数量性状基因及其遗传

关于数量性状基因及其遗传

1918年费希尔（FisherR.A.）发表《根据孟德尔遗传假设对亲子间相关性的研究》论文→统计方法与遗传分析方法结合→创立数量遗传学。第2页,共64页，2024年2月25日，星期天质量性状(qualitativecharacter)

：指呈现不连续变异的性状。数量性状(quantitativecharacter)

：表现连续变异、不易分类、需用数字加以区分的性状称为数量性状，如经济性状。数量性状基因座(quantitativetraitlocus,QTL)：指对数量性状的遗传变异起作用的基因。一、数量性状的概念及特点第一节数量性状及其特性第3页,共64页，2024年2月25日，星期天特点

玉米穗长度cm56789101112131415161718192021短穗品系421248

长穗品系

311121526151072F1

11212141794

F2

71019264773686839251591

1.变异的连续性2.对环境的敏感性3.分布的正态性第4页,共64页，2024年2月25日，星期天玉米亲本与杂种穗长频数分布图(cm)第5页,共64页，2024年2月25日，星期天

亲本高度自交纯合，变异主要是环境影响所致。

F1处于双亲之间，基因型一致，变异由环境所致。

F2变异明显扩大，除了环境影响外，还有遗传变异。第6页,共64页，2024年2月25日，星期天超亲遗传

(transgressiveinheritance)：当杂交双亲不是极端类型时，杂交后代中有可能分离出高于高值亲本或低于低值亲本的类型。这种杂种后代的分离超越双亲范围的现象称为超亲遗传。第7页,共64页，2024年2月25日，星期天如水稻的两个品种：P早熟（A2A2B2B2C1C1）×晚熟（A1A1B1B1C2C2）↓F1

（A1A2B1B2C1C2）熟期介于双亲之间↓F2

27种基因型（其中A1A1B1B1C1C1的个体比晚熟亲本更晚，而A2A2B2B2C2C2的个体比早熟亲本更早）

超亲遗传实例第8页,共64页，2024年2月25日，星期天二、数量性状与质量性状的区别特征质量性状数量性状基因数目及其效应一个或少数几个主（效）基因，每个基因的效应大而明显。几个到多个微效基因，每个基因单独的效应较小。环境影响不易受环境的影响。对环境变化很敏感。性状主要类型品种、外貌等特征生产、生长等性状变异方式间断型，二项分布连续型，正态分布考察方式描述，系谱和概率分析度量，统计分析研究水平个体，家庭群体后代遗传动态①F1(杂合体)表现为显性或共显性；F2群体按孟德尔比例分离。②不可能出现超亲遗传。①F1和

F2均表现为连续性变异。②有可能出现超亲遗传。第9页,共64页，2024年2月25日，星期天1.普通小麦籽粒颜色遗传尼尔逊·埃尔(Nilson-Ehle,H.1908)三、数量性状遗传的多基因假说A.P红粒×白粒↓

F1红粒↓

F2¾红粒：¼白粒↓

¼红粒：2/4中红：1/4白

自交第10页,共64页，2024年2月25日，星期天B.P红粒×白粒

↓

F1粉红色(介于两亲之间)

↓自交

F2红色∶白色=15∶1

↓

深红红中红淡红

白

1/16

4/16

6/164/161/16第11页,共64页，2024年2月25日，星期天

Ｃ.

P红粒×白粒

↓

F1

粉红

↓自交

F2

红色∶白色=63∶1

↓

极深红深红次深红中等红中淡红淡红

白

1/646/6415/6420/6415/646/641/64

第12页,共64页，2024年2月25日，星期天小麦籽粒颜色的遗传分析（以第Ｂ组实验为例）：第13页,共64页，2024年2月25日，星期天第14页,共64页，2024年2月25日，星期天白淡红中红中深红深红01/1614/1634/1641/16

