养殖水域生态学课件

第一章环节动物门Annelida

环节动物包括陆生的蚯蚓、淡水的蚂蝗、海栖的沙蚕等。它们具有以下几个重要的共同特征：两侧对称、具分节现象、裂生真体腔、多具闭管式循环系统、链式神经系统、开始出现疣足形式的附肢、大多数具刚毛、排泄器官为后肾，海生者多经单轮幼虫期。环节动物约有35000种，分为6纲：原环虫纲Archiannelida、多毛纲Polychaeta、寡毛纲Oligochaeta、蛭纲Hirudinea、益纲Echiuroidea和星虫纲Sipunculida。

多毛纲Polychaeta

多毛纲是环节动物门中最大的一个纲。包括80余科、1600多个属、10000多个已描述的种。近年将多毛纲定义为：雌雄异体，具疣足和成束的刚毛，体前部具有分化良好的头部(包括口前叶和围口节)，多具感觉或摄食的附肢(触手、触角、触须)和眼，大多为海洋生境中的环节动物。当然，也有例外，有雌雄同体的，也有疣足极度退化仅留少数刚毛的种类。多毛类的成体大多营底栖生活(包括钻洞、穴居)，幼体则过浮游生活，主要分布于沿岸低盐水域。但也有沙数种类是终生浮游的，在形态上发生了一些明显的改变，而在地理分布上，它们却比底栖种类更广。此外，有些底栖种类到了繁殖期，大量集群于海水表层，营暂时性浮游生活，它们都是经济水产动物，特别是鱼类的天然饵料。

一、形态和功能多毛纲动物身体一般可分为头部、躯干部和尾部三部分。（一）头部

多由口前叶和围口节组成。

口前叶(Prostomium)是口前的一个体节。在自由主动觅食的种类(沙蚕、吻沙蚕等科)口前叶较发达，多具有明显的附肢和眼；在固着滤食的类群(蜇龙介、石灰虫等科)口前叶多退化或与围口节和前几体节愈合，附肢也大都特化为滤食和呼吸的鳃冠(触手冠)。口前叶的附肢包括触手和触角。触手位于口前叶的背部或前缘，主司感觉；触角的位置从腹到背、从前端到头后，具有感觉和摄食两种功能。现以沙蚕科动物为例，说明其头部的构造。沙蚕头部的口前叶卵圆形、梯形或多边形，具四个黑色、浅褐色或红色眼，前端有口前触手(Prostomialtencucles)和两个卵形分节的口前触角(Prostomialpapls)，眼后具两个横裂隙称项器(Orgaumnuchale)。

围口节(Peristomium)位于口前叶后面的一个环节，是由担轮幼虫前纤毛轮演化而来。围口节腹面具口，两侧多具围口节触须(特化的疣足背、腹须或须状叶)，也称为围口触手。在沙蚕科，触须一般恒定在３─４对。咽和吻

吻由消化道的口腔和富肌肉的咽外翻形成。吻的形态是重要特征，吻由颚环(maxillaryring)口环(oralring)两部分组成，前端近大颚处为颚环，基部近口端为口环。吻可分为八个区，噪声环背中部为１区，１区两侧为Ⅱ区；颚环腹中部为Ⅲ区，Ⅲ区两侧为Ⅳ区；口环背中部为Ⅴ区，Ⅴ区两侧为Ⅵ区；口环腹中部为Ⅶ区，Ⅶ区两侧为Ⅷ区，其中尤以Ⅴ、Ⅵ和Ⅶ、Ⅷ区最重要。吻具有几丁质的颚片和各种形状的小齿以咀嚼磨碎食物。注意：吻是否平滑，是否具软乳突和许多小的黑色或黄色齿（颚齿），以及齿的排列和形状，这些都是很重要的分类依据。

（二）躯干部

由头后数个或数百个环节(体节)组成，是虫体的主要体区。体节可能彼此相似（同律分节）或不同（异律分节）。在沙蚕、鳞沙蚕等科，大都是同律分节，蛰龙介、石灰虫等科则呈异律分节。由于前后体节结构不同，出现分区，结果形成体前部（胸部、胸区）和体后部（腹部、腹区），甚至更多体区。

疣足(Parapkdium)为每个体节两侧肉质扁平状突起物，有运动和呼吸功能。

刚毛(seta,chaeta)位于疣足内部和外部的几丁质刺毛，是由刚毛囊分泌的，具辅助运动、捕食甚至建管的功能。

（三）尾部位于身体的最后一节或数节，又称肛部。肛门开口于最末节的后端，并具有１─２对细长的肛须，有触觉的功能。

二、分类多毛纲分为游走目和隐居目（管栖目）：（一）游走目Erranta

自由生活。除头部和尾部外全身各体节的构造相似，每个体节有１对疣足，并具肾管和鳃。口前叶明显，咽（吻）能翻出口外，其前端有1─2对发达的大颚，一般为捕食性动物，也有少数种类过穴居或管栖生活。1．沙蚕科Nereidae体长呈圆柱形，具很多体节。头部明显，口前叶亚卵圆形或似梨形。具眼四个（极少数无）、0─2根前触手、两个分节的触角；围口节具３─４对触须；吻可翻出。前端具一对大颚（吻平滑、具颚齿或软乳突）。多数种类前两对疣足单叶型，余皆为双叶型，背足叶具背刚叶和1─3舌叶（若背前刚叶伸长亦称中背舌叶），腹足叶具前、后腹刚叶和一个腹舌叶。具背、腹须。刚毛复型或简单型，刺状或镰刀状。肛部具肛须一对。

本科我国报道计20属80余种，常见种有：

沙蚕属Nereis：口前叶为典型的沙蚕型；吻的口环及颚环上均有圆锥形齿。前两对疣足为单叶型，以后为双叶型。背刚毛为等齿刺状，在体中部或体后部为等齿镰刀形刚毛代替。腹刚毛为等齿、异齿刺状刚毛和异齿镰刀形钢毛如游沙蚕：生活时或呈绿褐、金褐、红褐、浅褐或呈淡黄色带点紫，具闪烁的珠光。我国潮间带习见的种类有旗须沙蚕N.vexillosa、多齿沙蚕N.multignatha等，它们常栖于潮间带中下区牡蛎及石莼海藻丛中。

刺沙蚕属Neanthes：口前叶有两个触手，眼二对，呈矩型或梯型排列。外翻吻的口环和颚环上均具圆锥状齿，但有时有些区无齿。围口节无疣足及刚毛，触须４对。前二对疣足为单叶型，以后为双叶型，背、腹舌叶较发达。背刚毛仅有等齿刺状一种，腹刚毛为等齿、异齿刺状和异齿镰刀形刚毛。有个别种类有简单型刚毛。性成熟时异沙蚕群浮，具变形疣足及桨状刚毛。日本刺沙蚕Neanthesjaponica

:俗称水百脚、水蜈蚣。大的个体到150mm，体节到80个左右。生活时全身为肉红色，口前叶横方形，有眼两对，吻上具齿。围口节有四对触手，最长一节长达第三节刚毛节。在长江口到南京一带淡水中常见，有由河口溯江而上到稻田中进行婚配的习性。日本刺沙蚕的性成熟雌、雄虫，与典型的生殖期异沙蚕体截然不同，除同具性成熟生殖产物（精子和卵）有不同体色和体稍显厚外，无任何其它形态上的变化。日本刺沙蚕个体大，广盐分布、常栖于河口泥沙滩，为中国和日本特有种。

围沙蚕属Perinereis：

口前叶具两个触手，围口节４对触须，吻的口环和颚环上均有齿，Ⅵ区的齿为扁三角形、横棒状或圆锥形齿混在一起，其余区均为圆锥形齿。除前二对疣足为单叶型外，其余均为双叶型。背刚毛全部为刺状刚毛，腹刚毛有刺状和镰刀状刚毛两种。如双齿围沙蚕Perinereisaibuhitensis，为重要的经济多毛类，个体大，质量好，是潮间带上区泥沙滩的优势种，供做钓饵，为目前出口的沙蚕之一。

疣吻沙蚕属Tylorrhynchus

口前叶有两个触手，围口节触须４对。吻的口环和颚环上具软的乳突，无坚硬的小齿。除前２对疣足为单叶型外，其它均为双叶型。前部疣足背须的基部粗，至末端渐变细。无下腹舌叶。背刚毛为刺状刚毛，腹刚毛为刺状和镰刀状刚毛。疣吻沙蚕Tylorrhynchusheterochaeta

：体长约80mm，体节60多个，前端背面呈墨绿色。后面稍带红色，背中央浅红色。头部有两对前后很靠近的、有明显晶状体的眼点。吻无小齿大颚巨显。围口节触手4对，最长达第4节刚毛节。疣足刚毛甚小，以后逐渐较大。肛门节有小肛须一对。属温带及亚热带种。我国南京、上海、福建和广东河口区均有分布。可栖于稻田，啮食稻根危害农作物；又因体大而肥，群浮时数量极多，可供食用和做钓饵。

