上三方面构成了完整的呼吸代谢途径。糖酵解-三羧酸循环-NADH和FADH呼吸链是植物有氧呼吸的主路，当它受阻时可以从其他的支路进行，它们互相联系，互相制约，组成了极其复杂、调节自如的代谢网络，从而使植物能在多变的环境条件下生长发育。8、呼吸商〔RQ〕：或称呼吸系数，指植物组织在一定时间内放出CO2的量与吸收O2的量之比。它可以反响呼吸底物的性质和O2供给状况。第五章植物的光合作用1、反响中心色素：它是少数叶绿素a分子，与特定的蛋白相结合，处于特殊状态，能进行光化学反响，将光能转换为电能。2、光合作用的三个阶段：eq\o\ac(○,1)光能的吸收、传递和转换阶段〔原初反响〕eq\o\ac(○,2)电能转换为活泼的化学能〔电子传递和光和磷酸化〕eq\o\ac(○,3)活泼的化学能转变为稳定的化学能〔CO2同化〕3、红降：在叶绿素吸收光谱范围内，大多数波长下其量子产额是相对恒定的，但对于大于680nm〔长波红光〕时，虽然光量子仍被叶绿素大量吸收，光合效率却急剧下降，这种现象被称为红降。4、爱默生效应：在长波红光〔>685nm〕照射下补照短波红光〔约650nm〕，那么光合效益明显增加，大于两种波长单独照射时的光合效率之和，这种现象称为双光增益效应或爱默生效应。5、两个光系统：放氧光合生物中存在两个不同的色素系统，所吸收的光推动两个不同的光化学反响。一个光系统多680nm的短波红光有较好吸收，称为光系统Ⅱ〔PSⅡ〕；另一个光系统优先吸收700nm的长波红光，称为光系统Ⅰ〔PSⅠ〕。6、光合磷酸化：是指叶绿体利用光能驱动电子传递，建立跨类囊体膜的质子动力势〔PMF〕，然后利用质子动力势将ADP和Pi合成ATP的过程。根据光合电子传递的途径，光能磷酸化可以分为三个类型：非环式磷酸化、环式磷酸化和假环式磷酸化。7、光呼吸：是指植物绿色细胞进行的依赖光的吸收O2,释放CO2的过程。发生在叶绿体、过氧化体和线粒体中。8、C3植物与C4植物的比拟〔1〕．形态结构的区别：两类植物在叶绿体的结构及分布上不同〔见表1〕，因C3植物的维管束不含叶绿体，叶脉颜色较浅；C4植物的维管束含叶绿体，叶脉绿色较深有呈“花环型”的两圈细胞。表1

C3和C4植物的叶绿体分布、结构与功能比拟植物分

布结

构功

能C3叶肉细胞为典型叶绿体既可进行光反响，也能进行暗反响C4叶肉细胞为典型叶绿体能进行光反响，通过C4途径固定CO2维管束鞘细胞较多、较大，叶绿体不含类囊体不进行光反响，能够进行暗反响〔

2〕．光合作用途径的区别：C3植物与C4植物在光反响阶段完全相同，都通过光反响产生O2、[H]〔实质是NADPH〕和ATP，为暗反响阶段提供同化力[H]和ATP。但其暗反响途径不一样，见表2。

C3植物与C4植物光合作用暗反响阶段的场所与过程比拟植物分类场

所暗

反

应途径反

应

过

程C3叶肉细胞叶绿体C3C5+CO2→2C3+ATP+[H]→C5+〔CH2O〕+H2OC4叶肉细胞叶绿体C4C3〔PEP〕+CO2→C4维管束鞘细胞叶绿体C3C5+CO2→2C3+ATP+[H]→C5+〔CH2O〕+H2O〔

