牧草与草坪草育种学课件

第一章牧草及草坪草种子的形态、解剖特征及分类牧草及草坪草种子的形态特征牧草及草坪草种子的解剖结构牧草花序和花的形态

牧草种子的分类与检索

第一节

牧草及草坪草种子的形态特征牧草及草坪草种类多，且种子形态各式各样，形态特征包括种子的形状、大小、颜色、种子表面的光滑度、种皮上的网纹结构、表皮上茸毛的有无及其它附属物状况。另外，还包括种脐的形状、大小、凹凸、颜色及着生部位等。种子的外部形态是鉴别各种草种子的真实性和对草种进行清选、分级和检验的重要依据。第一节

牧草及草坪草种子的形态特征禾本科草种的形态特征

豆科草种的形态特征

菊科草种的形态特征

一、禾本科草种的形态特征

无芒雀麦（BromusinermisLeyss.）大须芒草（AndropogongerardiiVitman

）多年生黑麦草（LoliumperenneL.）苇状羊茅（FestucaarundinaceaSchreb.）草地早熟禾（PoapratensisL.）苏丹草（Sorghumbicolor(L.)Moench

）无芒雀麦（BromusinermisLeyss.）大须芒草（AndropogongerardiiVitman）多年生黑麦草（LoliumperenneL.）苇状羊茅（FestucaarundinaceaSchreb.）草地早熟禾（PoapratensisL.）苏丹草（Sorghumbicolor(L.)Moench

）更多的禾本科草种

一、禾本科草种的形态特征禾本科草种实际上是一果实——颖果；其果皮与种皮相粘着不易分离。胚位于颖果基部向外稃的一面，呈圆形或卵形凹陷。狐茅亚科的草种(冷季型)的胚长度常小于颖果长的l／2。黍亚科草种(暖季型)的胚长度常大于颖果长的1／2。禾本科草种的脐呈圆点状或线形，位于与胚相对称的一面，即向内稃的一面，称基盘。

一、禾本科草种的形态特征紧包着颖果的苞片叫做稃片，与颖果紧贴的一片为内稃，对着的一片为外稃。外稃顶端或背面可具一芒，系中脉延伸而成。芒通常直或弯曲，有些种芒膝曲，形成芒柱和芒针两部分。芒柱常螺旋状扭转，有的作两次膝曲，芒柱或芒针上有时被羽状毛，如针茅属（Stipa）的草种。

一、禾本科草种的形态特征剪股颖属（Agrostis）的某些种、看麦娘属(Alopecurus)、早熟禾属（Poa）等牧草种子外稃上的芒极为退化。每小穗仅含一小花或含一枚可孕小花(常为上位小花)和一枚不孕小花(常为下位小花)。含一小花的内外稃外面的苞片为颖片，颖片常为两枚，常称之为内颖(或第二颖)和外颖(或第一颖)。外颖较短，有的种外颖退化，只存内颖，如雀稗属(Paspalum)、唐属(Digitaria)、狼尾草属(Pennisetum)等牧草的种子。二、豆科草种的形态特征紫花苜蓿（MedicagosativaL.）草木樨（Melilotusofficionalis(L.)Lam.）红三叶（TrifoliumpratenseL.）白三叶（TrifoliumrepensL.）胡枝子（LespedezastipulaceaMaxim）毛苕子（ViciavillosaRoth

）紫花苜蓿（MedicagosativaL.）草木樨（Melilotusofficionalis(L.)Lam.）红三叶（TrifoliumpratenseL.）白三叶（TrifoliumrepensL.）胡枝子（LespedezastipulaceaMaxim）毛苕子（ViciavillosaRoth

）更多的豆科草种

二、豆科草种的形态特征豆科草种属双子叶无胚乳种子。种子的形状、大小、种皮的颜色及种脐与合点位置因不同种变化很大。豆科草种有明显的种脐、种孔、种脊和种瘤。部分种子种脐中间有—条细长的沟，叫脐沟。种脐的位置和形状、种脐长与种子周长的比率、种瘤与种脐及种瘤与种脊的相对位置、胚根与子叶的关系、脐沟的有无和颜色等特征都是豆科牧草种子比较稳定的特征，在种子鉴定中是非常重要的。如用胚根长与子叶长之比可将紫花苜蓿(Medicago．Sativa)与白花木樨(Melilotusalbus)和黄花木草樨（M.officinalis）分开，紫花苜蓿种子的胚根长为子叶长的1／2或略短，白花草木樨和黄花草木樨种子的胚根长为子叶长的2/3–3/4或更长。