齿吻沙蚕科Nephtyidae体长且扁，具许多断面为横长方形的体节。躯干部背中线稍隆起，腹中线具一种纵沟。口前叶小，多边形或卵原型，具1-2对小触手。项器有或无。吻粗壮肌肉质，具一对几丁质的侧颚（需解剖可见）或具端乳突和纵排表面乳突。疣足双叶型，皆由前、中、后三叶组成；发达的背、腹叶间常具间须（鳃）。刚毛简单型：前刚叶多具梯形毛状刚毛，后刚叶具细齿长毛状刚毛或具膝状刚毛核叉状刚毛。齿吻沙蚕是泥沙滩习见种。潮间带分布的种常具银灰色的光泽（曾译名为银蚕科）；深水种多绿色或红色。齿吻沙蚕

Nephthyscaeac：又称银蚕。海栖种个体大头部前端圆形，无眼点，有触手4个。围口节具疣足，疣足发达，背腹肢距离较远。刚毛为单刚毛，肛须只一根，栖息于泥沙或碎石底下。分布于青岛、大连沿海。在太湖普遍存在，个体为1—20mm。据当地老农了解，在夏秋沿湖塘田中曾见有大型个体。

吻沙蚕科Glyceridae口前叶圆锥形多环轮，前端具４个小触手（头触角），无触角和触须。翻吻大而长，为圆柱状或圆棒状，末端具４个大颚，颚基部具副颚。体不分区，每个体节具２─３个环轮。疣足双叶型或单叶型。鳃有或无。若有则简单或分枝，能伸缩者位于疣足各处，不能伸缩者多位于疣足背缘。要对虫体前后疣足进行观察（尤以体中部重要）；若部分疣足上无鳃或鳃长短不一，则判定为鳃能伸缩。背刚毛简单毛状、腹刚毛复型。吻沙蚕以强有力的吻穴居于泥沙中，吻外翻出几乎可达体长的二分之一。据报道，山东省南部沿海挂网捕获长吻沙蚕Glycerachirori数量相当可观。每年４月份，即墨，海阳沿海一带，有时一天可捕几万斤。有人认为这是解决虾饵料的一种途径。吻沙蚕属Glycera：体长，前、后端尖、横断面扁圆形，至少３个环轮，通常５─７个环轮，前端具４个小触手。吻很长，表面具多种密集的吻器，前端具４个大颚，副颚具侧翅。除围口节和次一体节疣足单叶型外，皆具双叶型疣足。背刚毛简单型毛状或刺状，腹刚毛复型刺状。如长吻沙蚕G.chirori（图1-7），为日本及我国黄海潮间带、潮下带(17─53m)、东海（舟山普陀山）、福建平潭、厦门和北部湾底质软泥中分布较广的常见种。喜群集，渔民捕虾的挂网中可大量捕到。

海稚虫科Spionidae体呈蠕虫型，由许多较扁的体节组成。口前叶圆钝或尖或具缺刻。一对有沟触角位于口前叶与围口节之间。吻无颚器。疣足双叶型，疣足叶片状无缺刻。刚毛简单，具毛状，双齿或多齿有巾或无巾钩状刚貌。海稚虫科是多毛纲最大的科之一。成体是底栖动物群落、幼虫是浮游动物群落中重要的组成部分。其中，才女虫属Polydora和蛇稚虫属Boccadia以第5刚节的粗刚毛钻孔穴居于石灰质的石块、死珊瑚、软体动物贝壳中，致使贝类被细菌感染而浓肿溃疡，造成大量死亡；椎稚虫属Aonides和海稚虫属Spio常密集栖于沙岸；稚齿虫属Prionospio的幼虫是习见的浮游类群；锤稚虫属Malacoceros则穴居于具泥的石块裂隙间。

才女虫属Polydora

：口前叶前端圆钝具却刻，向后延伸尾脑后脊。眼有或无。第一刚戒备刚毛有或无。第五刚节大且变形、仅具一种变形粗足刺刚毛，且排成一直排或稍弯曲牌，通常具伴随刚貌。体后部背足叶有或无足刺刚貌。腹足叶巾钩刚毛双齿，始于第7-17刚节，两齿之间具明显的角，其炳部有或无收缩部。鳃始于第5刚节以后。肛部为收缩或扩张的袖口状、茶碟状或分叶。我国有记录的才女虫共9种，分布于东海、南海、黄海的潮间带或珊瑚礁中。其中，关氏才女虫P.kemipi和利氏才女虫P.ligni是广盐性种类，广泛分布于河口地区和半盐水养殖池塘中。

（二）管栖目Sedentaria

本目动物是过附着生活，居住在沙穴、泥沙和它自己的分泌物所组成的管子中，或住在由它自己分泌的石灰质管子中。身体后部的疣足退化。肾管集中在身体的最前端，呼吸器官、取食器官也集中在身体的最前端。因此，身体很明显地分成数区。头部附属器官变化很大，一般都具有纤毛的触手，靠纤毛的摆动使有机物碎片或微小生物沉入口内。咽部没有颚齿，也不能外伸。在管栖类中，多是重要的污损生物。

龙介虫科Serpulidae具石灰质栖管，体对称，又名石灰虫。头部口前叶不明显，常与围口节愈合形成漏斗状的鳃冠（触手冠）围绕着口，其上具很多鳃丝（触手丝），具呼吸和激动水流滤食之功。鳃丝常具两排小羽枝（鳃羽枝），其背中线的一个鳃丝末端可变成能封闭壳口的壳盖。躯干部可分为两区：胸区至少５个刚节，具胸膜，第１刚节多扩展成外翻的领（有建管腺体）。胸区的背刚毛通常为具翅毛状刚毛或枪刺状或鳍刺状，腹刚毛为齿片状（梳状）。腹区具很多体节，其刚毛的分节与胸区相反，背刚毛为齿片，腹刚毛为翅状或刺叭状等。龙介虫与缨鳃虫都具栖管。但龙介虫的栖管是石灰质的，无触角，常有壳盖，而缨鳃虫栖管为角质颧泥沙膜质，有触角，无特化的壳盖。

石灰虫管多附着在岩石和其它硬物或珊瑚上，是一类极其重要的污损生物。如盘管虫属等喜附着在浮标、船底、养殖设施或养殖贝类的壳表面。有壳盖的种类一般生活在潮间带，无壳盖的种类生活在潮下带。如龙介虫属。

龙介虫属Serpula

壳盖只有一层，漏斗状其边缘有锯齿，壳柄光滑。领刚毛毛状和枪刺状，无弯刀刚毛。腹部刚毛为刺叭状，齿片刿毛有数个小齿。７个胸刚节。如龙介虫S.vermicularis

，栖管的切面为圆形。管表面有５─７个纵脊。为世界性种，我国沿海潮间带、潮下带均有分布。是世界性主要污损生物之一。

断裂生殖（fragmentation）断裂和出芽常是多毛类习见的无性生殖方式。又可包括自发断裂（spontaneousfragmentation）和规则断裂（orderlyfragmentation）。前者如

钙珊虫Dodecaceria

、叶lin虫Phyllochaetopteus和自裂虫Autolytus等，它们可本能地断裂成单个体节或短的片段，然后再生为一新个体，有的还可重复产生一系列的子个体；后者如斯氏缨鳃虫Sabellaspallanzanii、裂虫科Syllidae和石灰虫科Serpulidae的属种，它们常在一定的体节准确地断裂。

出芽生殖（buddingorgemmiparity）

由亲体上出现的突起（芽体）形成新的个体。在多毛类中虽不多见，但变化却很大。如多育钻孔裂虫Trypanosyllisprolifera，几乎所有的

体节都能产生头部，而且

新头的链出现在连续的

体节上；克氏钻穿裂虫T.crosslandi

只在

肛节前的

体节上产生一丛有性个体；与深海六放海绵共栖的枝裂虫Syllisramosa，可在不同的体节上产生侧生的不育芽体，芽体长大但仍

附于亲体上形成很长的

分枝群体，在分开前，在有的侧枝上产生次生的

有性个体。

另外，多毛类具有较强的再生（regenaration）能力，其触手、触角、触须、鳞片和其它软弱部分失去后会很快再生。体长的多毛类被捕食者造成损害是常见的危险。如Lin虫Chaetopterusvariopedatus和胶管虫Myxicola仅留一个体节就可再生完整的虫体；缨鳃虫Sabella触手冠和胸部被鱼食去后，再生的体节数最多不超过3节；腹部体节可改造为胸部体节（变形再生，morphallaxis）。研究指出，尾部的再生率常与被切去的体节数成正比。此外，lin虫的体前部极易在翼状背叶和杯形器之间断裂，显示多毛类具有牺牲价值小的体前部以保全重要的生殖区和当年生的体后部区的能力。