3〕．光合作用产物积累部位的区别C3植物整个光合作用过程都是在叶肉细胞里进行的，光合作用的产物只积累在叶肉细胞中。C4植物中C4途径固定的CO2转移到C3途径是在维管束鞘细胞中进行的，光合作用的暗反响过程也是在维管束鞘细胞中进行的，光合作用的产物也主要积累在维管束鞘细胞中。〔4〕．适应能力的区别：eq\o\ac(○,1)是因C4植物叶肉细胞的叶绿体固定CO2的酶——磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶〔简称PEP羧化酶〕与CO2的亲和力强于C3植物叶绿体内固定CO2的酶eq\o\ac(○,2)是C4植物与C3植物相比，光照较强时，其光呼吸明显弱于C3植物，因而在光照较强的环境中，前者的产量较高。基于以上原因，在高温、光照强烈和干旱的条件下，绿色植物的气孔关闭。此时，C4植物能够利用叶片内细胞间隙中含量很低的CO2进行光合作用、光呼吸较弱，而C3植物不仅不能利用细胞间隙中的CO2进行光合作用、光呼吸也较强，因而，C4植物比C3植物更能适应高温、光照强烈和干旱的环境9、为什么C4植物比C3植物光呼吸低：C4植物通过叶肉细胞的PEP羧化酶固定HCO-3,PEP羧化酶对HCO-3的亲和力远大于RuBP羧化酶对CO2的亲和力。此外，HCO-3在溶液中的溶解度也远大于CO2，有利于PEP羧化酶对碳的固定；C4途径起”CO2泵”的作用将PEP羧化酶于叶肉细胞中固定的CO2“压进”维管束鞘薄壁细胞中，增加了维管束鞘薄壁细胞中的CO2/O2的比率，降低了C4植物的光呼吸。10、CO2补偿点：当植物光合速率与呼吸速率相等时，外界环境的CO2浓度称为CO2补偿点。11、光合速率：是指单位时间、单位叶面积吸收CO2的量或放出O2的量。光合生产率：又称净同化率〔NAR〕,是指植物在较长时间内，单位叶面积生产的干物质量。净光合速率的缩写---PN12、影响光合作用的因素：eq\o\ac(○,1)叶龄eq\o\ac(○,2)光合产物输出eq\o\ac(○,3)光照〔光照强度和光质〕eq\o\ac(○,4)二氧化碳eq\o\ac(○,5)温度eq\o\ac(○,6)水分eq\o\ac(○,7)矿质元素eq\o\ac(○,8)光合作用的日变化第六章植物同化物的运输与分配1、比集运量：即物质在单位时间内通过单位韧皮部或筛管横截面积运输的量，一般以生长器官的干重增加量来度量。2、压力学说：认为筛管的液流是靠源端和库端渗透作用所产生的压力势差而推动的。3、同化物的分配规律：eq\o\ac(○,1)优先供给生长中心eq\o\ac(○,2)就近供给，同侧运输eq\o\ac(○,3)功能叶之间无同化物供给关系eq\o\ac(○,4)同化物的再分配与再利用第七章植物基因表达和细胞信号转导1、细胞信号转导：是指外界信号作用于细胞外表受体，引起胞内信使的浓度变化，进而导致细胞应答反响的一系列过程，其最终目的是使机体在整体上对外界环境的变化做出最为适宜的反响。2、膜上信号转换系统主要由受体、G-蛋白和效应器构成。3、胞内信号：也称第二信使，是由膜上信号转换系统产生的有调节性的细胞内因子。第八章植物的生长物质1、植物激素：是一些在植物体内合成的，并经常从产生部位转移到作用部位，在低浓度下对生长发育起调节作用的有机物质。2、植物生长调节剂：是指一些具有植物激素活性的人工合成的物质。3、生长素的极性运输：是指生长素只能从植物形态学上端向下端的运输。4、生长素〔IAA〕：合成前体主要是色氨酸，生理效应：eq\o\ac(○,1)促进伸长生长eq\o\ac(○,2)引起顶端优势eq\o\ac(○,3)促进器官和组织的分化eq\o\ac(○,4)诱导单性结实eq\o\ac(○,5)影响性别分化eq\o\ac(○,6)参与植物向性反响的调节。5、生长素的存在形式：一是游离型生长素，存在与植物旺盛生长与代谢强烈的部位，是发挥生理效应的主要形式，生长素多以游离状态存在。另一种是结合型或束缚型生长素，生物活性极低或无活性，通常是生长素的储存形式，存在在种子等贮藏器官中。束缚型生长素在植物体内的作用：1作为贮藏形式，吲哚乙酸与葡萄糖形成吲哚乙酰葡萄糖，在种子和贮藏器官中非常丰富2作为运输形式，吲哚乙酸与肌醇结合形成吲哚乙酰肌醇储存于种子中，发芽时，比吲哚乙酸更容易于运输到地上部3解毒作用，游离型生长素过多时，往往对植物产生毒害，吲哚乙酸和天门冬氨酸结合形成的吲哚乙酰天冬氨酸具有解毒作用4调节游离型生长素含量。6、赤霉素〔GA〕：合成前体主要是贝壳杉烯，生理效应：eq\o\ac(○,1)促进茎的伸长生长eq\o\ac(○,2)促进细胞分裂与分化eq\o\ac(○,3)打破休眠eq\o\ac(○,4)促进抽薹开花eq\o\ac(○,5)促进座果eq\o\ac(○,6)诱导单性结实eq\o\ac(○,7)影响性别分化。7、细胞分裂素(CTK)：合成前体是甲羟戊酸和AMP，生理效应：eq\o\ac(○,1)促进细胞分裂与扩大eq\o\ac(○,2)促进色素的生物合成eq\o\ac(○,3)促进芽的分化eq\o\ac(○,4)延迟叶片衰老eq\o\ac(○,5)促进侧芽发育eq\o\ac(○,6)促进果树花芽分化。8、脱落酸〔ABA〕：合成前体是甲瓦龙酸，生理效应：eq\o\ac(○,1)抑制生长eq\o\ac(○,2)促进休眠，抑制种子萌发eq\o\ac(○,3)促进脱落eq\o\ac(○,4)增强抗逆性eq\o\ac(○,5)促进气孔关闭eq\o\ac(○,6)影响开花9、乙烯〔ETH〕：合成前体是蛋氨酸，生理效应：eq\o\ac(○,1)三重反响〔抑制茎的伸长生长、促进茎或根的增粗及茎的横向生长〕与偏上生长〔器官的上部生长速度快于下部〕eq\o\ac(○,2)促进果实成熟eq\o\ac(○,3)促进脱落与衰老eq\o\ac(○,4)促进某些植物的开花与雌花分化eq\o\ac(○,5)其他效应〔诱导插枝不定根的形成，促进根的生长和分化，打破种子和芽的休眠，诱导次生物质分泌〕第九章植物的生长与运动1、植物组织培养：是指在无菌培养条件下，将离体的植物组织、器官或细胞进行培养，最后形成完整植株的技术。理论根底是植物细胞具有全能性。2、影响种子萌发的条件：足够的水分、充足的氧气和适宜的温度，有些种子还需要光照条件1〕水分：1水分能软化种皮，有利于氧气供给和和胚根突破种皮2种子吸水到达一定程度时可使原生质由凝胶态转变为溶胶态，促进各种代谢进行3水分促进可溶性糖、氨基酸等物质运输到胚，供胚呼吸、生长所需4水分促进束缚型激素转变为自由型，调节胚的生长2〕温度：温度影响种子吸水、气体交换和酶的活性，从而影响呼吸代谢和胚的生长3〕氧气：种子萌发是非常活泼的生命活动，通过旺盛呼吸作用不断地供给生长代谢所需的能量。因此，O2成为种子萌发必不可少的条件。如果种子萌发期间供氧缺乏，那么会导致无氧呼吸，一方面贮藏物质消耗过快，另一方面产生酒精引起中毒。4〕光照：光对大多数植物种子的萌发没有明显影响。但有些植物种子的萌发需要光，在暗中不能萌发或萌发率很低，这类种子称为需光种子。而另一类种子萌发受光的抑制，在黑暗下易萌发，称之为嫌光种子或需暗种子。3、植物生长的相关性：高等植物各个局部之间保持着相当恒定的比例和相对确定的空间位置，植株不同局部的生长既相互依赖、相互促进，又相互制约，植物各个局部在生长上的相互促进和相互制约的现象称为生长的相关性。4、地下与地上器官的相关性：主要变现为相互依赖相互促进的关系，原因是二者有营养物质和微量生理活性物质的交流。