二、豆科草种的形态特征豆科草种成熟后:有些种荚果常沿背腹缝线开裂后种子落地,如百脉根属(Lotus)、羽扇豆属（Lupinus）、锦鸡儿属（Caragana）的牧草种子，常随成熟荚果炸裂。有些种种子成熟时荚果并不开裂，必须通过加工果皮才易剥落，如苜蓿属（Medicago）、紫穗槐（Amorphafruticosa）等牧草的种子。还有一些种类的荚果含一粒种子，果皮既不易开裂，也不易破碎。这类牧草的种子单位就是一个完整的荚果，如二色胡枝子(Lespedezabicolor)、红豆草(OnobrychisViciaefolia)、黄花草木樨(Melilotusofficinalis)等。紫花苜蓿种子的结构

三、菊科草种的形态特征

菊科草种实际上是一个连萼瘦果，即一个不开裂的单种子果实。许多种围着凹陷外边有许多细刚毛或鳞片形成的冠毛。成熟的种子中，胚直，两枚子叶发达，并充满整个种子腔。胚根及下胚轴较短，无胚乳。菊科牧草的瘦果一般长大于宽，多呈矩圆形、椭圆形、卵形、楔形、圆柱形或条形。许多种冠毛下具连接果实顶端的长喙，形成降落伞状，有利于种子的传播。瘦果表面常有棱、沟、皱、突起、刺和毛等附属物。如矢车菊属(Centaurea)。蒿属(Artemisia)牧草的种子其顶部的喙、冠毛、衣领状环常常退化。菊科牧草果实

第二节牧草及草坪草种子的解剖结构草种的内部结构可通过解剖手段获得，绝大多数牧草种子是由种皮、胚和胚乳组成。

一、种皮

种皮是由珠被发育而来的，分内外两层，内层为内种皮，由内珠被发育而来，外层为外种皮，由外珠被发育而来，内种皮较薄，外种皮厚且粗糙。所有种子的种皮细胞都不含原生质，是没有生命的死细胞，种皮细胞间形成许多孔隙，使种皮形成多孔结构。有些牧草种子的种皮含有脂肪或脂质，或形成角质结构，有些种子种皮由多层厚壁保护细胞构成，如白花草木樨(Melilotusalbus)。一、种皮种皮的作用是保护种皮内的胚和胚乳抵御损伤和渗透作用，其具有以下几个特点：①不透性——对于水分、气体具有某种程度的不透性，减少外界环境对胚或胚乳的影响。②调节性——由于种皮具有限制水分和气体交换的特点，因而起到了调节种子内部组织代谢和生长的作用。③粘着性——某些种子吸水后种子分泌植物胶或产生粘性物质，有些种子的种皮上着生易于粘着的附属物，有利于种子水分的保持和种子的传播。

一、种皮成熟的种子，在其种皮外部仍可看到一些原始的痕迹，如种脐、种孔、种脊、疣瘤等。种脐是种子从珠柄上脱落后留下的痕迹。种脐的位置因牧草的种类不同。种孔是珠孔留下的痕迹，种子萌发时，水分先从种孔进入种子内部，使种子吸水膨胀。某些豆科牧草种皮上能明显地看到自种脐到合点之间有一条隆起的棱脊，叫种脊（脐条）。有些豆科牧草的种皮在种脐边上具有数目不等的凸起点，或沿种脊处具有隆起的包，称之为疣瘤（或种瘤）。一、种皮少数牧草的种皮附有毛或翅，它们有助于种子的传播（如草地山萝卜（Succicapratensis）和百合属（Lilium）的某些种）。有些种子的种皮上还带有附属物，如种脐上的疣状凸起物（红三叶（Trifoliumpratense）和羽扇豆（Lupinusspp））,在控制水分进出方面起重要作用。另外一些种皮附属物称之为假种皮，其形状有结节状、带状、脊状或杯盘状，色泽常很鲜明。假种皮是由珠柄、胎座或种子先端发育而成的，常在种皮外形成一层包被。

一、种皮许多牧草种子外皮是果皮，研究证明这些种子应是果实，如菊科牧草的种子为瘦果，禾本科牧草的种子为颖果。大部分禾本科牧草的颖果之外被稃片或颖片所包被，不易与颖果脱离，和颖果一起构成了禾本科牧草的种子。种皮、果皮或其包被的附属物具有各种复杂的特征，如不同的颜色和斑纹，凸陷形成的沟、脊及表面的钩、刺、突起、翅、毛等是识别种子的重要依据。