26/16第15页,共64页，2024年2月25日，星期天结论：

子二代的表现型决定于基因型中大写字母的数目。

各种类型出现的概率相当于(1/2+1/2)n展开式的各项系数。二项公式：分析两互斥事件(非此即彼)在多次试验中各种事件组合发生的概率。

第16页,共64页，2024年2月25日，星期天两对基因杂合体(R1r1R2r2)自交后代表现型比例：A事件：F2中出现R(R1或R2)，p=1/2;B事件：F2中出现r(r1或r2)，q=1/2;n=4，基因数目。第17页,共64页，2024年2月25日，星期天小麦籽粒颜色的遗传分析（以第C组实验为例）：第18页,共64页，2024年2月25日，星期天2.数量性状遗传的微效多基因假说(multiplefactorhypothesis)⑴数量性状受一系列微效多基因支配，每个基因的效应是独立、微小、相等的，每个基因的作用可以累加，使后代的分离表现为连续变异。⑵微效多基因之间通常不存在显隐性关系，表现为不完全显性或无显性，或表现为增效和减效作用。⑶微效多基因的遗传仍遵守遗传的基本规律，同样有分离、重组、连锁和互换。第19页,共64页，2024年2月25日，星期天各对基因的效应有时并不是简单的相加，可能存在相互作用，并且作用也可能不相等。

(A)

简单相加

累加作用(cumulativeeffect)

每个有效基因的作用按一定数值与基本值相加或相减。

(B)

乘积(倍加)作用(producteffect)每个有效基因的作用按一定数值与基本值相乘或相除。

(C)

等位基因的互作和非等位基因的互作。3.多基因假说的补充说明第20页,共64页，2024年2月25日，星期天(3)假说未引入环境条件对数量性状的影响。环境的作用和基因的作用很难分类。因而表现为连续的变异，所以对于数量性状的遗传研究要借助于数理统计方法。(2)多基因的遗传方式不可能全是独立的，有些多基因是连锁的。一方面说明影响数量性状的多基因在染色体上，也说明它们之间的连锁关系。由于染色体数目的限制(如阳参属植物只有三对染色体)，也说明多基因不可能全部独立。第21页,共64页，2024年2月25日，星期天4.纯系学说约翰生的菜豆粒重遗传试验①.将菜豆天然混杂群体按豆粒重分类播种，从中选择19个单株自交得到19个株系(line)；株系间平均粒重有明显差异，并能够稳定遗传。②.在19个株系中6年连续选择。第22页,共64页，2024年2月25日，星期天19个株系内6年连续选择第23页,共64页，2024年2月25日，星期天纯系与纯系学说：纯系是一个基因型纯合个体的自交后代，其后代群体的基因型也是纯一的。自花授粉植物天然混杂群体，可以(选择)分离出许多纯系。因此，在一个混杂群体内单株选择是有效的。2.纯系内个体间差异由环境影响造成，不能遗传。所以在纯系内继续选择是无效的。第24页,共64页，2024年2月25日，星期天纯系学说的意义理论意义：区分了遗传变异和不遗传的变异，指出选择遗传变异的重要性，并对遗传、环境及其与个体发育性状表现关系研究起了很大推动作用。实践意义：直接指导自花授粉植物的育种，即：可以在混杂群体(如地方品种群体)内进行单株选择得到不同的纯系；但是在纯系中继续选择是无效的。第25页,共64页，2024年2月25日，星期天纯系学说的发展纯系的纯是相对的、暂时的。纯系繁育过程中，由于突变、天然杂交和机械混杂等因素必然会导致纯系不纯。2.纯系继续选择可能是有效的。纯系中可能由于突变和天然杂交产生遗传变异，出现更优个体。优良品种内继续选择(优中选优)是自花授粉植物系统育种的理论基础依据.第26页,共64页，2024年2月25日，星期天第二节数量性状遗传分析的基本方法一、数量性状分析的统计学基础⑴平均数:反应数据集中趋势的统计量,某一性状的几个观察数(表现型值)的平均值。第27页,共64页，2024年2月25日，星期天⑵方差(V):表示一组资料的分散程度,是全部观察数偏离平均数的重要参数.V越大,表示变异程度越大。第28页,共64页，2024年2月25日，星期天

对于群体中某一性状数值的描述可以用平均数和标准差配合表示⑶标准差(V):

群体变异幅度越大，方差和标准差的值越大。标准差大的群体内个体间差异大，整齐度低，平均数的代表性差。第29页,共64页，2024年2月25日，星期天⑷变异系数变异系数是标准差与平均数比值的百分数，是个不带单位的统计数，便于比较两组资料的变异程度，计算公式如下：第30页,共64页，2024年2月25日，星期天