5、影响根冠比的环境条件：eq\o\ac(○,1)土壤水分：增加土壤水分供给促进地上局部生长，使根/冠比变小，减少水分供给，抑制地上生长，促进地下生长，使根冠变大eq\o\ac(○,2)氮肥：增加氮素供给使根/冠比变小，减少氮素供给使根/冠比变大。其原因是根系吸收的氮素首先满足自己的需要，多余局部才向上运输。eq\o\ac(○,3)磷肥：增施磷肥使根/冠比变大，减少磷肥使根/冠比变小。其原因是磷在碳水化合物的运输中起着重要作用，促进叶内光合产物向根系运输，有利于根系生长，使根冠比增大。eq\o\ac(○,4)光照：在一定范围内，光照强度提高使光合产物增多，对地上局部和地下局部的生长都有利。但在强光下大气相对湿度下降，植物地上局部蒸腾作用增加，往往使水分亏缺，加之强光下对生长素的破坏，地上局部的生长收到了不同程度的抑制，使根冠比增大。光照缺乏时，光合产物减少，地上局部合成的光合产物先满足自己的需要，输送给根系的光合产物很少，对根系生长的影响比地上局部生长的影响大，使根冠比降低。eq\o\ac(○,5)修剪：合理的修剪或整枝有减缓根系生长而促进地上局部生长的作用，使根冠比下降。6、光态建成:指依赖光调节和控制的植物生长、分化和发育过程7、光敏素〔PHY〕光学和生物化学性质：光敏素是一种能够接受光周期信号可溶于水的色素蛋白，它由生色基团〔色素〕和脱辅机蛋白质〔Ap〕共价结合而成。生色团是由四个开链的吡咯环连接成的直链结构，具有独特的吸光特性。光敏素中的蛋白质，带有带有许多极性基，并且带有电荷。光敏素在植物体内有两种存在形式，一种是红光吸收型〔Pr〕，最大吸收波长在660nm；一种是远红光吸收型〔Pfr〕，最大吸收波长在730nm。两种形式的光敏素吸收相应波长的光后可相互转化。8、种子休眠的原因：eq\o\ac(○,1)种皮障碍eq\o\ac(○,2)胚未完全发育eq\o\ac(○,3)种子未完成后熟eq\o\ac(○,4)种子内含有抑制萌发的物质9、向性运动：是指植物器官对环境因素单方向刺激引起的定向运动。10、感性运动：是指无一定方向的外界因素均匀作用于植物或某些器官所引起的运动。第十章植物的生殖与成花BAC花萼花瓣雄蕊心皮1、植物开花的过程：eq\o\ac(○,1)成花诱导，指经某种信号诱导后，特异基因启动，使植物改变发育过程，进入成花决定态，即进行营养生长的顶端分生组织转向生殖生长eq\o\ac(○,2)成花启动，指分生组织在形成花原基之前发生的一系列反响，以及分生组织分化成可识别的花原基eq\o\ac(○,3)花发育，指花器官的形成过程2、花器官发育基因控制的ABC模型：典型的花器官从内到外分为花萼、花瓣、雄蕊和心皮4轮结构，控制其发育的同源异型基因划分为ABC3大组。花的4轮结构花萼、花瓣、雄蕊和心皮分别由A、AB、BC、C组基因决定，而A组与C组基因在功能上颉颃。因此假设A组基因发生突变而丧失功能，C组基因的功能即扩大到整个花的分生组织；相反，假设C组基因发生突变而丧失功能，A组基因的功能即扩大到整个花的分生组织。即A组基因功能丧失会使萼片变为心皮，花瓣变成雄蕊；B组基因功能丧失会使花瓣变为萼片，雄蕊变为心皮；C组基因功能丧失会使雄蕊变为花瓣，心皮变为萼片。3、春化作用：低温诱导植物开花的过程。在春化过程中，植物感受低温的部位是分生组织和进行细胞分裂的部位。4、植物对光周期反响的类型：eq\o\ac(○,1)长日植物〔LDP〕eq\o\ac(○,2)短日植物(SDP)eq\o\ac(○,3)日中性植物(DNP)5、临界日长:某些植物的开花不能能超过一定的日照长度，只有短于这个日照长度的光周期下，才能开花，这个日照长度称为临界日长。6、暗期：光周期中的黑暗时段第十一章植物的成熟与衰老1、种子成熟过程中贮藏物质的变化：eq\o\ac(○,1)糖类的变化：在成熟过程中淀粉种子伴随着可溶性碳水化合物含量的逐渐降低，而不溶性碳水化合物含量那么不断增加eq\o\ac(○,2)脂肪的变化：在种子成熟过程中，初期先合成饱和脂肪酸，以后在去饱和酶的作用下饱和脂肪酸转化为不饱和脂肪酸eq\o\ac(○,3)蛋白质的变化：叶片或其他器官中的氮素以氨基酸或氨酰的形式运至荚果，在荚皮中氨基酸或酰胺合成蛋白质，暂时贮藏；然后，暂存的蛋白质分解，以氨酰态运至种子，转变为氨基酸，再合成蛋白质，用于贮藏eq\o\ac(○,4)非丁的变化：种子成熟过程中，由茎叶运来的有机物，大多数是与磷酸结合的，如磷酸蔗糖。磷酸蔗糖在种子中转变为淀粉时要脱下磷酸，可是游离的磷酸却不利于淀粉的合成。因此要使游离出来的无机磷酸转化为结合态的磷。其主要途径是通过磷酸与肌醇及钙、镁结合为肌醇磷酸钙镁----非丁或称植酸钙镁，而实现的。2、呼吸跃变：果实在成熟前呼吸突然增高的现象。标志着果实生长发育阶段的结束与衰老阶段的开始。3、跃变果与非跃变果的区别：它们的主要区别在于对乙烯的反响上。乙烯对跃变果的刺激作用，只有在跃变前期才能发生，它可引起呼吸出现跃变与乙烯的自我催化作用，但不改变跃变顶峰的高度，它所引起的反响是不可逆的，一旦反响发生后，即可自动进行下去，即使将乙烯除去，反响仍可进行，而且反响的程度与所使用乙烯的浓度无关。非跃变型果实在任何时候都可以对乙烯发生反响，乙烯引起的呼吸反响大小，与所用乙烯浓度的上下成比例，但乙烯处理不能触发果实内源乙烯的产生，一旦出去外源乙烯，其影响也就消失。4、植物衰老的类型:1整体衰老2地上局部衰老3落叶衰老4渐进衰老。5、程序性细胞死亡〔PCD〕：是指胚胎发育、细胞分化及许多病理过程中，细胞遵循其自身的程序，主动结束其生命的生理性死亡过程，也称细胞凋亡。它以DNA降解为特征，通过主动的生化过程使某些细胞衰老。6、影响器官脱落的激素：eq\o\ac(○,1)生长激素〔IAA〕：IAA对器官脱落的效应与IAA的浓度、处理部位有关。较高浓度IAA抑制器官脱落，而较低浓度IAA那么促进器官脱落。用四季豆切取具叶柄的茎段试验发现，如果处理离层远茎端〔距茎远的一端〕可降低脱落率；假设IAA处理离层近茎端〔距茎近的一端〕可提高脱落率eq\o\ac(○,2)乙烯〔ETH〕：ETH不仅能诱发果胶酶、纤维素酶的合成，而且能提高这两种酶的活性，从而促进离层细胞壁的溶解，引起器官的脱落。第十二章植物抗性的生理根底御逆性：亦称避逆性，是指植物通过各种途径摒拒逆境对植物产生的直接效应，维持植物在逆境条件下正常生理活动的能力。其本质是植物不与逆境到达热力学平衡。耐逆性：是指植物虽然受逆境的直接效应，但可通过代谢反响阻止、降低或修复逆境造成的伤害的能力。具有耐逆性的植物，在逆境条件下不能防止与逆境到达热力学平衡，但可防止或减轻到达平衡后产生的伤害。渗透调节的作用及特点：植物渗透调节作用的存在是，可以在一定范围内维持细胞的膨压和一定的含水量，这对蒸腾作用、光合作用、呼吸作用、细胞生长、细胞膜运输、酶活性都是十分重要的。但是渗透调节作用具有一定的局限性，主要表现在渗透调节作用的暂时性、调节幅度的有限性，此外，植物渗透调节能力的表达还需要逐步的诱导，将植物突然置于高强度的渗透胁迫下〔渗透休克〕植物表现不出来渗透条件能力。渗透调节物质：eq\o\ac(○,1)脯氨酸：是水溶性最大的氨基酸，具有较强的与水结合的能力。正常生长条件下，植物体内的脯氨酸含量较低，在植物受到干旱、盐低温胁迫时，其含量明显增加。eq\o\ac(○,2)甜菜碱：是植物的一种重要的渗透调节物质。在干旱、高盐、低温胁迫下，许多植物细胞中积累甜菜碱类物质，以维持细胞的正常膨压。eq\o\ac(○,3)多元醇：在植物中普遍存在，具有多个羟基，亲水力强，在细胞中积累，能有效维持细胞的膨压。活性氧〔ROS〕：是指化学性质活泼、氧化能力极强的含氧自由基及衍生的含氧物质的总称。