二、胚

胚是种子最重要的组成部分，是由受精卵发育而来，在种子发芽时发育为种苗。由胚芽、子叶、胚轴和胚根组成。

（一）胚芽胚芽位于胚轴的顶端，茎和叶的原始体。它的尖端是茎的生长点。胚芽将来发育为植株的地上部分。高度分化的胚中，胚芽顶端由初生叶所包被。禾本科牧草的胚芽，除被胚叶所包被外，还有一封闭的胚鞘包被着生长点和胚叶，并在发芽出土过程中起保护胚芽的作用。

（二）子叶

子叶为幼胚的叶，着生于胚轴上，单子叶植物种子具有一枚子叶，双子叶植物种子具两枚子叶，裸子植物具多枚子叶。子叶在种子内的功能是贮藏营养物质或执行吸器的功能，即吸收营养物质供胚生长发育初期所利用。子叶出土发芽的牧草种类，其子叶在种子形成种苗后，很容易与真叶区分开来，子叶一般比真叶肥厚，叶缘圆滑，叶脉不明显。(三)胚轴胚轴是连接胚芽和胚根的中间部分。在种子萌发前，胚轴常短缩而不明显，因此，胚芽、胚轴和胚根的界限从外部不易分辨，只有通过解剖学观察才能确定。子叶出土发芽的牧草种子在发芽过程中，子叶着生点之下，胚根之上的胚轴部分——下胚轴伸长，将子叶和胚芽一起带出土面，如苜蓿属(Medicago)、百脉根属(Lotus)、草木樨属(Melilotus)、三叶草属(Tri／olium)、柱花草属(Stylonsanthes)等。子叶留土发芽的牧草种子在发芽过程中，其子叶着生点之上的胚轴部分——上胚轴(第一真叶或第一对真叶之下)和胚芽的伸长及生长使胚芽伸出土面，如野豌豆属(Vicia)和豌豆属(Pisum)植物的种子。（四）、胚根胚的原始主根，在发芽期间穿过种皮发育为出生根。胚根先端是根冠，被根冠包被着的是跟尖分生组织，当种子萌发时，跟尖分生组织的分生组织的分生细胞迅速分裂分化和生长而产生根的次生组织。禾本科植物种子的胚根常被胚根鞘包被。

三、胚乳

胚乳是由受精的中央极核发育来的，由一个精细胞与两个中央极核结合产生的。胚乳作为种子的营养组织，在种子萌发胚的生长过程中逐渐被消耗。珠心组织受精前是胚珠的主要组成部分，受精后只有少数牧草（甜菜属Beta）珠心存留为一层类似胚乳的组织贮藏营养物质，称之为外胚乳。有些牧草种子的胚乳在种子的发育过程中被胚所吸收而消耗尽，因此成为无胚乳种子。无胚乳种子中，营养物质贮藏于胚内。特别是子叶内为最多，如豆科、菊科牧草的种子。

种子的结构第三节花序和花(小花)的形态

花在花序轴上排列的方式为花序(Inflorescence)。豆科、菊科的花序以花为单位，而禾本科牧草的花序以小穗为单位，内含一到若干小花。

一、花序的类型

(一)总状花序花序轴不分枝而较长，花多数有近等长的梗，随开花而花序轴不断伸长，顶生或腋生。如紫花苜蓿（Medicagosativa）、紫穗槐（Amorphafruticosa）、沙打旺（Astragalusadsurgens）、扭黄茅（Heteropogoncontortus）等牧草的花序。与总状花序相似，但花无梗或极短，顶生。如车前（Plantagoasiatica）。禾本科和莎草科中，常由无梗小穗复又组成复穗状花序，如披碱草（Elymusdahuricus）、布顿大麦（Hordeumbogdanii）、多年生黑麦草（Loliumperenne）、新麦草（Psathyrostahysjuncea）、冰草（Agropyroncristatum）等牧草的花序。（二）穗状花序

(三)圆锥花序花序轴上形成总状分枝的花序梗，花在花序梗上再组成总状花序，即复生的总状花序。圆锥花序有开放型、辅散型、缢缩型。如雀麦属(Bromus)、早熟禾属(Poa)、剪股颖属(Agrostis)、黍属(Panicum)、野古草属(Arundinella)等牧草的花序。(四)头状花序花无梗或近无梗，多数花集生于一短而宽，平坦或隆起的花序轴顶端上，形成一头状体，外具形状、大小、质地各式的总苞。如白三叶(T.repens)、线叶菊(Filifoliumsibiricum)、阿尔泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、冷蒿(Artemisiafrigida)等牧草的花序。(五)伞型花序花梗近等长，花梗集生于花序轴的顶端，状如张开的伞，花由周围向中心依次开放，如蒙古葱(Alliummongolicum)、多根葱(A．polyrhizum)等葱属的野生牧草。如果在花序轴上每个花序梗再形成一个伞形花序，叫复伞形花序，如伞形科野生牧草狭叶柴葫(Bupleurumscorzonerifolium)、硬阿魏(Ferulabungeana)、田昔蒿(Carumburiaticum)的花序。复伞形花序的第二回花序叫小伞形花序，小伞形花序的总花梗叫伞梗或伞辐。