（二）有性生殖多毛类多行有性生殖，且多为雌雄异体。但在缨鳃虫、裂虫、石灰虫等科的个别种中也有雌雄同体者。如缨鳃虫腹部前段产生卵；腹部后段产生精子。裂虫有先雌后雄的现象，矶沙蚕的眉轮虫Ophryotricha则有先雄后雌的性反转现象。现以沙蚕为例说明多毛类的繁殖和发育特征。沙蚕无明显的生殖系统，仅在生殖季节前始形成生殖腺。生殖腺由隔膜处的体腔膜细胞快速增殖形成。除体前端外，多数体节都可产生生殖腺。

沙蚕多为雌雄异体。只在生殖期，靠生殖腺的颜色（雌性多蓝绿色，雄性多粉红色或乳白色）或形态上的某些微小变化（见后）来区分性别。雄性的生殖腺多在一定的体节中形成；而雌性生殖腺多出现于体中、后部体节内。生殖细胞通常在配子母细胞时就被排入体腔，在体腔中为营养细胞或其它体腔细胞乌黑并进入成熟。性成熟个体的体腔中充满近圆球形的具许多分散卵黄和油滴的卵或有尾的精子。据统计，一条长３─４cm的雌虫可产卵达３万粒。值得注意的是，杜氏刺沙蚕Neanthesdumerilii在第19─25节间只产生一对精巢的现象,在沙蚕科中是极罕见的。

沙蚕的生殖

多数典型的海洋种类，于生殖前多发生形态上的变化（生殖态），其中有的还具有特殊的群浮和婚舞的生殖现象。

生殖态(epitoky)：是沙蚕科、裂虫科和矶沙蚕科为代表的一种特有的生殖现象,是由无性或非生殖个体（atoke）向浮游的有性或生殖个体（epitoke）转变的过程。这种具有生殖态的虫体又称异沙蚕体(heterouereis)，在形体上均发生许多变化。

多数沙蚕的精、卵成熟时经体壁的临时裂口排出体外，在海水中行体外受精。受精卵或分散沉落粘附在它物上，如双齿围沙蚕、日本刺沙蚕等；或聚集于胶质物中形成卵块，如旗须沙蚕、红角沙蚕Ceratonereiserythaeensis等。体内受精仅见于巨阔沙蚕Platgnereismegalops，雄虫常把尾部插入雌虫口内，被咬断后，精子穿过雌虫的咽进入雌虫体腔达到受精的目的。

沙蚕的发育受精卵多为黄卵，经早期胚胎发育、担轮幼虫(Trochophora)─后担轮幼虫(Metatrochophora)，疣足幼虫(Nectochaeta)和刚节幼体(Setiggerjuvenile)各期成为成体。如日本刺沙蚕各期形态有以下特征：早期胚胎发育：卵子受精后，在卵膜内发育，约两个小时出现极体，四小时后行第一次不等分裂，成为２细胞期，五小时后行第二次卵裂为四个不等大的分裂球。六小时后行第三次明显的螺旋卵裂，所得八个分裂球，排成两层，每层四个，上层小，下层大。卵裂继续进行，经无腔囊胚并以外包为主，内褶为辅进入原肠胚期，时为受精后一日。担轮幼虫─后担轮幼虫期：受精后两日，胚体出卵膜，为梨形，具口前纤毛轮、顶纤毛束、端纤毛轮和端纤毛束。在口前纤毛轮前区具一对红色眼点。消化道尚未分化，内充满油滴。受精后四日，虫体二侧出现三对小突起，为疣足刚毛原基，刚毛三束但未伸出体外。口前纤毛轮的中央出现多肌肉的咽原基，在口前纤毛轮与端纤毛轮之间具三个纤毛轮，属多毛轮幼虫。虫体具向光性，在培养皿中游动很快。疣足幼虫期：受精五日后，刚毛伸出虫体外，此时疣足突起并逐渐分化成疣足叶；顶纤毛束和端纤毛束消失，在虫体前端出现触手、触角和一圣触须突起，后端出现两个肛突，它们皆先后变长分别发育形成触手、触角、一对触须和肛须，咽囊内出现大颚，消化道逐渐分化为胃、肠等结构，并以肛门与体外相通。刚节幼体期：受精后约一个月，虫体第一对疣足前伸，刚毛脱落形成第二对触须，该体节是形成围口节的一部分。此时疣足１０对，无论在形态上和生态上都与成体相似，只是性不成熟，故称刚节幼体。

生态分布和意义多毛类动物种类多，分布于所有海洋生境中，对纬度、深度和底质都表现出明显的特异性。以沙蚕科动物为例，从潮间带上部至深海带都有分布。如褐片阔沙蚕Platynereisdumerilii从潮间带至4850m(北大西洋)；环带沙蚕Nereiszonata从水深8m(青岛胶州湾)至3899m(大西洋)都有分布。大多数种类为沿岸浅海种，最大深度182m(东海陆架区)。从生态类型可知，有的沙蚕生活在潮间带，各种类型的潮间带岩岸、石沼、珊瑚礁、红树林，软质的各种底质（软泥、泥砂、砂质泥和细砂）都有沙蚕栖息，潮下带至深海的各种底质也几乎都可以采取沙蚕。有的种类则生活于河口及淡水水域。从海水，咸淡水（半盐水）至淡水（远离河口的广州或南京）都有分布。我国有４种沙蚕能在淡水中生活，其中有１种长须单叶沙蚕Namalycastis仅栖于淡水，为纯淡水种；有13种能生活在咸淡水的河口地带，均系广盐种；另有9种能适应较高盐度的变化栖于海水，如日本刺沙蚕能适应0.93─30的盐度变化。

在海洋生态系的物质循环和能量流动中，多毛类是食物链中的一个重要环节，无论成虫或幼虫均可作为经济甲壳类和经济鱼类（不仅底层鱼，也包括一些中、上层鱼）的饵料，具有重要经济意义：多毛类幼虫属阶段性浮游生物，在海洋浮游生物中占一定数量，有些种如双管阔沙蚕和日本刺沙蚕的担轮幼虫、后担轮幼虫和疣足幼虫都营浮游生活，是对虾幼体和稚鱼的优良饵料。目前我国沿海许多养虾池在早春日本刺沙蚕繁殖时期开闸纳潮，沙蚕幼虫随之而入，数量极大，成为对虾养殖期间极重要的饵料动物。

多毛类如沙蚕科的成虫营底栖生活，在岩岸石块下、石缝中、海藻丛中及珊瑚礁周丛生物中均为优势种。很多种类在软相的底质上分布非常稠密，因此在底栖动物的生物量中占优势。据统计，在３４种鱼的消化道中，有多毛类者就占１４种之多，象底栖鱼中的鲽鱼和鳕类，沙蚕等多毛类动物在其胃含物中的总数量可达50％─80％。

沙蚕、齿吻沙蚕Nephtyidae、吻沙蚕、矶沙蚕Eunicidae等科的许多种类，在生死季节多有二次变态现象，此时，其雌、雄沙蚕体在月光刺激下从底内云集、浮游于海面，这一习性会引起鱼类的集群。我国沿海的经济鱼类如鲐、参鱼群，都是在仔鱼、小虾和浮游动物集中的海域形成鱼场的。当沙蚕群浮时，由于数量集中，体内充满了生殖腺，其营养物质高度地集中，使浮游生物的质和量急剧递增，为鱼类极易捕食和喜好。鱼类成群地追逐、捕食，形成良好的捕食区。据报道，当红鲑洄游到堪察加时，正值绿沙蚕的异沙蚕体群浮云集海面之际，由此可见群浮沙蚕与洄游索饵鱼群之间的密切关系。总之，多毛类对渔场分布、渔业资源的状况、鱼类对产卵场的选择都有较密切的关系。

多毛类可做为海洋生态环境的指示种。如小头虫科Capitellidae生活于沿岸，吞咽型食性，近厌氧呼吸，对有机物有很强的耐受力，每年3─5月份可大量采到。又如海稚虫科的奇异稚齿虫Paraparionospiopinnata是11─12月份离岸稍远的有机物指标生物。根据它们在生物群落中出现的优占度，可以说明海洋底质的污染程度。再有，沙蚕科很多广盐性种如日本刺沙蚕、琥珀沙蚕、疣吻沙蚕常栖于河口附近，是天然的污水监测者。据调查，日本刺沙蚕在严重污染条件下形态发生畸形：疣足退化、刚毛落脱。可见沙蚕不论幼虫还是成虫，其发育和形态都能反映水域遭受污染的程度。

温度是生物地理分布的一个重要限制因素，从地理分布可知，有的多毛类是仅生活在热带和亚热带的暖水种，如双齿围沙蚕，岩虫Marphysasanguinea等；有的则是只生活于冷水环境的冷水种，如齿吻沙蚕Nephtyidae类等。它们的存在，可做为环境冷暖程度的指标。例如，我国黄海北部是冷水种分布的南界，在黄海，大部分冷水种多栖于潮下带，大部分暖水种则栖于潮间带，这一事实说明黄海潮下带比潮间带有着更为稳定的冷水条件，也说明黄海北部和中部是北太平洋温带和西太平洋热带区之间的过渡带。此外，管栖多毛类的古生态学研究，在指示地质成因，寻找石油资源方面提供了旁证，这也是目前新发展的课题之一。

