群体遗传和进化专家讲座

第九章群体遗传与进化

在生物学领域中，再也没有比进化看法更有意义了。

————Th.杜布赞斯基群体遗传和进化专家讲座第1页生物进化论：关于生物界历史发展普通规律科学。进化：事物演化和发展。广义：天体消长、生物演化、社会进步等狭义：生物进化群体遗传和进化专家讲座第2页基因库:一个群体中全部个体基因总和.基因频率:一个基因坐位上不一样等位基因在群体中比较频率。群体遗传组成:群体中各种等位基因频率,以及他们在各种基因型中数量分布组成群体遗传结构.群体遗传和进化专家讲座第3页

英国数学家哈迪（Hardy,G.H.）和德国医生温伯格（Weinberg,w.），经过各自独立研究分析，于1908年分别提出了关于随机交配群体基因频率和基因型频率主要遗传规律，被称为哈迪－温伯格定律(Hardy-WeinbergLaw)，又称群体平衡法则，其关键点以下：群体遗传和进化专家讲座第4页遗传平衡定律（哈迪－温伯格定律）在一个随机交配大群体中，假如没有其它原因影响，则群体基因库中各种基因频率和基因型频率将代代相传，保持不变。理想群体必须符合以下5个条件：1、种群足够大；2、随机交配；3、无突变；4、与其它群体无基因交流(隔离)；5、无自然选择群体遗传和进化专家讲座第5页计算

设第一代有1000个个体,其中AA占810个,Aa180个,aa为10个.问各基因型频率及等位基因频率?群体遗传和进化专家讲座第6页现假设有5个起始群体，其遗传组成为：起始群体

基因型频率

Ⅰ0.450.300.25Ⅱ0.400.400.20Ⅲ0.300.600.10Ⅳ0.250.700.05

AAAaaaⅤ0.360.480.16群体遗传和进化专家讲座第7页

能够计算到以上5个群体基因频率都一样，A基因频率p为0.6，a基因频率q为0.4，所以进行随机交配一代以后，由(0.6A＋0.4a)2可得到5个子代群体基因型频率都是：AAAaaa0.360.480.16群体遗传和进化专家讲座第8页任何一个群体，对于常染色体一对等位基因而言，不论起始群体遗传组成怎样，只要经过一代随机交配，群体遗传组成都会处于哈迪－温伯格平衡状态。

群体遗传和进化专家讲座第9页造成群体遗传结构改变原因：遗传漂变基因流突变非随机交配自然选择群体遗传和进化专家讲座第10页遗传漂变定义：基因频率在小群体内随机增减现象．例１：Ｄunkers人群是由法国黑森州迁入美国宾夕法尼亚州定居，因为宗教原因，形成一个隔离群体．其Ｍ血型高于黑森州人和当地美国人，Ｎ血型比后二者低．这是迁入人数少造成．群体遗传和进化专家讲座第11页遗传漂变例２：有一先天性失明症是常染色体隐性遗传病．在东卡罗林群岛pingelap岛人先天失明率高，原因：１７８０－－１７９０年间，飓风攻击，人大量死亡，仅留下９个男人和数目不详女人，到１９７０年，人口达１５００人，患病率为４－１０％．可能活下来人有一个或几个是患病基因携带者．所以是遗传漂变结果．群体遗传和进化专家讲座第12页基因流（迁移）定义：指个体从一个群体迁入另一个群体或从一个群体迁出，然后参加交配繁殖，造成群体间基因流动．单向迁入引入外来基因单向迁出会造成基因流失群体之间双向迁移，造成群体间遗传差异降低，有使群体间遗传结构均一化趋势．群体遗传和进化专家讲座第13页突变昆虫抗药性进化在一个大群体内，突变极难在短期内改变基因频率，假如加上漂变或自然选择，能够快速增大他在群体中频率．群体遗传和进化专家讲座第14页非随机交配性选择果蝇红眼和白眼群体遗传和进化专家讲座第15页自然选择自然选择对象是群体内遗传组成互有差异个体．自然选择过程是最适者生存，不适者被淘汰．自然选择结果群体基因频率和基因型频率改变．群体遗传和进化专家讲座第16页自然选择就是有差异存活和生殖工业黑化现象（椒花蛾）发生自然选择条件：１群体内存在不一样基因型个体２不一样基因型表型性状影响了个体存活率和生殖率或其中一项．３不一样基因型个体世代间增加率产生了差异．

群体遗传和进化专家讲座第17页浅色桦尺蛾怎么变成了深色呢？群体遗传和进化专家讲座第18页自然选择不一样基因型个体间有差异延续．或者说有差异存活和生殖．适合度和选择系数

适合度：一个生物能够存活并把他基因传给下一代能力．

选择系数：降低了适合度．

群体遗传和进化专家讲座第19页选择基本类型稳定性选择：把趋于极端变异类型淘汰掉，而保留中间型个体．定向选择：把趋于某一极端变异类型保留下来，淘汰另一极端变异，使生物类型朝向某一变异方向发展。分裂性选择：某一类群中极端变异类型按不一样方向拨留下来，而中间常态型大为降低选择．群体遗传和进化专家讲座第20页