活性氧的伤害：活性氧引发细胞膜中不饱和脂肪酸发生膜脂过氧化作用，这个反响是一个链式循环反响，将导致膜脂的分解，破坏膜的结构，同时产生丙二醛〔MDA〕等产物。MDA可以与蛋白质进行反响，使蛋白发生内部交联反响或蛋白质之间发生交联，使蛋白质发生变性失活。活性氧还对蛋白质和核酸产生破坏作用。第十三章植物的理化逆境生理干旱胁迫的类型：eq\o\ac(○,1)土壤干旱：是指土壤中可利用的水分缺乏或缺乏，植物根系吸收的水分满足不了叶片的蒸腾失水，植物组织处于缺水状态，不能维持正常的生理活动，使植物生长停止或引起植株枯槁死亡。eq\o\ac(○,2)大气干旱：是指空气过度枯燥，相对湿度过低，常伴随高温和干风，使蒸腾加快，破坏植物体内水分平衡，从而使植物受到危害。eq\o\ac(○,3)生理干旱：是由于不利的环境条件抑制根系的正常吸水，从而使植物发生水分亏缺的现象。膜脂相变：在正常情况下，细胞膜处于液晶态〔相〕，随着温度的降低，由液晶相向固相转变，这种变化称为膜脂相变。过冷作用：当温度缓慢降低时，组织的温度可降至冰点以下而不结冰，这种现象称为过冷作用。抗冻锻炼：当冬季严寒来临之前，随气温的降低，植物体内会发生一系列适应低温的生理变化，从而提高了植物的抗病能力，这种逐步形成抗冻能力的过程称为抗冻锻炼，其主要生理生化变化有：eq\o\ac(○,1)呼吸作用减弱eq\o\ac(○,2)植株含水量下降eq\o\ac(○,3)光合产物积累eq\o\ac(○,4)积累保护性物质eq\o\ac(○,5)内源激素的变化植物避盐的生理机制：eq\o\ac(○,1)拒盐eq\o\ac(○,2)泌盐eq\o\ac(○,3)稀盐eq\o\ac(○,4)隔离盐质外体(apoplast)由细胞壁及细胞间隙等空间〔包含导管与管胞〕组成的体系。化学势(chemicalpotential)偏摩尔自由能被称为化学势，以希腊字母μ表示,组分j的化学势(μj)为：μj=(G/nj)t.p.ni.ni≠nj，其含义是：在等温等压保持其它组分不变时，体系自由能随组分j的摩尔变化率。换句话说，在一个庞大的体系中，在等温等压以及保持其他各组分浓度不变时，参加1摩尔j物质所引起体系自由能的增量。溶质势ψs(solutepotential，ψs)由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的数值。溶质势表示溶液中水分潜在的渗透能力的大小,因此，溶质势又可称为渗透势(osmoticpotential,ψπ)。溶质势可用ψs=RTlnNw/Vw.m公式计算，也可按范特霍夫公式ψπ=-π=-iCRT计算。衬质势(matrixpotential，ψm)由于衬质(外表能吸附水分的物质，如纤维素、蛋白质、淀粉等)的存在而使体系水势降低的数值。压力势(pressurepotential，ψp)由于压力的存在而使体系水势改变的数值。假设加正压力，使体系水势增加，加负压力，使体系水势下降。重力势(gravitypotential，ψg)由于重力的存在而使体系水势增加的数值。集流(massflow或bulkflow)指液体中成群的原子或分子(例如组成水溶液的各种物质的分子)在压力梯度(水势梯度)作用下共同移动的现象。渗透作用〔osmosis〕溶液中的溶剂分子通过半透膜扩散的现象。对于水溶液而言，是指水分子从水势高处通过半透膜向水势低处扩散的现象。水通道蛋白(waterchannelprotein)存在在生物膜上的具有通透水分功能的内在蛋白。水通道蛋白亦称水孔蛋白(aquaporins,AQPs)。吸胀吸水(imbibingabsorptionofwater)依赖于低的衬质势而引起的吸水。干种子的吸水为典型的吸胀吸水。吸胀作用〔imbibition〕亲水胶体物质吸水膨胀的现象称为吸胀作用。胶体物质吸引水分子的力量称为吸胀力。蛋白质类物质吸胀力最大，淀粉次之，纤维素较小。根压(rootpressure)由于植物根系生理活动而促使液流从根部上升的压力。它是根系与外液水势差的表现和量度。根系活力强、土壤供水力高、叶的蒸腾量低时，根压较大。伤流和吐水现象是根压存在证据。伤流(bleeding)从受伤或折断的植物组织伤口处溢出液体的现象。伤流是由根压引起的，是从伤口的输导组织中溢出的。伤流液的数量和成分可作为根系生理活性上下的指标。吐水(guttation)从未受伤的叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象。吐水也是由根压引起的。作物生长健壮，根系活动较强，吐水量也较多，所以，吐水现象可以作为根系生理活动的指标，并能用以判断苗长势的好坏。蒸腾作用(transpiration)植物体内的水分以气态散失到大气中去的过程。蒸腾作用可以促进水分的吸收和运转，降低植物体的温度，促进盐类的运转和分布。小孔扩散律(smallopeningdiffusionlaw)指气体通过多孔外表扩散的速率,不与小孔的面积成正比，而与小孔的周长或直径成正比的规律。气孔蒸腾速率符合小孔扩散律。内聚力学说(cohesiontheory)该学说由狄克逊(H．H．Dixon，)和伦尼尔(O．Renner，)在20世纪初提出，是以水分的内聚力(相同分子间相互吸引的力量)来解释水分在木质部中上升的学说。内聚力学说的根本论点是：①水分子之间有强大的内聚力，当水分被局限于具有可湿性内壁的细管(如导管或管胞)中时，水柱可经受很大的张力而不致断裂；②植物体内的水分是在被水饱和的细胞壁和木质部运输的，水分子从叶的蒸发外表到根的吸水外表形成一个连续的体系；③叶肉细胞蒸腾失水后细胞壁水势下降，使木质部的水分向蒸发外表移动，木质部的水分压力势下降而产生张力；④蒸发外表水势的降低，经连续的导水体系传递到根，使土壤水分通过根部循茎上升，最后到达叶的蒸腾外表。内聚力学说也称蒸腾流－内聚力－张力学说(transpirationcohesiontensiontheory)。水分临界期(criticalperiodofwater)植物在生命周期中，对缺水最敏感、最易受害的时期。一般而言，植物的水分临界期多处于花粉母细胞四分体形成期，这个时期一旦缺水，就使性器官发育不正常。作物的水分临界期可作为合理灌溉的一种依据。2.植物体内水分存在的形式与植物的代谢、抗逆性有什么关系？答：植物体内的水分存在两种形式，一种是与细胞组分紧密结合而不能自由移动、不易蒸发散失的水，称为束缚水,另一种是与细胞组分之间吸附力较弱,可以自由移动的水,称为自由水。自由水可参与各种代谢活动，因此，当自由水/束缚水比值高时，细胞原生质呈溶胶状态，植物的代谢旺盛，生长较快，抗逆性弱；反之，自由水少时，细胞原生质呈凝胶状态，植物代谢活性低，生长缓慢，但抗逆性强。4.土壤溶液和植物细胞在水势的组分上有何异同点？答：(1)共同点：土壤溶液和植物细胞水势的组分均由溶质势、衬质势和压力势组成。(2)不同点：①土壤中构成溶质势的成分主要是无机离子，而细胞中构成溶质势的成分除无机离子外，还有有机溶质；②土壤衬质势主要是由土壤胶体对水分的吸附所引起的，而细胞衬质势那么主要是由细胞中蛋白质、淀粉、纤维素等亲水胶体物质对水分的吸附而所引起的；③土壤溶液是个开放体系中，土壤的压力势易受外界压力的影响，而细胞是个封闭体系，细胞的压力势主要受细胞壁结构和松驰情况的影响。5.植物吸水有哪几种方式？答：植物吸水主要有三种方式：⑴渗透吸水指由于ψs的下降而引起的细胞吸水。含有液泡的细胞吸水，如根系吸水、气孔开闭时保卫细胞的吸水主要为渗透吸水。⑵吸胀吸水依赖于低的ψm而引起的吸水。