海洋污损生物（附着生物）对水产养殖业和渔业的危害是多方面的。在附着的多毛环虫中以石灰质栖管的龙介虫（石灰虫）和螺旋虫危害最大。龙介虫多附着于岩石、贝类、珊瑚、海藻叶片和其它硬物上。据研究，内刺盘管虫是我国北方的优势种；而华美盘管虫我国南北方极常见，它们危害贝类养殖，可使牡蛎大量减产，在我国北方，７月份螺旋虫栖息密度可达每平方米两万余个，其它如缨鳃虫、蛰龙介以及鳞沙蚕Aphroditidae、沙蚕、裂虫等都是附着生物群落中的成员。

另一类多毛类环虫亦属该除之列：在珍珠贝养殖中，被称为黑壳病或黑心脏病的，其病源就是凿贝而居的才女虫属Polydora，才女虫能分泌腐蚀贝壳的物质，在蚀透贝壳钻孔而居的过程中导致珍珠贝被细菌感染而发生脓肿溃疡，致使珍珠贝的死亡率高达60％─80％，危害甚大。最近的研究还表明，首次在我国纪录的利氏才女虫P.ligni每年春季大量出现于辽河三角洲的蟹苗池中，对河蟹Eriocheirsinensis蚤状幼体和褶皱臂尾轮虫Brachionusplicatilis的危害十分严重。还有一些广盐性的疣吻沙蚕和多齿围沙蚕Perinereisnuntia能在低盐和淡水中生活，在南方常栖于沿海稻田，啮食稻根；危害农作物，实为农业上的害虫。

沙蜀Arenicolidae是温带河口地区泥滩的一种优势生物，据报道，在一英里的海滩上，它们每年能把1900t泥沙搬到表面，大约两年就能把50─60ｃｍ厚的泥沙滩耕翻一遍。类似例子很多，有人统计，在一个一英里的沙岸，有一亿五千万条海蛹Opheliidae，湿重约70t，它能使沙中14000t有机物周年循环。可见多毛环虫对海洋软底质中的物质循环具有深刻影响。

寡毛纲Oligochaeta

一、水栖寡毛类的形态和功能

本节重点介绍水生寡毛类—水蚯蚓。

（一）外形水蚯蚓与陆生蚯蚓相似，体型较小，约1—150mm。体节数因种类而有很大变化，有些种类体节不明显。身体最前方为头部，包括口前叶和围口节两部分。口前叶向前端稍突出而盖在口的前面,有些种类凸出成长吻。两侧有眼或无眼。围口节简单，无刚毛。口生在此节的腹面。身体由许多体节组成，相邻两体节间有一个隔膜。计算蚯蚓的体节，不是从口前叶算起，而是从它后面的一节作为第Ⅰ节。水蚯蚓体节上具刚毛。刚毛是几丁质组成的一种比较坚硬的毛，着生在体壁上，而顶端1/4—2/3部分露出外面。刚毛通常是成束的，最多每束有20条，也有单根刚毛的。水栖寡毛类的刚毛通常分为背刚毛（dorsalchaetae）和腹刚毛（ventralchaetae）两类。从第二体节开始具腹刚毛。

背刚毛束

背刚毛束内的形态各异，主要有三种：发状刚毛（hairchaetae或capilliforms）、钩状刚毛（crotchets）和针状刚毛（needles）。发状刚毛是细而长，中空或实心，光滑或有锯齿的侧毛，称锯齿列（serration），如仙女虫类naidids和颤蚓类tubificids均有发状刚毛。钩状刚毛前端作单钩（simplepointed）或双叉状（bifid）。针状刚毛的末端呈镰刀状，这种刚毛或许是早期的发状刚毛，在某些仙女虫种类中可以见到这种类型。另外，与发状刚毛夹杂在一起的尚有栉状刚毛（pectinatechaeae）或掌状刚毛（palatechaetae）。如仙女虫科naididae和颤蚓科tubificidae的背刚毛束中就有这两种刚毛。当栉状刚毛两个主齿（mainteeth）之间的间齿（intermediateteeth）与主齿等长时则成掌状刚毛。

腹刚毛束腹刚毛束内多数为钩状刚毛，呈S形，中部膨大成毛节（nodulus），其远端为双叉时，分别称为近齿（proximalteeth）和远齿（distalteeth），或下齿（lowerteeth）和上齿（upperteeth）。有的远齿退化不见，以致变成单尖的钩状刚毛。除了在背刚毛束和腹刚毛束中常见的刚毛以外，还有一些特殊形状的刚毛，如背氏管水蚓Aulodriluspigueti在第Ⅶ节背刚毛束中有浆状刚毛；湖管水蚓A.limnobius体中后部和后部的双叉刚毛具有龙骨（keel）；太平洋沿岸地区的维窦夫塘蚓Telmatodrilusvejdovskyi体后部双叉刚毛的上齿具有很多细齿（denticles）。在很多性成熟的水蚯蚓中，位于雄性生殖孔（malepores）和前列腺孔（prostaticpores）附近有阴茎毛（penialchaetae）和交配毛（copulatorychaetae）形成，这些生殖刚毛（genitalchaetae）常常两根在一起。阴茎毛和交配毛在形状和大小上变化很大，很少有相同、重复的形状，因此其形态可以作为分类的依据。

（二）主要器官的结构与功能1．呼吸水蚯蚓的呼吸主要通过身体表面或肠壁进行,亦有部分种类用鳃呼吸。水栖习性的种类因长期生活在水环境中，在漫长的进化过程中失去了背孔，气体交换可以通过许多不同的途径和方式：在水栖寡毛类中，鳃呼吸仅见于仙女虫科中尾盘虫属Dero、管盘虫属Aulophorus、头鳃虫属Branchiodrilus和颤蚓科的苏氏尾鳃蚓Vranchiurasowerbyri等。

尾盘虫和盘管虫的身体末端都有一个浅杯状结构，称鳃窝（branchialfossa）。鳃窝略朝后上方。肛门位于其中。从其内壁伸出的称真鳃（truegills），从边缘伸出的称副鳃（accessorygills）。鳃的表面具有纤毛。鳃中空，为体腔延伸入鳃的部分。在鳃的空腔中有很多交叉或规则排列的纺锤形细胞（spindle-shapedcells）。鳃和鳃窝均能收缩。在盘管虫还有一对由鳃窝后缘向后突出的长指状须（palps），但其中没有血管分布，也不能收缩。钓尾盘虫D.obtusa鳃窝中的血管分布很简单，而皮尔尾盘虫D.perrieri和指状尾盘虫D.digitata鳃窝中血管的排列较复杂。

头鳃蚓属的鳃是按节成队排列的，位于体前端，始自第Ⅵ各节的背侧面，向后渐细小，终止于体后端。鳃表面具有纤毛，其长度可达身体直径的3-4倍。鳃腔亦为体腔的延伸部分，其中漂浮着体腔球（coelomiccorpuscles）。除去体后端的短鳃外，所有鳃中都有一个连接背、腹血管的血管环。

苏氏尾鳃蚓的鳃沿着背、腹中线按节排列成两纵行，共50-140对，其长度几乎与体宽相等，前端的鳃小而不显。生活时，鳃有规律地从后向前摆动，促进了蚓体后面的运动。上述各例表明，尽管水蚯蚓的鳃各不相同，但均为表皮层的衍生物，因此几乎任何部位均可发育。

水蚯蚓的血液为红色或黄色，不具红血球，以血红脘溶于血浆内。呼吸作用一般利用皮肤下的微血管交换气体。如颤蚓Tubifex和水丝蚓是通过身体表面积的增大和加快颤动次数，促使周围水流更新来调节呼吸的。它们的尾部突出淤泥，体前端则埋入泥中。在正常情况下尾部有节奏地摆动，进行平静的呼吸。颤蚓类喜生活在氧饱和率10—60％的水中，当水中含氧量不足时，则拉长身体并增加尾部的颤动速度。水蚯蚓可耐受全部缺氧。据试验，颤蚓可在无氧条件下生活40—120天之久。当重新给予空气时，其呼吸率可比正常情况下高许多；但尾腮蚓却要求环境有较多的溶氧量。通常，泥浆内是没有氧气的，即使有少量也很快被微生物或氧化物质所耗尽，当含氧量下降时，水蚯蚓可迁移到淤泥表面，与具有一定含氧量的水层-呼吸层（respiratorylayer）保持接触，该层内氧气多在2-3ml/L范围内波动。Alsterbery认为，在水蚯蚓的供氧生理机制中，肠呼吸是主要的。在氧气丰富的条件下，可能完全依靠肠呼吸。但当氧气越来越少时，皮肤呼吸的作用则越来越突出。呼吸不仅受氧气的影响，还受到CO2的制约。CO2浓度升高可导致呼吸暂停，但经过一段时间后，水蚯蚓仍能在高浓度的CO2条件下恢复呼吸运动。试验表明，水蚯蚓能够耐受CO2浓度500ml/L24小时以上，但尚未发现CO2的致死浓度，因为浓度再高，会引起水蚯蚓的躲避反应。