表型由遗传因素和环境因素共同决定，即：P=G+E

各种变异可用方差来表示，表型变异用VP表示，遗传变异用VG表示，环境变异用VE表示。则：VP=VG+VE⑴表型值及方差的分量二、数量性状的遗传率第31页,共64页，2024年2月25日，星期天基因型值由3部分组成：G=A+D+I基因的累加效应（A）：许多微效基因的总和，可遗传,且固定,育种值。显性离差（D）：基因在杂合状态时，显性效应所产生的方差.基因纯合时消失,可遗传但不固定,与杂种优势的产生有关。上位效应(I)：非等位基因间互作产生的方差,与杂种优势有关,可遗传但不固定。第32页,共64页，2024年2月25日，星期天⑵遗传率（heritability）：亲代将其遗传特性传递给子代的能力。①广义遗传率（broadheritability）：

指遗传方差占表型方差的比率。②狭义遗传率（narrowheritability）:

指加性方差占总表型方差中的比值。第33页,共64页，2024年2月25日，星期天①VE可用F1的表型方差来计算，VE=VF1H2=VG/VP×100%

=(VP-VE)/VP×100%假如两亲本杂交得F1和F2,则VP用VF2表示两个纯合亲本，VG=0，表型变异则完全来自环境变异VE=VP1VE=VP2

；F1的表型变异也完全来自环境变异，即VE=VF1三、估计遗传率的方法②VE=1/2(VP1+VP2)或③VE

=1/3(VP1+VP2+VF1)第34页,共64页，2024年2月25日，星期天H2H21第35页,共64页，2024年2月25日，星期天h2=VA/VP×100%需知道回交世代VB1、VB2的方差组成：F1与2个亲本回交后，回交后代分别为B1、B2。2×100%第36页,共64页，2024年2月25日，星期天例1:

小麦抽穗期及其表现型方差世代

平均抽穗日期

表现型方差

(从某一选定日期开始)

(实验值)P1(红玉3号)13.011.04P2(红玉7号)27.610.32F118.55.24F221.240.35B115.617.35B223.434.29第37页,共64页，2024年2月25日，星期天H2=[VF2-1/3（VF1+VP1+VP2)]/VF2×100%

=[40.35-1/3×(5.24+11.04+10.32)]/40.35×100%=78%h2=[2VF2-(VB1+VB2)]/VF2×100%=29.06/40.35×100%=72%第38页,共64页，2024年2月25日，星期天例2：

测量矮脚鸡和芦花鸡的成熟公鸡及其杂种的体重，得到如下平均体重及表型方差，计算广义和狭义遗传率。

平均体重(斤)表型方差矮脚鸡(P1)1.40.1芦花鸡(P2)6.60.5F13.40.3F23.61.2B12.50.8B24.81.0第39页,共64页，2024年2月25日，星期天用公式：=[1.2-1/3(0.1+0.5+0.3)]/1.2×100%=75%=[2×1.2-(0.8+1.0)]/1.2×100%=50%2×100%H第40页,共64页，2024年2月25日，星期天

测量某育种场两种鸡及其杂种群体体重，结果如下：VF10.4，VF21.0，VB10.7，VB20.9,计算该群体的广义遗传力和狭义遗传力。H2=VG/VP×100%=(VP-VE)/VP×100%=(VF2-VF1)/VF2

×100%

=（1.0-0.4）/1.0×100%

=60%h2=VA/VP×100%=[2VF2-(VB1+VB2)]/VF2×100%=

=[2×1.0-(0.7+0.9)]/1.0×100%=40%第41页,共64页，2024年2月25日，星期天四、遗传率的应用遗传率可作为杂种后代性状选择的指标，其高低反映：性状传递给子代的能力、选择结果的可靠性、育种选择的效率。通常认为遗传率：>50%

高； =20-50%中； <20%低第42页,共64页，2024年2月25日，星期天（1）不易受环境影响的性状的遗传率比较高，易受环境影响的性状则较低，容易选择.（2）变异系数小的性状的遗传率高，变异系数大的则较低.（3）质量性状一般比数量性状有较高的遗传率.（4）性状差距大的两个亲本的杂种后代，一般表现较高的遗传率.（5）遗传率并不是一个固定数值，对自花授粉植物来说，它因杂种世代推移而有逐渐升高的趋势。第43页,共64页，2024年2月25日，星期天第44页,共64页，2024年2月25日，星期天第三节近交繁殖与杂种优势一、近交及其遗传学效应杂交:基因型不同的纯合子之间的交配，又称异型交配(nonassortativemating)。同型交配(assortativemating)：相同基因型之间的交配。1）相关概念第45页,共64页，2024年2月25日，星期天近交(inbreeding)：完全或不完全的同型交配。分为：全同胞（同父母兄妹）、半同胞（同父异母兄妹）、表兄妹、祖孙等交配。植物中的自花授粉、动物中的自体受精。第46页,共64页，2024年2月25日，星期天①近交使基因纯合，杂交使基因杂合。2）近交的遗传效应Aa:自交r代，杂合体为(1/2)r,→0AA×aa→Aa→AA+Aa+aa同型交配AA:递增[1-(1/2)r]/2,→1/2aa:递增[1-(1/2)r]/2,→1/2

