(31)-细胞骨架-微丝功能

微丝的功能FunctionofMicrofilament温故而入新微丝功能?形态结构动态组装G-actin

F-actin1微丝结合蛋白ABP

1.1G-actin结合蛋白

举例胸腺素

4(

Tβ4):主要的G-actin结合肽，结合G-actin单体,隔离单体,从而阻断其聚合Profilin(前纤维蛋白):一种小分子量的G-actin结合蛋白,它抑制成核并抑制肌动蛋白丝负端的聚合1微丝结合蛋白1.2

F-actin结合蛋白

例:溶胶蛋白(Gelsolin),微丝切断蛋白例:Arp2/3复合物参与MF组装：促进成核；形成侧枝1微丝结合蛋白微丝网络的动态组装通常取决于与之结合的微丝结合蛋白>100多种2.1维持细胞形态，赋予质膜强度韧性2微丝的功能

例：细胞皮层：紧贴细胞质膜的细胞质区域，微丝与微丝结合蛋白交联成凝胶状三维网络结构2.2应力纤维Stressfibers-产生张力2微丝的功能

体外培养的细胞，紧贴黏着斑的细胞质膜内侧大量微丝束成分：微丝和肌球蛋白II等2.3

微绒毛-支撑2微丝的功能

微丝束对小肠上皮细胞微绒毛起支撑作用2.4细胞伪足形成与迁移Cellmigration2微丝的功能

迁移过程：前端突起-形成黏着斑-前移-尾部迁移2.5控制胞质分裂环2微丝的功能

有丝分裂末期在两个即将分裂的子细胞之间产生一个对细胞质收缩起作用的环形结构是非肌细胞中具有收缩功能的微丝束的典型代表大量平行排列、极性方向不同的微丝组成2.6参与肌细胞收缩2微丝的功能

HOW

?联想：ATP合酶-自然界最小的分子马达分子马达的类型温故:

马达蛋白!

类型

运行轨道肌球蛋白(myosins)家族驱动蛋白(kinesins)家族动力蛋白(dyneins)家族微丝全(+)VI(-)参与物质运输微管(+)微管(-)知新:肌球蛋白(myosins)

Myosinsuperfamilytree依赖于微丝的分子马达，参与肌肉收缩的重要蛋白人类已知40种肌球蛋白保守部位：马达结构域知新:肌球蛋白(myosins)肌球蛋白种类（常见MyosinI、II

、V型）传统的：肌球蛋白II型组成粗肌丝，参与肌丝的滑动;参与形成应力纤维和胞质收缩环非传统：MyosinI、V型结合在膜上，与膜泡运输有关不同种类肌球蛋白的特殊功能由尾部决定知新:肌球蛋白(myosins)头部是马达结构域有微丝结合位点具ATP酶的活性颈部颈部通过调节轻链亚基的结合来调节头部的活性。尾部起结构支撑作用。肌球蛋白II的结构：2条重链+4条轻链组成三个结构域2.6参与肌细胞收缩—2.6.1肌原纤维结构模式2微丝的功能

肌纤维即骨骼肌细胞肌原纤维(myofibrils)肌节：粗肌丝、细肌丝粗肌丝：暗带称为A带(Aband)：A带中央比较明亮区:M/H带在细肌丝：明带称为I带(Iband)：I带中有一条着色较深的线：Z线（Zdisk）2.6参与肌细胞收缩—2.6.2肌原纤维结构成分2微丝的功能

粗肌丝成分是肌球蛋白MyosinI

I

，细肌丝成分是F-actin、原肌球蛋白Tm、肌钙蛋白Tn2.6参与肌细胞收缩—2.6.3肌肉收缩滑动模型2微丝的功能

动作电位的产生Ca2+的释放原肌球蛋白位移粗细肌丝相对滑动？肌肉收缩Huxley和Hanxon（1954）发现：肌节缩短，是神经冲动引发的粗细肌丝相对滑动，即滑动学说sliding

theory。过程如下：Ca2+的回收：

收缩周期停止2.6参与肌细胞收缩—2.6.4粗细肌丝滑动模型2微丝的功能

肌球蛋白Myosin体外运动实验模式实验设计：纯化Myosin，荧光标记微丝，实验现象：加入ATP，荧光显微镜下可见微丝在玻片滑动肌钙蛋白Troponin和原肌球蛋白TropomyosinCa2+与肌钙蛋白结合解除原肌球蛋白的抑制作用，使肌动蛋白与肌球蛋白头部结合，利用ATP进行滑动2.6参与肌细胞收缩2微丝的功能

2微丝的功能

细胞质流动(cytoplasmicstreaming)others小结支撑细胞皮层-维持细胞形态，赋予质膜强度韧性应力纤维-产生张力细胞伪足