无液泡的分生组织和枯燥种子中含有较多衬质(亲水物体)，它们可以氢键与水分子结合，吸附水分。⑶降压吸水这里是指因ψp的降低而引发的细胞吸水。如蒸腾旺盛时，木质部导管和叶肉细胞(特别是萎蔫组织)的细胞壁都因失水而收缩，使压力势下降，从而引起细胞水势下降而吸水。失水过多时，还会使细胞壁向内凹陷而产生负压，这时ψp<0，细胞水势更低，吸水力更强。6.温度为什么会影响根系吸水？答：温度尤其是土壤温度与根系吸水关系很大。过高过低对根系吸水均不利。(1)低温使根系吸水下降的原因：①水分在低温下粘度增加，扩散速率降低，同时由于细胞原生质粘度增加，水分扩散阻力加大；②根呼吸速率下降，影响根压产生，主动吸水减弱；③根系生长缓慢，不兴旺，有碍吸水面积扩大。(2)高温使根系吸水下降的原因：①土温过高会提高根的木质化程度，加速根的老化进程；②使根细胞中的各种酶蛋白变性失活。土温对根系吸水的影响还与植物原产地和生长发育的状况有关。一般喜温植物和生长旺盛的植物的根系吸水易受低温影响，特别是骤然降温，例如在夏天烈日下用冷水浇灌，对根系吸水很为不利。7.以下论点是否正确，为什么？(1)一个细胞的溶质势与所处外界溶液的溶质势相等，那么细胞体积不变。答：该论点不完全正确。因为一个成熟细胞的水势由溶质势和压力势两局部组成，只有在初始质壁别离ψp＝0时，上述论点才能成立。通常一个细胞的溶质势与所处外界溶液的溶质势相等时，由于压力势〔常为正值〕的存在，使细胞水势高于外界溶液的水势〔也即它的溶质势〕，因而细胞失水，体积变小。(2)假设细胞的ψp＝-ψs，将其放入某一溶液中时，那么体积不变。答：该论点不正确。因为当细胞的ψp＝-ψs时，该细胞的ψw=0。把这样的细胞放入任溶液中，细胞都会失水，体积变小。(3)假设细胞的ψw＝ψs，将其放入纯水中，那么体积不变。答：该论点不正确。因为当细胞的ψw＝ψs时，该细胞的ψp=0，而ψs为负值，即其ψw<0，把这样的细胞放入纯水中，细胞吸水，体积变大。8.气孔开闭机理如何？植物气孔蒸腾是如何受光、温度、CO2浓度调节的？答：关于气孔开闭机理主要有两种学说:⑴无机离子泵学说又称K+泵假说。光下K+由表皮细胞和副卫细胞进入保卫细胞，保卫细胞中K+浓度显著增加，溶质势降低，引起水分进入保卫细胞，气孔就张开；暗中,K+由保卫细胞进入副卫细胞和表皮细胞，使保卫细胞水势升高而失水，造成气孔关闭。这是因为保卫细胞质膜上存在着H+_ATP酶，它被光激活后，能水解保卫细胞中由氧化磷酸化或光合磷酸化生成的ATP，产生的能量将H+从保卫细胞分泌到周围细胞中,使得保卫细胞的pH值升高，质膜内侧的电势变低，周围细胞的pH值降低，质膜外侧电势升高，膜内外的质子动力势驱动K+从周围细胞经过位于保卫细胞质膜上的内向K+通道进入保卫细胞，引发开孔。⑵苹果酸代谢学说在光下,保卫细胞内的局部CO2被利用时,pH值上升至8.0～8.5，从而活化了PEP羧化酶,PEP羧化酶可催化由淀粉降解产生的PEP与HCO3-结合形成草酰乙酸,并进一步被NADPH复原为苹果酸。苹果酸解离为2H+和苹果酸根，在H+／K+泵的驱使下，H+与K+交换，保卫细胞内K+浓度增加,水势降低；苹果酸根进入液泡和Cl-共同与K+在电学上保持平衡。同时，苹果酸的存在还可降低水势，促使保卫细胞吸水，气孔张开。当叶片由光下转入暗处时，该过程逆转。气孔蒸腾显著受光、温度和CO2等因素的调节。⑴光光是气孔运动的主要调节因素。光促进气孔开启的效应有两种，一种是通过光合作用发生的间接效应；另一种是通过光受体感受光信号而发生的直接效应。光对蒸腾作用的影响首先是引起气孔的开放，减少内部阻力，从而增强蒸腾作用。其次，光可以提高大气与叶子温度，增加叶内外蒸气压差，加快蒸腾速率。(2)温度气孔运动是与酶促反响有关的生理过程,因而温度对蒸腾速率影响很大。当大气温度升高时，叶温比气温高出2～10℃,因而，气孔下腔蒸气压的增加大于空气蒸气压的增加，这样叶内外蒸气压差加大，蒸腾加强。当气温过高时，叶片过度失水,气孔就会关闭，从而使蒸腾减弱。⑶CO2CO2对气孔运动影响很大，低浓度CO2促进气孔张开,高浓度CO2能使气孔迅速关闭〔无论光下或暗中都是如此〕。在高浓度CO2下，气孔关闭可能的原因是：①高浓度CO2会使质膜透性增加，导致K+泄漏，消除质膜内外的溶质势梯度，②CO2使细胞内酸化，影响跨膜质子浓度差的建立。因此CO2浓度高时，会抑制气孔蒸腾。9.高大树木导管中的水柱为何可以连续不中断？假设某局部导管中水柱中断了，树木顶部叶片还能不能得到水分？为什么？答：蒸腾作用产生的强大拉力把导管中的水往上拉，而导管中的水柱可以克服重力的影响而不中断,这通常可用蒸腾流－内聚力－张力学说,也称"内聚力学说"来解释，即水分子的内聚力大于张力，从而能保证水分在植物体内的向上运输。水分子的内聚力很大，可达几十MPa。植物叶片蒸腾失水后，便向导管吸水,而水本身有重量，受到向下的重力影响，这样，一个上拉的力量和一个下拖的力量共同作用于导管水柱上就会产生张力，其张力可达-3.0MPa，但由于水分子内聚力远大于水柱张力，同时，水分子与导管或管胞壁的纤维素分子间还有附着力，因而维持了输导组织中水柱的连续性,使得水分不断上升。导管水溶液中有溶解的气体，当水柱张力增大时，溶解的气体会从水中逸出形成气泡。在张力的作用下，气泡还会不断扩大，产生气穴现象。然而，植物可通过某些方式消除气穴造成的影响。例如气泡在某一些导管中形成后会被导管分子相连处的纹孔阻挡，而被局限在一条管道中。当水分移动遇到了气泡的阻隔时，可以横向进入相邻的导管分子而绕过气泡，形成一条旁路，从而保持水柱的连续性。另外，在导管内大水柱中断的情况下，水流仍可通过微孔以小水柱的形式上升。同时，水分上升也不需要全部木质部参与作用，只需局部木质部的输导组织畅通即可。13.一个细胞的ψw为-0.8MPa，在初始质壁别离时的ψs为－1.6MPa，设该细胞在发生初始质壁别离时比原来体积缩小4%，计算其原来的ψπ和ψp各为多少MPa？答：根据溶液渗透压的稀释公式，溶质不变时，渗透压与溶液的体积成反比，有以下等式：π1V1=π2V2或ψπ1V1=ψπ2V2ψπ原来×100%=ψπ质壁别离×96%ψπ原来=(-1.65MPa×96)/100=-1.536MPaψP=ψW-ψm=-0.8MPa-(-1.536MPa)=0.736MPa原来的ψπ为-1.536MPa,ψP为0.736MPa.14.将ψm为-100MPa的干种子，放置在温度为27℃、RH为60%的空气中，问干种子能否吸水?答：气相的水势可按下式计算:ψW=(RT/Vw,m)·lnRH=[8.3cm3·MPa·mol-1·K-1·(273+27)K/18cm3·mol-1]·ln60%=138.33MPa·(-0.5108)=-70.70MPa由于RH为60%的气相水势大于-100MPa干种子的水势,因此干种子能从RH为60%空气中吸水.15.一组织细胞的ψs为-0.8MPa,ψp为0.1MPa，在27℃时，将该组织放入0.3mol·kg-1的蔗糖溶液中，问该组织的重量或体积是增加还是减小?答：细胞的水势ψW=ψs+ψp=-0.8MPa+0.1MPa=-0.7MPa蔗糖溶液的水势ψW溶液=-RTC=0.0083dm3·MPa·mol-1·k-1·(273+27)K·0.3mol·kg-1=-0.747MPa由于细胞的水势>蔗糖溶液的水势,因此细胞放入溶液后会失水,使组织的重量减少,体积缩小。(一)名词解释灰分元素〔ashelement〕干物质充分燃烧后，剩余下一些不能挥发的灰白色残渣，称为灰分。构成灰分的元素称为灰分元素。灰分元素直接或间接来自土壤矿质，所以又称为矿质元素。