纯合体→1第47页,共64页，2024年2月25日，星期天n对基因杂合体自交r代后，n对基因均纯合个体(2n种)在群体中所占比例为：应用前提：各对基因应符合自由组合规律，即基因间不连锁；各种基因型后代繁殖能力相同，并不存在任何形式的自然选择；不对自交后代群体进行任何人工选择。第48页,共64页，2024年2月25日，星期天②近交系数与亲缘系数近交系数(coefficientofbreeding,F或f)：一个个体从它的某一祖先那里得到一对纯和的、等同的，即在遗传上是完全相同的基因的概率。个体X的双亲的配子间的遗传相关系数。随机婚配F为0，非随机婚配F介于0～1。亲缘系数(coefficientofrelationship):

个体间亲缘关系远近的程度。用Rxy表示。第49页,共64页，2024年2月25日，星期天③

近交系数和亲缘系数的的计算通径分析法通径：连接结果与原因的每一个单箭头线条。通径链：连接两亲缘个体之间完整的通路，即各条通经的总称。通径系数：度量各原因对结果影响的系数。第50页,共64页，2024年2月25日，星期天亲缘系数:Rxy=∑(1/2)L,L通径链的箭头数近交系数：FX=∑(1/2)N,N通径链的个体数ABXY全同胞系谱⑴ABXY全同胞通径图⑵Rxy=

(1/2)2+(1/2)2=1/2F=

2×(1/2)3=1/4F=R×1/2第51页,共64页，2024年2月25日，星期天R=(1/2)4+(1/2)4=1/8F=R×1/2=1/16ABCDEFXABCDEFX亲表(堂)兄妹婚配后代X的通径图ABCDEFXXCDGHJAB隔代表(堂)亲通径图XCDGHJABR=(1/2)5+(1/2)5=1/16F=R×1/2=1/32第52页,共64页，2024年2月25日，星期天4)近交降低群体基因型值的平均值,杂交则提高群体平均值5)近交使群体分化,杂交使群体一致6)近交产生近交衰退，杂交产生杂种优势。近交与人工选择相结合是提高杂种优势的重要手段之一第53页,共64页，2024年2月25日，星期天二、回交及其遗传效应回交(backcross)：杂种F1与两个亲本之一进行杂交的交配方式。在遗传育种工作中，为了达到特定目的常用一个亲本与回交后代进行多代连续回交 被用于连续回交的亲本称为轮回亲本；相对地未被用以回交的亲本称为非轮回亲本。连续多代回交后代常用BC来表示，并用下标表示回交代数。第54页,共64页，2024年2月25日，星期天第55页,共64页，2024年2月25日，星期天回交与自交具有类似的遗传效应：后代基因型纯合。回交后代中纯合基因型只有1种，并与轮回亲本一致，而自交后代的纯合个体有2n种；回交的基因纯合进度大于自交。一般回交5-6代后，杂种遗传组成已大部分为轮回亲本置换。第56页,共64页，2024年2月25日，星期天三、杂种优势及其遗传理论杂种优势(heterosis/hybridvigor)是生物界的普遍现象，指两个遗传组成不同的亲本的杂种第一代，在生长势、繁殖力、抗逆性、产量和品质上比其双亲优越的现象。杂种优势所涉及的性状大多为数量性状。第57页,共64页，2024年2月25日，星期天

杂种优势表现的特点:杂种优势不是某一两个性状表现突出，而是许多性状综合表现突出。杂种优势的大小大多取决于双亲性状间的相对差异，包括基因型差异和地域差异等。杂种优势的大小与双亲基因型的纯合度有密切联系。适宜的杂交组合才能表现杂种优势。适宜的环境条件才能表现出杂种优势。杂种优势只在F1代表现，F2发生衰退。第58页,共64页，2024年2月25日，星期天1.显性学说:双亲在很多座位上的不同等位基因是纯合体，形成杂种后，显性的有利基因的效应积累起来，而隐性有害基因的作用被遮盖起来，出现明显的优势。第59页,共64页，2024年2月25日，星期天

显性基因对隐性基因有掩盖作用，杂合基因型与显