生殖水蚯蚓与陆蚯蚓一样，也是雌雄同体。生殖腺集中在前段体节内，雄性器官包括精巢、精巢囊、输精管。输精管内具一精漏斗，外端通雄孔，有些种类尚有前列腺。精子装在精荚内而排入异体受精囊内，或将精荚插在对方的生殖带附近，等待受精。雌性生殖器包括卵巢囊，输卵管，受精囊（对外有开口的受精囊孔）。输卵管内端有卵漏斗，外端通雌孔。

水蚯蚓虽为雌雄同体，亦为异体受精。交配时，两个体前端以腹面相靠合，各雄孔排出精液到对方受精囊内储存。交换精液后各自分开，卵成熟后，环带分泌粘物而形成带状卵袋（卵茧），卵即产于其中。卵袋向前移动到受精囊孔处，精液即流入卵袋内而受精。卵袋由身体前端脱落于水底，而卵袋两端自动收缩而封闭成为椭圆形的卵袋，受精卵在卵袋内发育成为小水蚯蚓。有些种类常进行有性生殖——芽裂。通常在身体后端若干小节发育成新个体的头节。而其他各小节为新个体体节，前者则成为旧个体。这两个个体互相连接。以后断开为独立的新个体。有时在新旧个体尚未分开前，在新个体的后部又开始第二次芽裂，构成暂时的群体。这种无性繁殖不但关系种族的繁衍，同时对鱼类饵料的增加也有重要的意义。另外，水蚯蚓有很强的再生能力，切断后能再生成完整的个体。

二、分类我国已知水栖寡毛类共4科约28属70余种（一）票页体虫科Aeolosomatidae本科种类体型小，约10mm左右。体节不明显且扁平。多用无性裂体生殖。神经索与表皮不分。与原环虫纲的种类有相似之处。本科共有四个属。常见者仅票页

体虫属。

票页

体虫属Aeolosoma：

本属种类每体节背腹具四束发状刚毛，每束数目不定。口前叶附有刚毛。体节隔膜缺乏，顶多具一部分稀薄的隔膜。没有砂囊，精巢与卵巢混合成一块。体内常具油滴，生活在清水腐烂物间。如点缀票页体虫Aeolosomavaraiegatum体长约2-6mm，宽2-2.6mm。体后部常有无性生殖的子体。口前叶圆而宽。口在腹侧如吸盘。身体分节很不明显，自Ⅱ节起每节有发状刚毛4束，每束5-11条。通常3条最长，体内有带绿色或黄色的油点，体前端分布最多；在口前叶上犹如半月形排列。常由横裂芽生，有性生殖不常见。汉氏票页

体虫Aeolosomahemprichii，在稻草培养液中常见。

（二）仙女虫科Naididae本科个体大小不一，身体分节不甚明显，但体隔膜通常完整。通常行无性生殖，到一定季节时才行有性生殖。背部刚毛的有无随种类的而异，腹刚毛二叉型。脑神经与皮肤分离。我国已知约17个属，现仅常见属介绍如下：

仙女虫属Nais：身体通常细长，体长约6-10mm。前端常常带有棕黄色。两侧各有一个眼或无眼。俨然有一个明显的头部。其刚毛形状有三种：长在背面的，每束有1-2条发状刚毛和1-2条针状刚毛；腹面则为钩状刚毛。而背刚毛在第Ⅵ节才开始出现。仙女虫利用咽头舔刮藻类、植物碎屑或细菌。在一年中大部分时间进行无性芽裂生殖。有性生殖多在6-7月间进行。本属常见种类有参差仙女虫Naisvariabilis，貌形仙女虫Naispardalis。

杆吻虫属Stytaria

：本属最突出的特点是有由口前叶延伸成的吻；它柔软、杆状。吻有助于摄食与防御敌害。常在水草中爬行，亦能做短距离游泳。其他特点与仙女虫相似。本属种类不多，常见的有尖头杆吻虫Stytariafossularis

尾盘虫属Dero：尾盘虫突出的特点是，身体末端有薄而扁中央凹入的半圆形浅碟状尾盘，上面有2-5对指状鳃，表面有许多纤毛，通过纤毛有节奏的摆动，造成局部水流从而得到较多的氧。尾盘虫喜居静水中，常在水底或水草上分泌膜质小筒，身体藏在筒中，而头尾露出筒外，一遇惊扰就全身缩入筒中，也能放弃小筒而作短距离游泳。在夏季水肥，杂草迅速腐烂之处甚多。如指鳃尾盘虫Derodigitata、钝尾盘虫Deroobtusa、澳洲尾盘虫Deroaustrina

（三）颤蚓科Tubificidae本科种类个体较大，体节分明，不行无性生殖。生殖器官位于身体的Ⅹ和Ⅺ节内。它们通常是α-中污带生物。栖于泥中，并用粘液和泥土做成软管。所以又叫管作虫。平时身体藏于软管内，不断摆动露在管外的尾部，以便在含氧不足的水体中进行呼吸。

本科除尾鳃蚓外，在很大程度上是根据生殖器官的构造和位置来进行分类。因而在幼体的鉴别上是很困难的。本科约9个属，先进介绍常见6个属如下：

尾鳃蚓属Branchiura

：本属是颤蚓类中最大的种类。体长达150mm，体色淡红或淡紫色。在虫体后部约三分之一处开始，每节有一对丝状鳃。最前面的最短，逐渐增长。约有60-160对。着生在背腹两面。其生命可达一年之久。如苏氏尾鳃蚓Branchiurasowerbyi

颤蚓属Tubifex：本属虫体微红色。口前叶稍圆，背刚毛自Ⅱ起开始出现，腹刚毛每束3-6条，针状刚毛有两个长叉。中间有2-12个细齿。雌性生殖孔一对，位于Ⅹ节。受精囊长圆形，无精荚。本属种类分布广泛，能忍受高度缺氧，常为最严重污染区的优势种。如常见的中华颤蚓Tubifexsinicus

水丝蚓属Limnodrilus：体长35-65mm。口前叶圆锥形，体色褐红，后部成黄绿色。背部仅有钩状刚毛，末端有二叉。腹刚毛形状相似。环带明显，在第Ⅺ-1/2Ⅻ节，成戒指状。受精囊内常有精荚，具有长筒状的阴茎鞘。其阴茎鞘的长度与末端形状是鉴定种的重要依据之一。霍甫水丝蚓L.hoffmeisteri

阴精鞘长筒状，全长约为最宽部的10-14倍，末端成喇叭状；克拉泊水丝蚓L.claparedianu）阴茎鞘与霍甫水丝蚓相似，但长为最宽部的20-40倍；奥特开水丝蚓L.udekemisanus阴茎鞘末端龟头状，其长约为宽的四倍；瑞士水丝蚓L.helveticus

阴茎鞘末端成锚状，长为宽的4-5.6倍。

生态分布和意义水蚯蚓对温度的适应能力很强，票页体虫Aeolosome在水温低于6℃时，身体分泌层一胶质薄膜包裹全身，渡过低温环境，待水温上升后再度正常生活。水蚯蚓吞食泥土，同时从土中食进腐屑、细菌以及底栖藻类。有时也吃丝状藻类和小型动物。如颤蚓每天食泥量可达本身容积的8—9倍，少数种类（毛腹虫类Chaetogaster）是肉食性，常吃低等甲壳类或原生动物，它们常生活在丝状藻类当中，摄食其中的附生的小型动物。水蚯蚓的种类大多为世界性的分布。它们本身或卵袋，可随水流或附着水草或飞禽的足趾，带到其他地区繁殖。但它们也因所要求的生态环境不同，在其分布上有一定的限制。分布在底泥生活的种类，在适宜的环境中，每平方米的泥面上，其密度可达6万多条远视疑为水底铺上一块红毯。腐殖质多的地方，有机污染常为严重，氧气往往缺少，它们在缺氧的环境里，则从泥底伸出大部分身体，不断摆动，很有节奏，一遇惊扰，则一起缩入泥内，这种不断摆动造成水流，以便获得更多的氧。水中溶氧越低，摆动越快，在腐殖质少而氧充足的水体中，摆动则缓慢。还有一些过着浮游或聚集于腐殖质爬行的种类，它们的个体甚小，一般不引人注意。其次还有少数营寄生或共生的种类。水蚯蚓是淡水底栖动物群的主要组成部分。它们象蚯蚓一样在一定的时间内，把淤泥吞入而又排出，这有助于改善水底环境。另外，它们也是鱼类的优良天然饵料，对于淡水底层鱼类的生活，有着重大的意义。随着工业的发展，由于工业生产排出大量的污水，往往造成污染。为了处理污水，常常要付出巨大的代价。水蚯蚓在污水自净中（特别是颤蚓），能发挥自己的作用，这给处理污水净化提供很好的线索。颤蚓类在水体中普遍存在，而且在一定范围内，其种群数量随污染的增加而增加。据报道：易伯河受污染后每平方米有1,700,000条尾鳃蚓Branchiura。另外，在不同污染条件下的优势种，大体可看出，霍甫水丝蚓Limnodrilushoffmeisteri和正颤蚓Tubifextubifex是最严重污染地区的优势种。奥特开水丝蚓Limnodrilusudekemianus和克拉泊水丝蚓Limnodrilusclaparedinus亦能忍受较严重的污染，而管水蚓Aulodrilus则为中等污染区的颤蚓类。因而有人主张用单位面积的颤蚓数量来作为水体污染指示。亦有人用颤蚓数量占底栖生物的百分比来表示水体污染情况。这些事例提供了作为水体污染指示的理想种类，因而在水质污染监测手段中，有着重要的意义。