物种形成群体遗传和进化专家讲座第21页第一节物种概念物种是生物存在基本方式，生物分类基本单位,任何生物体在分类上都属于一定物种．一什么是物种

约翰.雷：物种是一个繁殖单元

林奈：物种是由形态相同个体组成，同种个体可自由交配，并能产生可育后代，而异种间杂交不育．群体遗传和进化专家讲座第22页物种概念中关键内容－生殖隔离种间隔离意义：１只有同种生物个体才能共用一个基因库．２物种能够保持本身基因组成特征．３揭示了物种是生物客观存在基本方式．所以，物种形成种内生殖隔离新物种群体遗传和进化专家讲座第23页二隔离隔离：指自然界中生物不能自由交配或交配后不能产生可育后代现象．地理隔离：因地理环境不一样而造成隔离．（空间变数造成）生殖隔离：因生物学特征差异所造成隔离．（遗传差异造成）群体遗传和进化专家讲座第24页1生殖隔离合子前障碍（阻止物种之间交配和受精）：(１)生态隔离：指生存在同一区域不一样生境内所发生隔离．（头虱和体虱）

比如有些人报道5种近缘雀在树冠不一样层次捕食不一样昆虫，以及营巢位置和交配产卵繁殖季节不一样，所以它们即使生活在同一片森林，甚至同一棵树上，也都因各有自己生态位置而形成生殖隔离。

群体遗传和进化专家讲座第25页(２)季节隔离：交配或开花时期发生在不一样季节（或一天不一样时间）所引发隔离．

北美有3种蛙，同生在一个池塘里，但因为繁殖季节不一样而组成了生殖隔离。林蛙在水温到达7℃时，首先产卵；其次是笛蛙，在水温到达12℃时开始产卵；鼓蛙在水温到达16℃时才开始产卵。群体遗传和进化专家讲座第26页(３)行为隔离：

不一样物种雌雄性别间，相互之间吸引力微弱或缺乏而造成隔离．红蟋蟀、宾洲蟋蟀和富尔顿蟋蟀在形态上无区分，但鸣声强弱和频率不一样。试验证实，交配仅在发生同一鸣声种内进行，不一样鸣声蟋蟀不进行交配。

群体遗传和进化专家讲座第27页(４)机械隔离：

指生殖器或花器部分在形态上差异而出现隔离．（形态隔离）比如，大红吊钟柳:花红色，有细长管状花冠；山吊钟柳:花蓝色，有较大钟状花冠。二者在人工授粉时能形成杂种;但在自然条件下，前者以其红色光和红外光招引蜂鸟，管状花冠对蜂鸟细长喙也相适应；后者以蓝紫光与紫外光招引蜂类，钟状花冠也适于蜂类采蜜，但二者之间不能相互授粉。这么，它们花色和结构，便组成了物种间隔离而阻止了基因交流，此即为形态隔离。

群体遗传和进化专家讲座第28页群体遗传和进化专家讲座第29页群体遗传和进化专家讲座第30页(５)配子隔离：指植物传粉后或动物交配后，因为生理上不协调而不能完成受精作用现象。比如，异种花粉落在柱头上通常不能形成花粉管；有即使形成花粉管也不能成功地经过花柱、抵达胚珠。又如绿果蝇精子在美洲果蝇受精囊内很快就丧失游动能力，而同种精子则可较长时间保持活动能力。群体遗传和进化专家讲座第31页2合子后障碍(６)杂种不活性：

不一样种生物受精后，虽能形成合子，但合子不能存活；或合子虽能存活，但胚胎发育到一定阶段便死亡；或者胚胎发育即使完成，并发育为幼体，但不能生活到性成熟，故不能留下后代。比如牛蛙×豹蛙山羊×绵羊再如，以奥地利亚麻(♀)与多年生亚麻(♂)杂交，杂种胚不能充分发育，因为胚和胚乳不协调。反交时，胚和胚乳虽较协调，杂种胚能够充分发育，但不能穿破母本组织形成种皮，种子不能萌发，杂种也不能成活。

群体遗传和进化专家讲座第32页(７)杂种不育性：

杂种合子能发育，到达性成熟不过不育．

雌马×雄驴雄马×雌驴

马骡驴骡

群体遗传和进化专家讲座第33页(８)杂种体败坏：种间杂交虽能形成能育F1，但在F2或回交后代中，绝大部分重组基因型不相协调，无适应能力，不能存活。

树棉×草棉子一代（健壮可育）子二代（败坏）比如，有些人以陆地棉斑点变种为母本，与夏威夷棉杂交，F1能活也能育。不过F1植株上结出106粒F2种子中，7粒胚小，不能发芽；32粒胚看来正常，但也不能萌发；9粒能穿破种皮，但子叶不能展开；22粒能长成幼苗，但很快即死亡；16粒长成弱苗，仅活了3周；20粒长成幼苗，能活3周以上，但以后发育也不正常。这表明在F2重组基因型中，存在着杂种衰败机制，它们经不起强大自然选择压力，最终也不能存活下来。

群体遗传和进化专家讲座第34页群体遗传和进化专家讲座第35页隔离实质：阻止群体间基因交流.研究物种形成生殖隔离怎样形成.

以上各种类型生殖隔离，实质上都是妨碍不一样物种间基因交流，使各个隔离种群各有较强稳定性，以确保在自然条件下各按着与环境相适应方向发展。所以，物种是生殖隔离种群，由地理隔离发展到生殖隔离是大多数物种形成基本原因。群体遗传和进化专家讲座第36页中性突变学说

日本遗传学家木村资生提出决定分子进化主导原因是那些对生物既不有利、也不有害中性基因，这种中性基因突变在种内积累与其说是自然选择还不如说是遗传漂变造成偶然固定。群体遗传和进化专家讲座第37页主要内容１突变大多是中性，它不影响核酸和蛋白质功效，对生物个体生存既无坏处、也无好