必需元素〔essentialelement〕植物生长发育中必不可少的元素。国际植物营养学会规定的植物必需元素的三条标准是：①由于缺乏该元素，植物生长发育受阻，不能完成其生活史；②除去该元素，表现为专一的病症，这种缺素病症可用参加该元素的方法预防或恢复正常；③该元素在植物营养生理上表现直接的效果，不是由于土壤的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果。

有益元素〔beneficialelement〕并非植物生命活动必需，但能促进某些植物的生长发育的元素。如Na、Si、Co、Se、V等。

初级共运转〔primarycotransport〕质膜H+-ATPase把细胞质的H+向膜外"泵"出的过程。又称为原初主动运转。原初主动运转在能量形式的转化上是把化学能转为渗透能。

次级共运转〔secondarycotransport〕以△μH+作为驱动力的离子运转称为次级共运转。离子的次级运转是使质膜两边的渗透能增减，而这种渗透能是离子或中性分子跨膜运输的动力。

扩散作用〔diffusion〕分子或离子沿着化学势或电化学势梯度转移的现象。电化学势梯度包括化学势梯度和电势梯度两方面，细胞内外的离子扩散决定于这两种梯度的大小；而分子的扩散决定于化学势梯度或浓度梯度。

单盐毒害〔toxicityofsinglesalt〕植物培养在单种盐溶液中所引起的毒害现象。单盐毒害无论是营养元素或非营养元素都可发生，而且在溶液很稀时植物就会受害。

离子颉颃〔ionantagonism〕离子间相互消除毒害的现象，也称离子对抗。

生理酸性盐〔physiologicallyacidsalt〕植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液酸度增加的盐类。如供给〔NH4〕2SO4，植物对其阳离子〔NH4+〕的吸收大于阴离子〔SO42-〕，根细胞释放的H+与NH4+交换，使介质pH值下降，这种盐类被称为生理酸性盐，如多种铵盐。

生理碱性盐〔physiologicallyalkalinesalt〕植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液酸度降低的盐类。如供给NaNO3，植物对其阴离子〔NO3-〕的吸收大于阳离子〔Na+〕，根细胞释放OH-或HCO3-与NO3-交换，从而使介质pH值升高，这种盐类被称为生理碱性盐，如多种硝酸盐。

表观自由空间〔apparentfreespace，AFS〕根部的自由空间体积占根的总体积的百分数。豌豆、大豆、小麦等植物的AFS在8%～14%之间。

重复利用〔repetitioususe〕已参加到生命活动中去的矿质元素，经过一个时期后再分解并调运到其它部位去重新利用的过程。

硝酸复原〔nitratereduction〕硝酸在硝酸复原酶和亚硝酸复原酶的相继作用下复原成氨(铵)的过程。

植物进行正常生命活动需要的必需的矿质〔含氮〕元素有13种，它们是氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、铜、硼、锌、锰、钼、氯〔也有文献将钠和镍归为必需元素〕。2．试述氮、磷、钾的生理功能及其缺素病症。

答：(1)氮

生理功能：①氮是蛋白质、核酸、磷脂的主要成分，而这三者又是原生质、细胞核和生物膜等细胞结构物质的重要组成局部。②氮是酶、ATP、多种辅酶和辅基(如NAD+、NADP+、FAD等)的成分，它们在物质和能量代谢中起重要作用。③氮还是某些植物激素如生长素和细胞分裂素、维生素如B1、B2、B6、PP等的成分，它们对生命活动起调节作用。④氮是叶绿素的成分，与光合作用有密切关系。

缺氮病症：①植株瘦小。缺氮时，蛋白质、核酸、磷脂等物质的合成受阻，影响细胞的分裂与生长，植物生长矮小，分枝、分蘖很少，叶片小而薄，花果少且易脱落。②黄化失绿。缺氮时影响叶绿素的合成，使枝叶变黄，叶片早衰，甚至枯槁，从而导致产量降低。③老叶先表现病症。因为植物体内氮的移动性大，老叶中的氮化物分解后可运到幼嫩的组织中去重复利用，所以缺氮时叶片发黄，并由下部叶片开始逐渐向上。

(2)磷

生理功能：①磷是核酸、核蛋白和磷脂的主要成分，并与蛋白质合成、细胞分裂、细胞生长有密切关系。②磷是许多辅酶如NAD+、NADP+等的成分，也是ATP和ADP的成分。③磷参与碳水化合物的代谢和运输，如在光合作用和呼吸作用过程中，糖的合成、转化、降解大多是在磷酸化后才起反响的。④磷对氮代谢有重要作用，如硝酸复原有NAD和FAD的参与，而磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺那么参与氨基酸的转化。⑤磷与脂肪转化有关，脂肪代谢需要NADPH、ATP、CoA和NAD+的参与。

缺磷病症：①植株瘦小。缺磷影响细胞分裂，使分蘖分枝减少，幼芽、幼叶生长停滞，茎、根纤细，植株矮小，花果脱落，成熟延迟。②叶呈暗绿色或紫红色。缺磷时，蛋白质合成下降，糖的运输受阻，从而使营养器官中糖的含量相对提高，这有利于花青素的形成，故缺磷时叶子呈现不正常的暗绿色或紫红色。③老叶先表现病症。磷在体内易移动，能重复利用，缺磷时老叶中的磷能大局部转移到正在生长的幼嫩组织中去。因此，缺磷的病症首先在下部老叶出现，并逐渐向上开展。

(3)钾

生理功能：①酶的活化剂。钾在细胞内可作为60多种酶的活化剂，如丙酮酸激酶、果糖激酶、苹果酸脱氢酶、淀粉合成酶、琥珀酰CoA合成酶、谷胱甘肽合成酶等。因此钾在碳水化合物代谢、呼吸作用以及蛋白质代谢中起重要作用。②钾能促进蛋白质的合成，与糖的合成也有关，并能促进糖类向贮藏器官运输。③钾是构成细胞渗透势的重要成分，如对气孔的开放有着直接的作用。

缺钾病症：①抗性下降。缺钾时植株茎杆柔弱，易倒伏，抗旱、抗寒性降低。②叶色变黄叶缘焦枯。缺钾叶片失水，蛋白质、叶绿素被破坏，叶色变黄而逐渐坏死；缺钾有时也会出现叶缘焦枯，生长缓慢的现象，但由于叶中部生长仍较快，所以整个叶子会形成杯状弯曲，或发生皱缩。③老叶先表现病症。钾也是易移动而可被重复利用的元素，故缺素病症首先出现在下部老叶。

4．植物缺素病症有的出现在顶端幼嫩枝叶上，有的出现在下部老叶上，为什么？举例加以说明。

答：植物体内的矿质元素，根据它在植株内能否移动和再利用可分为二类。一类是非重复利用元素，如钙、硫、铁、铜等；一类是可重复利用的元素，如氮、磷、钾、镁等。在植株旺盛生长时，如果缺少非重复利用元素，缺素病症就首先出现在顶端幼嫩叶上，例如，大白菜缺钙时心叶呈褐色。如果缺少重复利用元素，缺素病症就会出现在下部老叶上，例如，缺氮时叶片由下而上褪绿发黄。