陆栖种类似乎与水产的关系不大，但因某些种类适应性强，生长快的特点，有专门饲养作为人工优质饵料的。如线蚓科中的线蚓Enchytraesalbidus（白虫），通常生活在草丛或作物根系或苔藓中，体长约20mm，白色。能适应不同浓度的盐分，幼虫只需20天左右即可成熟。在原苏联设有专门的工厂来饲养，为供应大量鱼种养殖厂幼鱼优质饵料的需要。

复习思考题1.

解释：群浮，围口节，口前叶，疣足，尾鳃，环带。2.

简要说明水生环节动物的主要类群和特征。3.何谓底栖动物？包括那些类群？

第二章软体动物门Mollusca

软体动物是无脊椎动物的一个大类，约有十万余种，仅次于节肢动物门，为动物界中的第二大门。通常分为以下五个纲：双神经纲Amphineura；腹足纲Gastropoda；掘足纲Scaphopoda；瓣鳃纲Lamellibranchia和头足纲Cephalopoda。

软体动物栖息的范围很广，凡海洋、淡水及陆地上均有分布。就数量说，绝大多数种类都生活于海中，淡水产种类较少，仅有腹足纲和瓣鳃纲中的一些种类，而陆生种类仅限于肺螺亚纲的一些种类。软体动物绝大多数栖息于水底，为底栖动物的重要组成部分，有些种类营固着生活，在海洋中有些种类也营浮游生活或能做长距离洄游（如乌贼）。软体动物身体不分节，左右对称（腹足纲身体不对称，这是演化过程中身体经过扭转后的结果）。身体通常分头、足、内脏囊三部分：头部有口及附属器和感觉器官。足位于身体幅面，据强健的肌肉组织，为运动器官。内脏囊中包含内部各种器官，位于身体的背面。题强通常退缩为围心腔。软体动物由于身体柔软，且大多运动迟缓，所以在演化过程中产生特殊的保护器官，集体外包背着外套膜和由外套膜所分泌的坚硬的贝壳。由于大多数种类具有贝壳。所以通常又称为“贝类”。贝壳在组织结构上分为三层：外层角质层，较薄，长具有各种色泽。中层是棱柱层，较厚，由棱柱状的钙质组成。内层是珍珠层，常富有珠光宝气的光泽。其外层和中层是由外套膜的边缘分泌而成，内层则由整个外套膜的外表皮分泌而成，他随动物的生长而增大加厚，但由于这种生长是不连续性的，例如在繁殖期停止生长或因事物、水温等条件引起生长速度的变化等等，所以壳面常形成许多生长线。由于海洋贝类另有专门课程讲述，所以本章以腹足纲和瓣鳃纲中的淡水种类作为介绍的重点。

淡水腹足类FreshwaterGastropoda

一、形态和功能腹足类大多具有一个螺旋形的贝壳，贝壳形状随种类而异，变化很大，它是鉴别种类的重要特征。贝壳可分为螺旋部和体螺层两部分。螺旋部是动物内脏囊盘曲之所，一般分为许多层，体螺层是贝壳的最后一层，一般最大，容纳动物的头部和足部。螺旋部和体螺层的大小比例很不一致，因此贝壳的形态亦相差很大。有的螺旋部很小，体螺层很大，如萝卜螺属的种类；有的螺旋部很高，而体螺层很小，如钉螺属的种类；一般螺旋部大多略小于体螺层，如田螺属、环棱螺属的种类等。螺旋部最上的一层称壳顶，为动物最早的胚壳，有的尖，有的呈乳头状，有些种类常被磨损。贝壳每旋转一周成为一个螺层，两螺层之间的间缝称缝合线。有些种类螺层上常有花纹、突起物、如棘、肋、疣状突等。螺层的数目也随种类而不同。通常计算螺层数目时，以壳口向下，数缝合线的数目然后加一即是。壳口为动物身体外伸的开口，在贝壳右旋的种类，壳口在螺轴的右方；左旋的壳口在螺轴的左方。壳口靠螺轴的一侧称内唇；相对的一侧成为外唇。脐，是螺轴旋转时在基部遗留下来的小窝。贝壳的旋转由右旋和左旋之分，绝大多数种类石右旋的。方位的确定，只要将壳顶向上，壳口向观察者，壳口在螺轴右侧即为右旋；反之，如在左侧，则为左旋。

腹足类足的后端常能分泌出一个角质的或石灰质的保护物，称为厣。当动物身体全部缩入壳内时，可把壳口盖住。它的形状和大小，一般与壳口一致，但有些种类厣小或极小。在厣的上面生有环状或旋状的生长纹，生长纹围绕着的中心称“核”，核的位置在各种螺类是不同的。肺螺亚纲的种类是没有厣的。腹足类头部一般很发达，多少呈圆筒状，有的稍扁，上面生有触角一或两对，触角一般为圆锥形或呈棒状、扁三角形、触角能伸缩。头部通常具眼一对。眼的位置可在触角顶端、中部或基部。在头部腹面有口，口大多突出成吻。口腔内面有颚片和齿舌。颚片位于口腔的前部，一般为左右分离的两片。但也有愈合为一片的，位于口腔腹面的。

齿舌位于口腔底部，有几丁质形成，成带状，固又称齿舌带。齿舌上生有排列整齐的齿片。齿舌的长度各类不同。齿片在齿舌上的排列可有几列、几十列到几百横列。每一横列居中的一个称为中央齿，在中央齿两侧的齿片称为侧齿，在侧齿外面成为缘齿。侧齿和缘齿的数目随种类而异。这些齿片排列情况可用公式表示。如田螺的齿式为2·1·1·1·2；即中央齿1枚，侧齿两侧各1枚，缘齿两侧各2枚。腹足类齿舌的排列情况、齿片的大小、形状和数目为分类上的重要依据。

腹足类的足部一般也很发达，有一宽广面适于爬行生活。外套膜：腹足类的外套膜能盖住全部内脏囊，其间的空隙即外套腔。在内脏囊不对称的种类中，外套腔印制内脏囊的左侧或前方；腔中有鳃、肛门和生殖排泄孔等。外套腔有一孔与外界相通。孔口通常由外套膜缘延长而形成的水管。综上述，腹足类的形态特征可归结为如下几点：1．身体明显的分头、足、内脏囊三部分。内脏囊在发生期间经过旋转，使两侧发育不平衡成为左右不对称。2．外套膜分泌形成的螺旋形贝壳一枚，故名单壳类，又称螺类。3．足面（足底）广阔，因足常位于身体的腹侧，故又称腹足类。4．头部发达，具1-2对触角。5．口腔形成口球，内有齿舌，齿舌极发达，形态随种类而异，为分类主要依据之一。6．心脏位于身体背侧。神经系统由脑、足、脏和胃肠神经节构成。脏神经节及其派生的神经排列不对称。7．雌雄同体或异体。二、分类（一）、田螺科Viviparidae壳稍高，呈旋卷的圆锥形。脐孔狭或缺。螺层表面多凸，略成圆形。厣角质，薄，核偏一侧，具栉鳃。肾脏生有长输尿管。雄体右触角变为交接器，比相对的左触角较粗而短。卵贻生。

圆田螺属Cipangopaludina贝壳表面平滑，一般不具环棱，螺层膨胀。缝合线较深。本属种类个体较大，食用价值较高。常见的种类有胀肚圆田螺C.ventricosa、中国圆田螺C.chinensis和中华圆田螺C.cathayensis等

环棱螺属Bellamya

贝壳中等大。圆锥形或低锥形。螺层面近子平直。体螺层大，具螺棱（环棱）。脐孔窄小．壳口卵圆形，口缘薄利，上端角状。本属有些种类分布广，数量大，可供食用。如梨形环棱螺B.purificata、铜锈环棱螺B.aeruginosa和方形环棱螺B.quadrata