5．植物根系吸收矿质有哪些特点？

答：〔1〕根系吸收矿质与吸收水分是既相互关联又相互独立的两个过程相互关联表现在：①盐分一定要溶于水中，才能被根系吸收，并随水流进入根部的质外体，随水流分布到植株各局部；②矿质的吸收，降低了根系细胞的渗透势，促进了植物的吸水。相互独立表现在：①矿质的吸收不与水分的吸收成比例；②二者的吸收机理不同，水分吸收主要是以蒸腾作用引起的被动吸水为主，而矿质吸收那么是以消耗代谢能的主动吸收为主；③二者的分配方向不同，水分主要分配到叶片用于蒸腾作用，而矿质主要分配到当时的生长中心。

〔2〕根对离子吸收具有选择性植物对同一溶液中不同离子或同一盐的阳离子和阴离子吸收的比例不同，从而引起外界溶液pH发生变化。

〔3〕根系吸收单盐会受毒害任何植物，假假设培养在某一单盐溶液中，不久即呈现不正常状态，最后死亡。这种现象称为单盐毒害。单盐毒害无论是营养元素或非营养元素都可发生，而且在溶液很稀时植物就会受害。假设在单盐溶液中参加少量其它盐类，这种毒害现象就会去除，这被称为离子间的颉颃作用。

10．试述矿质元素在光合作用中的生理作用〔可在学习第四章后思考〕。

答：矿质营养在光合作用中的功能极为广泛，归纳起来有以下方面：

〔1〕叶绿体结构的组成成分如N、P、S、Mg是叶绿体结构中构成叶绿素、蛋白质以及片层膜不可缺少的元素。

〔2〕电子传递体的重要成分如PC中含Cu、Fe-S中心、Cytb、Cytf和Fd中都含有Fe，因而缺Fe会影响光合电子传递速率。

〔3〕磷酸基团在光、暗反响中具有突出地位如构成同化力的ATP和NADPH，光合碳复原循环中所有的中间产物，合成淀粉的前体ADPG，合成蔗糖的前体UDPG等，这些化合物中都含有磷酸基团。

〔4〕光合作用所必需的辅酶或调节因子如Rubisco，FBPase的活化需要Mg2+；放氧复合体不可缺少Mn2+和Cl-；而K+和Ca2+调节气孔开闭；另外，Fe3+影响叶绿素的合成；K+促进光合产物的转化与运输等。

11．试分析植物失绿的可能原因。

答：植物呈现绿色是因其细胞内含有叶绿体，而叶绿体中含有绿色的叶绿素的缘故。因而但凡影响叶绿素代谢的因素都会引起植物失绿。可能的原因有：

〔1〕光光是影响叶绿素形成的主要条件。从原叶绿素酸酯转变为叶绿酸酯需要光，而光过强，叶绿素反而会受光氧化而破坏。

〔2〕温度叶绿素的生物合成是一系列酶促反响，受温度影响。叶绿素形成的最低温度约为2℃，最适温度约30℃，最高温度约40℃。高温和低温都会使叶片失绿。高温下叶绿素分解加速，褪色更快。

〔3〕营养元素氮和镁都是叶绿素的组成成分，铁、锰、铜、锌等那么在叶绿素的生物合成过程中有催化功能或其它间接作用。因此，缺少这些元素时都会引起缺绿症，其中尤以氮的影响最大，因此叶色的深浅可作为衡量植株体内氮素水平上下的标志。

〔4〕氧缺氧能引起Mg-原卟啉Ⅸ或Mg-原卟啉甲酯的积累，影响叶绿素的合成。

〔5〕水缺水不但影响叶绿素的生物合成，而且还促使原有叶绿素加速分解。

此外，叶绿素的形成还受遗传因素控制，如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的花叶不能合成叶绿素。有些病毒也能引起花叶病。

12．为什么在叶菜类植物的栽培中常多施用氮肥，而栽培马铃薯和甘薯那么较多地施用钾肥？

答：叶菜类植物的经济产量主要是叶片局部，受氮素的影响较大。氮不仅是蛋白质、核酸、磷脂的主要成分，而且是叶绿素的成分，与光合作用有密切关系。因此，氮的多寡会直接影响细胞的分裂和生长，影响叶面积的扩大和叶鲜重的增加。且氮素在土壤中易缺乏，因此在叶菜类植物的栽培中要多施氮肥。氮肥充足时，叶片肥大，产量高，汁多叶嫩，品质好。

钾与糖类的合成有关。钾肥充足时，蔗糖、淀粉、纤维素和木质素含量较高，葡萄糖积累那么较少。钾也能促进糖类运输到贮藏器官中，所以在富含糖类的贮藏器官〔马铃薯块茎和甘薯块根〕中钾含量较多，种植时钾肥需要量也较多。

13．为什么水稻秧苗在栽插后有一个叶色先落黄后返青的过程？

答：植物体内的叶绿素在代谢过程中一方面合成，一方面分解，在不断地更新。水稻秧苗根系在栽插过程中受伤，影响植株对构成叶绿素的重要矿质元素N和Mg的吸收，使叶绿素的更新受到影响，而分解过程仍然进行。另一方面，N和Mg等矿质元素是可重复利用元素，根系受伤后，新叶生长所需的N和Mg等矿质元素依赖于老叶中叶绿素分解后的转运，即新叶向老叶争夺N和Mg等矿质元素，这就加速了老叶的落黄，因此水稻秧苗在栽插后有一个叶色落黄过程。当根系恢复生长后，新根能从土壤中吸收N、Mg等矿质元素，使叶绿素合成恢复正常。随着新叶的生长，植株的绿色局部增加，秧苗返青。第四章植物的光合作用复习思考题与答案〔一〕解释名词

光合作用(photosynthesis)通常是指绿色植物吸收光能，把二氧化碳和水合成有机物，同时释放氧气的过程。从广义上讲，光合作用是光养生物利用光能把二氧化碳合成有机物的过程。

希尔反响(Hillreaction)希尔(Robert.Hill)发现在别离的叶绿体(实际是被膜破裂的叶绿体)悬浮液中参加适当的电子受体(如草酸铁)，照光时可使水分解而释放氧气，这个反响称为希尔反响(Hillreaction)。其中的电子受体被称为希尔氧化剂(Hilloxidant)。

光反响(lightreaction)光合作用中需要光的反响。为发生在类囊体上的光的吸收、传递与转换、电子传递和光合磷酸化等反响的总称。

暗反响(darkreaction)光合作用中的酶促反响，即发生在叶绿体间质中的同化CO２反响。

同化力(assimilatorypower)ATP和NADPH是光合作用光反响中由光能转化来的活泼的化学能，具有在黑暗中同化CO２为有机物的能力，所以被称为"同化力"。

量子效率(quantumefficiency)又称量子产额(quantumyield)，是指光合作用中吸收一个光量子所能引起的光合产物量的变化，如放出的氧分子数或固定的CO2的分子数。

量子需要量(quantumrequirement)量子效率的倒数，即释放1个O２和复原1个CO２所需吸收的光量子数。一般认为最低量子需要量为8～10，这个数值相当于0.12～0.08的量子效率。

光合单位(photosyntheticunit)最初是指释放1个O２分子所需要的叶绿素数目，测定值为2500chl/O２。假设以吸收1个光量子计算，光合单位为300个叶绿素分子；假设以传递1个电子计算，光合单位为600个叶绿素分子。而现在把存在于类囊体膜上能进行完整光反响的最小结构单位称为光合单位。它应是包括两个反响中心的约600个叶绿素分子(300×2)以及连结这两个反响中心的光合电子传递链。它能独立地捕集光能，导致氧的释放和NADP的复原。光合膜(photosyntheticmembrane)即为类囊体膜，这是因为光合作用的光反响是在叶绿体中的类囊体膜上进行的。