河螺属Rivularia

壳特厚，螺层表面平滑，无螺棱（环棱），螺塔低，体螺层大，可食用。如耳形河螺R.auriculata。

螺蛳属

Margarya螺壳长，壳质厚而坚实。壳顶钝，壳面具环助，珠粒状突起或棘状突起。每两螺层之间，除缝合线之外，有一阶梯平面。肉昧鲜美，可供食用

（二）、盘螺科Valvatidae贝壳小，螺层少。壳面平滑或具助。脐孔大。厣角质，薄，环纹密，核位于中央。有羽状鳃一个，伸出在颈部，全长游离。右侧有一个外套丝，二者均时常摆动。雌雄同体。盘螺属Vavata：贝壳呈圆盘形。螺层圆。缝合线深，口缘薄。脐孔宽深。具厣。（三）、螺科Hydrobiidae贝壳小,多少呈尖锥形。壳口卵圆形，周缘完整，常增厚。厣角质或石灰质，栉鳃一个。雄性交接器官位于右触角后方偏中央处。卵生。本科不少种类皆为寄生吸虫的中间宿主。

钉螺属

Oncomelania

贝壳塔状，螺层膨突。壳顶尖，壳表平滑或有肋。脐孔不显著。壳口卵圆形，厣角质。本属为日本吸血虫的中间宿主，如湖北钉螺O.hupensis

沼螺属Parafossarulus:为本科中中等大小的种类。壳卵锥形。壳质厚而坚。螺塔高锥形，螺层略凸，具螺旋纹及螺棱。具脐缝。壳口卵圆形。口缘厚。厣石灰质，如纹沼螺P.striatulus、中华沼螺P．sinensis

豆螺属Bithynia:为本科中中等大小的种类。壳长卵形或宽圆锥形。贝壳光滑。壳口光滑呈椭圆形或近方形。口缘不甚厚。无脐或脐缝。厣石灰质，如赤豆螺B.fuchsiana

（四）黑螺科Melaniidae贝壳呈长锥形。壳面有各种雕刻。皮层厚，色深。缝合线浅。厣角质。吻短。足宽而短，具前沟。眼位于触角外侧。鳃很发达。有阴茎。全淡水产。

短沟蜷属Semisulcospira:贝壳为本科中等大小的种类，塔形。壳面光滑或具环助、纵助或粒状突起。壳口卵形，上下两端均呈角状。本属为卫氏肺吸虫、中华枝睾吸虫的中间宿主。椎实螺科Lymnaeidae贝壳较薄，稍透明，一般右旋，螺旋部一般低矮。壳口大，无厣。触角扁平，略呈三角形，眼位于触角基部内侧。下外套叶不存在。齿舌上的中央齿狭小，末端具小齿。本科有些种类分布广，很习见。

椎实螺属Lymnaea

贝壳薄，长圆椎形。右旋。无厣。螺旋部尖而长。壳口椭圆形，其高度小于或略等于螺旋部高度。我国只有静水椎实螺一种，如静水椎实螺L．sragnalis

萝卜螺属Radix

贝壳薄，卵圆形。右旋。无厣。螺旋部短小而尖锐。体螺层极膨大。壳口大，轴缘宽，轴部弯曲。耳萝卜螺R.auricularia贝壳较大，壳高约为24mm，宽8.4mm，壳口高21．5mm，宽14．3mm。螺旋部小，体螺层膨大，壳口大，向外扩张呈耳状。内缘在螺轴处有一明显的皱褶。壳面黄褐色。本种是非常普通的种类，广泛分布在各种水域中。在我国除福建、广东、广西、贵州、台湾较少记载外，其他各省均有分布。

土蜗属Galba

壳略呈纺锤形。螺旋部较高。螺层凸。体螺层中等膨胀（不如萝卜螺显著）。壳口卵圆形。如小土蜗G.pervia等。

（八）扁卷螺科Planorbidae贝壳皇圆盘状。一般右旋。螺旋部在一个平面上旋转，只有少数种螺旋部略升高。触角细长。一般齿舌上的中央齿有两个齿尖，侧齿有3个齿尖，缘齿有更多的小齿尖。本科种类皆雌雄同体，异体受精，卵生。

旋螺属Gyraulus

壳小，为4－5个迅速增长的螺层组成，体螺层近壳口处扩大并斜向下侧。壳口椭圆形。习见种白旋螺、扁旋螺等，如白旋螺G.albus、扁旋螺G.compressus

圆扁螺属Hippeutis

壳小，凸镜形或扁圆形，螺层凸。体螺层大，并包住前一螺层的一部分，周缘具螺棱。壳口椭圆形或三角形，如大脐圆扁螺Humbilicalis、尖口圆扁螺H．cantori

三、生殖

前鳃亚纲的种类，除了盘螺科种类之外，都是雌雄异体。肺螺亚纲的种类都是雌雄同体。雌雄异体的种类，生殖器官在雌性由卵巢、输卵管、蛋白腺、受精囊及交接囊等组成。雄性的由精巢、输精管、前列腺及阴茎所组成。雌雄异体的种类生殖器官由两性腺、两性管所组成。它包括雌性器官的副蛋白腺、蛋白腺、受精囊、输卵管的子宫部分、输卵管、阴道和雄性器官的前列腺、前列腺管、输精管、阴茎囊及阴茎等。在不同种类中，性器官具有自己的特征，可作为分类上的特征。大多数种类是卵生的，受精卵被储存在卵带内。卵带内储存卵数不等，如钉螺，卵带含卵一个，将卵产于土内，周围被土所包裹，形成一个带泥皮的卵，外观上好像一泥球。椎实螺科、扁卷螺科的种类及！螺科中沼螺数的种类等，卵带内常含卵几十个到一百余个，卵带常常贴在水草茎叶，水中岩石、砖块上。少数种类为卵胎生，如田螺科的种类，它的受精卵，在体内发育成能自由生活的幼螺，再产出体外。由受精卵孵出幼螺生长达到性成熟所需的时间，因种类不同而有差异。如湖北钉螺在温度适宜季节，经84天生长可达性成熟；耳萝卜螺孵出幼螺一般只经60天左右就可达性成熟；中国园田螺一般情况下要近一年才达性成熟。

生态分布和意义前鳃亚纲的生活习性与肺螺亚纲基眼目的种类相比是不同的，前者具厣和鳃，营水生生活；后者鳃已消失，代之在外套膜壁上密生血脉网的“肺”，营两栖生活。这与生态习性密切相关。现将各种螺类分布的环境简述如下：潮湿地区即沟边、河岸、池塘岸边、及湖泊周围的滩地等，随常年水位变化，时而有水，时而干枯，由于水位涨落，造成这些地区潮湿和杂草丛生；另有一些通海的河口地区，经常受海潮影响而造成水位涨落，这样的环境是一些两栖性的螺类栖息的场所，如钉螺及拟沼螺等；沟渠、池塘、水稻田此类环境底质肥沃，水生植物生长茂盛。适合田螺科、！螺科、椎实螺科、扁卷螺科等种类的生存；湖泊水面宽广，水生植物繁茂，通常螺类种类繁多，有大量的田螺科、黑螺科和！螺科的种类栖息着。湖泊沿岸水草丛中也有椎实螺科、扁卷螺科的种类。如螺蛳Margaryamelanioides只栖息与我国云南省的某些湖泊中；

江、河地区

这类流水水域常生活着一些田螺科和黑螺科的种类

山区的溪流小河这类环境一般水流较急，底质多为砂、石底，水质瘦，清澈透明，水温较低，常见的都已黑螺科的种类为主。在另一些水流较缓的山涧、溪涧的枯叶及石块下面也常生活有个体极小的拟钉螺。我国二千多年前就有了河蚌养殖珍珠的记载。现在淡水珍珠养殖已成为农村渔业中的副业之一。淡水产的螺、蚌虽通常列为小水产品，但它资源丰富，价廉物美，是广大人民普遍喜欢的食品，产量很多。再盛产螺、蚬的地方，渔民还大量捞取作为养鱼的饲料。但也有一些淡水螺、蚌是人体或家畜寄生虫的中间寄主，危害不小。如日本血吸虫的中间宿主——钉螺等。

淡水双壳类FreshwaterBivalvia

一、外部形态和功能（一）贝壳贝壳形态是鉴定双壳类的主要特征，因此需了解贝壳的形态构造及各部名称

1．贝壳的形状贝壳一般左右对称，但亦有少数不对称和扭曲，贝壳形状变化很大，随种类而异。2．壳顶贝壳背部中央的突出部分称壳顶，是贝壳最早形成的部分。壳顶一般略向前倾斜，位置也常靠近前端，也有靠近后端的。壳顶不在中央的称为两侧不等的贝壳。壳定位于中央的称两侧相等的贝壳。3．贝壳的外表面贝壳外面有以壳顶为中心的，与腹缘平行，呈同心环排列的许多生长线。壳面也有以壳顶为起点，向腹缘伸出的许多放射状排列的肋和沟。此外还出现各种色彩、刻纹、肋脊和棘突等。这些形态都随种类不同而异。4．铰合部背壳背缘常较厚，其内部常有齿和齿槽，当被壳闭合适的齿和齿槽在一定的位置上组合在一起，构成铰合部。铰合齿份主齿，侧齿或拟主齿。主齿常强壮呈臼状，位于壳顶下方。侧齿呈狭长形，以壳顶为界分前侧齿和后侧齿。在珠蚌科的种类常不具正式的主齿，仅有拟主齿（不是正式的主齿而是一种关节状的齿）和侧齿。5．韧带

在铰合部有一种角质物，具有弹性，连接两壳的背缘称为韧带。韧带可以在壳的内侧或外侧。外韧带多在壳顶后方。内韧带一般位于壳顶内部，铰合部的中央，韧带的作用在于使壳张开，故动物死后，闭壳肌失去作用，两壳即自行张开。

6．贝壳的内表面壳的内面，通常具有外套膜环走肌、水管肌和闭壳肌、伸足肌和缩足肌的肌痕，肌痕部分因凹陷和色泽不同可与其它部分相区别。壳内各种肌痕的大小、形状，随种类而异，故亦可作为分类的依据。壳内面的色彩亦随种类的不同而异。7．贝壳的方位在分类测量时，常要了解贝壳的前后方位。检查活体时，可根据口部较易确定前后方位。如只用背壳则较困难些，但也可以从以下几点帮助确定：（1）壳顶尖端所向的一面通常为前面。（2）有壳顶向前端的距离，常比向后端的为短（由个别例外）。（3）只有一个闭壳肌的种类，闭壳肌痕所在的一侧为后侧。有两个闭壳肌的，则较大的一个肌痕所在处为后侧。（4）有水管肌痕的一端为后端。前后确定后，左右就容易区分了。区分时将壳顶向上，壳前端向前，后端向观察者，左侧者即左壳，右侧者即右壳。（二）贝壳的测量由壳顶至腹缘的距离为壳高。由前后两端质距离为壳长。左右两壳膨胀的距离为壳宽。

（三）外套膜1．外套膜的基本构造外套膜是包被身体两侧的两叶薄膜，紧贴于贝壳内面。外套膜在动物的背缘与内脏囊背面的上皮组织相连，由此部向两侧延伸。外套膜在背方的中央部分通常很薄，由内、外两层表皮和结缔组织及肌肉纤维所构成。贴壳的一侧为外表皮，靠近内脏的一侧为内表皮，内外表皮细胞的功能是不同的。只有外表皮细胞能分泌珍珠质。所以人工培育珍珠，就是切取外套膜外表皮制备“膜片”（通称小片），然后插入另一支蚌的外套膜结缔组织中，从而形成珍珠囊生成珍珠。外套膜向腹面和前后缘逐渐加厚，由环走肌附着于贝壳之上。有些种类外套膜边缘尚有触手，眼点等感觉器官。2．外套膜的形式由于种类不同，外套膜在腹缘的愈着情况亦有所不同。在原始类型的种类，外套膜除在背部与内脏囊相连外，腹面和前后缘全部游离。在较进化的类型，外套膜在后缘腹面处有一处、两处和三处相愈合。外套膜在后缘一处愈合时，愈合点位于后部形成一个和肛门位置相对的小孔，称肛门孔和出水孔，在其前的空隙称为鳃足孔。外套膜两处愈合时，除第一愈合点外，在其下方腹侧外有第二个愈合点，形成另一个平行排列的水孔，即鳃孔，后称进水孔。其前面腹缘的空隙称为足孔。有些海产种类在鳃孔和足孔之间尚有第三处愈合，形成外套膜边缘的第四个孔。外套膜后端的两孔，即肛门孔和鳃孔，有时延长伸出壳外呈管状，成为水管，即肛门水管（出水管）和鳃水管（进水管）。例如河蚬。

3．外套膜中的肌肉外套膜有环走肌、水管肌、闭壳肌和贝壳相连。环走肌位于外套膜边缘，又称外套膜缘肌，用以附着背壳内面，并用以收缩外套膜边缘。环走肌在贝壳内面的痕迹，叫做外套肌痕水管肌由环走肌后部分化而成，是牵引水管的肌肉。水管肌附在壳内面的肌痕叫做外套窦。外套窦的发达程度和水管的发达程度呈正比。闭壳肌为连接左右外套膜和贝壳的横行肌肉束呈柱状由名肉柱，司壳的关闭。闭壳肌一般有两个，即前、后闭壳肌。前闭壳肌位于口的前方背侧，后闭壳肌位于肛门的前方腹侧。前后闭壳肌有的等大，有的前闭壳肌较小和退化消失。4．足

双壳类的足，是向腹面伸出一个肌肉的突起，足的形态随动物的生态习性而变化，原始的种类足呈圆柱状，一般多侧扁呈斧状，故有斧足类之称。足为运动器官。固着生活的种类，足部多退化。有些固着生活的种类，足能分泌足丝用以附着于其他物体上。在足部内常有内脏囊伸入，至少有消化器官、肝和生殖腺伸入。足通常有四对收缩肌，前后收足肌各一对，中部有举足肌一对。这些成对的肌肉，对称的附着于壳的背缘和两闭壳肌之间，但随种类不同有的肌肉则退化。

蚌类内部器官包括消化、呼吸、生殖、排泄、循环及神经系统等

综合上述，双壳类形态构造的一般特征可概括如下：1．身体左右扁平，两侧对称，具有从两侧合抱身体的两个外套膜和两个贝壳，故名双壳类。2．身体由躯干，足和外套膜三部分组成，头部退化，故也名无头类。3．壳的背缘以韧带相连，两壳间有一个或两个横行肌柱（闭壳肌）以此开闭双壳。4．在体躯与外套膜之间，左右均由外套腔，内有瓣状鳃，故又名瓣鳃类。5．足位于体躯腹侧，通常侧扁，呈斧状，伸出于两壳之间，故又称为斧足类。6．消化管的始部没有口球、齿舌、颚片和唾液腺等。有胃和肝。肠多迂回。7．心脏有一心室二心耳构成，心室常被直肠穿过。肾一对，一端开口于围心腔，另一端开口于外套腔内。8．神经系统有三对神经节（脑神经节、脏神经节和足神经节）构成。感觉器官极不发达。9．大多数为雌雄异体，少数为雌雄同体。生殖腺一对，开口于外套腔中。发生期经过担轮幼虫和面盘幼虫，淡水产者多数种类有钩介幼虫期，很少直接发生。

二、分类（一）贻贝科Mytilidae体对称，两壳同形。铰合齿退化。壳皮发达。后闭壳肌巨大，前闭壳肌退化。心脏仅有一支大动脉。鳃除纤毛盘形成鳃丝间联系外，还有由结缔组织组成的鳃叶间隔膜。生殖腺扩大而达外套膜中。外套膜有一愈着点。足小，以足丝附着于外物上生活。多为海产，淡水种类很少。

股蛤属Limnoperna贝壳小而薄，贻贝形。营固着生活。壳顶部分内面无隔板。

196,10湖沼股蛤L．lacustris贝壳似弯月形，壳较薄。壳顶位于最前端，前端尖呈锐角，背缘弯曲与后缘连成弧形，腹缘平在或在足丝伸出处稍内陷。生长轮脉细密。壳面黄绿色或棕褐色。无隔板，有虹彩。壳长约30mm，高11mm，宽12mm。本种以足丝附着他物上，营固着生活。常大量繁殖，如在外荡养鱼的竹箔上或在工厂的供水管道中生长时，常会引起水流阻塞而影响生产。珍珠蚌科Margaritanidae壳呈长卵形。坚厚，壳顶部的雕刻常为同心圆型，铰合部有大的拟主齿。壳皮暗色。鳃叶间隔膜不完整。外鳃的外叶后部不与外套膜结合，保留有较长的间隔。出水孔和进水孔无明显的区分。两对鳃部兼育儿囊。钩介幼虫无钩。本科仅有珍珠蚌属Margaritana。

如珍珠蚌M.margaritifera

（三）珠蚌科Unionidae两壳相等，壳形多变化，壳顶的雕刻通常为同心圆型或折线型，壳顶常腐蚀。壳表有外皮。铰合部多变化，有的具拟主齿，或铰合齿退化。壳内面珍珠质强。鳃有显著的鳃叶间隔膜。并与鳃丝相并列，外鳃的外叶与外套膜愈合。出水孔和进水孔以隔膜完全分开。内外的一对鳃或两对鳃兼为育儿囊，幼体经过钩介幼虫期。本科种类多，并完全生活在淡水。

无齿蚌属Anodonta

贝壳呈卵圆形、椭圆