红降现象(reddrop)光合作用的量子产额在波长大于680nm时急剧下降的现象。

双光增益效应或爱默生增益效应(Emersonenhancementeffect)-在用远红光照射时补加一点稍短波长的光(例如650nm的光)，那么量子产额大增，比用这两种波长的光单独照射时的总和还要高。这种在长波红光之外再加上较短波长的光促进光合效率的现象被称为双光增益效应，因这一现象最初由爱默生(Emerson)发现的，故又叫爱默生增益效应。

原初反响(primaryreaction)指光合作用中最初的反响，从光合色素分子受光激发起到引起第一个光化学反响为止的过程，它包括光能的吸收、传递与光化学反响。原初反响的结果使反响中心发生电荷别离。

荧光(fluorescence)和磷光(phosphorescence)激发态的叶绿素分子回到基态时，可以光子形式释放能量。处在第一单线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光称为荧光，而处在三线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光称为磷光。

激子传递(excitontransfer)激子通常是指非金属晶体中由电子激发的量子，它能转移能量但不能转移电荷。在由相同分子组成的聚光色素系统中，其中一个色素分子受光激发后，高能电子在返回原来轨道时也会发出激子，此激子能使相邻色素分子激发，即把激发能传递给了相邻色素分子，激发的电子可以相同的方式再发出激子，并被另一色素分子吸收，这种在相同分子内依靠激子传递来转移能量的方式称为激子传递。

共振传递(resonancetransfer)在色素系统中，一个色素分子吸收光能被激发后，其中高能电子的振动会引起附近另一个分子中某个电子的振动(共振)，当第二个分子的电子振动被诱导起来，就发生了电子激发能的传递，第二个分子又能以同样的方式激发第三、第四个分子，这种依靠电子振动在分子内传递能量的方式称共振传递。

反响中心(reactioncenter)发生原初反响的最小单位，它是由反响中心色素分子、原初电子受体、次级电子受体与次级电子供体等电子传递体，以及维持这些电子传递体的微环境所必需的蛋白质等组分组成的。

反响中心色素分子(reactioncenterpigment)是处于反响中心中的一种特殊性质的叶绿素a分子，它不仅能捕获光能，还具有光化学活性，能将光能转换成电能。

聚(集)光色素(lightharvestingpigment)又称天线色素(antennapigment)，指在光合作用中起吸收和传递光能作用的色素分子，它们本身没有光化学活性。

原初电子供体(primaryelectrondonor)反响中心色素分子是光化学反响中最先向原初电子受体供给电子的，因此反响中心色素分子又称原初电子供体。

原初电子受体(primaryelectronacceptor)直接接收反响中心色素分子传来电子的电子传递体。PSⅠ的原初电子受体是叶绿素分子(A0)，PSⅡ的原初电子受体是去镁叶绿素分子(Pheo)。

光合链(photosyntheticchain)定位在光合膜上的，由多个电子传递体组成的电子传递的总轨道。

"Z"方案("Z"scheme)指光合电子传递途径由两个光系统串联起来的方案。由于此光合电子传递途径中的电子传递体按氧化复原电位上下排列时呈侧写的"Z"字形，故称此方案为"Z"方案。

非环式电子传递(noncyclicelectrontransport)指水中的电子经PSⅡ与PSⅠ一直传到NADP＋的电子传递途径。

环式电子传递(cyclicelectrontransport)一般指PSⅠ中电子由经Fd、PQ、Cytb6/f等电子递体返回到PSⅠ的循环电子传递途经。

假环式电子传递(pseudocyclicelectrontransport)指水中的电子经PSⅡ与PSⅠ传给Fd后再传给O2的电子传递途径。

光合磷酸化(photosyntheticphosphorylation，photophosphorylation)光下在叶绿体(或载色体)中发生的由ADP与Pi合成ATP的反响。

非环式光合磷酸化(noncyclicphotophosphorylation)与非环式电子传递偶联产生的磷酸化反响。在反响中，体系除生成ATP外，同时还有NADPH的产生和氧的释放。

环式光合磷酸化(cyclicphotophosphorylation)与环式电子传递偶联产生ATP的反响。环式光合磷酸化是非光合放氧生物光能转换的唯一形式，主要在基质片层内进行。

假环式光合磷酸化(pseudocyclicphotophosphorylation)与假环式电子传递偶联产生ATP的反响。此种光合磷酸化既放氧又吸氧，复原的电子受体最后又被氧所氧化。

解偶联剂(uncoupler)能消除类囊体膜或线粒体内膜内外质子梯度，解除磷酸化反响与电子传递之间偶联的试剂。

光能转化效率光合产物中所贮存的化学能占光合作用所吸收的有效辐射能的百分率。

C３途径(C３pathway)和C３植物(C３plant)C３途径亦称卡尔文-本森(Calvin-Benson)循环。整个循环由RuBP开始至RuBP再生结束，共有14步反响，均在叶绿体的基质中进行。全过程分为羧化、复原、再生3个阶段。由于这条光合碳同化途径中CO2固定后形成的最初产物3-磷酸甘油酸(PGA)为三碳化合物，所以称C３途径，也叫做C３光合碳复原循环(C３photosyntheticcarbonreductioncycle，C３-PCR循环)，并把只具有C３途径的植物称为C３植物。C３植物大多为温带和寒带植物。水稻、小麦、棉花、大豆、油菜等为C３植物。

C4途径(C4pathway)和C4植物(C4plant)C4途径亦称哈奇-斯莱克(Hatch-Slack)途径，整个循环由PEP开始至PEP再生结束，要经叶肉细胞和维管束鞘细胞两种细胞，循环反响虽因植物种类不同而有差异，但根本上可分为羧化、复原或转氨、脱羧和底物再生四个阶段。由于这条光合碳同化途径中CO2固定后形成的最初产物草酰乙酸(OAA)为C4-二羧酸化合物，所以叫做C4双羧酸途径(C4dicarboxylicacidpathway)，简称C4途径，并把具有C4途径的植物称为C4植物。C4植物大多为热带和亚热带植物，如玉米、高梁、甘蔗、稗草、苋菜等。

景天科酸代谢途径〔Crassulaceanacidmetabolismpathway，CAM途径〕和CAM植物(CAMplant)景天科、仙人掌科等科中的植物，夜间固定CO2产生有机酸，白天有机酸脱羧释放CO2，进行CO2固定，这种与有机酸合成日变化有关的光合碳代谢途径称为景天科酸代谢途径。把具有CAM途径的植物称为CAM植物。常见的CAM植物有菠萝、剑麻、兰花、百合、仙人掌、荟芦等。

C３-C4中间植物指形态解剖结构和生理生化特性介于C３植物和C4植物之间的植物。C3-C4中间型可能是由C3植物演化到C4植物的过渡类型。C3-C4中间植物都有一个含叶绿体的维管束鞘细胞层，PEPC和Rubisco两类羧化酶在叶肉细胞和维管束鞘细胞中均有分布，主要途径仍是C3途径，但具有一个"有限的C4循环"(limitedC4cycle)起着CO2浓缩作用。C3-C4中间植物CO2补偿点显著地高于C4植物，而低于C3植物，约在5～40μl·L－１之间。C3-C4中间植物光呼吸速率和光合速率被21%氧的抑制率也介于C3植物与C4植物之间。

光呼吸(photorespiration)植物的绿色细胞在光照下吸收氧气释放CO2的过程，由于这种反响仅在光下发生，需叶绿体参与，并与光合作用同时发生，故称作为光呼吸。因为光呼吸的底物乙醇酸和其氧化产物乙醛酸，以及后者经转氨作用形成的甘氨酸皆为C2化合物，因此光呼吸途径又称为C2光呼吸碳氧循环(C2photorespirationcarbonoxidationcycle，PCO循环)，简称C2循环。

光合速率(photosyntheticrate)亦称光合强度。通常是指单位时间、单位叶