二、花或小花多数牧草的花是由花萼、花冠、雄蕊和雌蕊组成，但由于牧草的种类不同，花的结构存在很大差异。

（一）、豆科牧草的花豆科牧草的花冠由5片花瓣组成，上部最大的一片为旗瓣，旗瓣下方两片呈翼状的花瓣为翼瓣，翼瓣内方有两片相互抱在一起的龙骨瓣，雌蕊和雄蕊位于龙骨瓣内，紫花苜蓿的龙骨瓣边缘成钩状紧紧地抱全在一起，龙骨瓣内的有性柱（花柱及其外围花丝鞘）向上方（靠近翼瓣一方）产生一压力，但压力不足以打开龙骨瓣，当蜂（切叶蜂）采集花蜜和花粉时，将抱在一起的龙骨瓣蹬开，与蜂的下腹接触，并将花粘在蜂的腹部，同时花粉（包括已被蜂携带的其它花朵或植株的花粉）与柱头接触，产生授粉。(二)、禾本科草的小花禾本科草的小花由内稃和外稃包被着雄蕊、雌蕊和浆片构成。禾本科牧草的小花常含3枚雄蕊、1枚雌蕊。柱头2(3)枚，呈羽毛状。

(三)、菊科草种的小花菊科草种的小花常由雄蕊、雌蕊和花冠组成。花冠辐射对称，筒(管)状，或两侧对称，两唇形或舌状。菊科牧草的小花含4-5枚雄蕊，花药合生成筒状，花丝分离，1枚雌蕊，花柱顶端2裂，萼片变为鳞片状、刺毛状或毛状冠毛状。

第四节牧草种子的分类与检索

牧草种子分类所依据的特征应是种子(或果实)稳定的特征。牧草种子体积小，但解剖和形态特征差异很大，因此很多特征可作为鉴别种的依据。如种子的形状、大小、颜色；种子表面特征；胚和胚乳的部位；种脐的形状、大小、凹凸、颜色及着生部位；种子其它附属物的特征以及解剖特征。

一、主要牧草种子的形态、解剖特征

(一)主要禾本科牧草种子特征

(二)主要豆科牧草种子特征

(一)主要禾本科草种的特征

1．多花黑麦草(Loliummultiflorum)

小穗轴节间矩形，两侧扁，具微毛；外稃宽披针形，长4—6mm，宽1.3-1.8mm，淡黄色或黄色，顶部膜质透明，具5脉，中脉延伸成细弱芒，芒长5mm，直或稍向后弯曲；内稃与外稃等长，边缘内折，脊上具细纤丰，内稃与颖果相贴，但易分离；颖果倒卵形或矩圆形，长2.5-3.4，宽1-1.2mm，褐色至棕色，顶部钝圆，具毛茸；脐不明显；腹面凹陷，中央具沟，胚卵形至圆形，长约占颖果的1／5-1／4，色同于颖果。

2．多年生黑麦草(L.perenne)小穗轴节间近多面体形或矩圆形，两侧扁，无毛，不与内稃紧贴，外稃宽披针形，长5～7mm，宽11.2-1.4mm，淡黄色或黄色，无芒或具短芒；内稃与外稃等长,脊上具短纤毛，内外稃与颖果相贴，不易分离；颖果矩圆形,长2．8～3．4mm,宽1．1～1．3mm。棕褐色至深褐色，顶端具毛茸；脐不明显；腹面凹；胚卵形，长约占颖果的1/5～1／4，色同于颖果。

3.冰草(Agropyroncristatum)小穗轴节间圆柱形，具微毛，先端膨大，顶端凹陷较深，与内稃紧贴、外稃呈舟形，具不明显的3脉，长6—7mm，极狭,被短刺毛，先端渐尖成芒，芒长2～4mm,内稃短于外稃，先端2裂，具2脊，中上部具短刺毛；内外稃与颖果相贴，不易分离；颖果矩圆形，长3．5—4．5mm，宽约lmm，灰褐色，顶部密生白色毛茸；脐具绒毛；腹沟较深，呈小舟形；胚卵形，长约占颖果的l／5～1／4，色稍浅。

4.沙生冰草(A.desertorum)

小穗轴节间圆筒形，先端膨大，顶端凹陷较深，具微毛，不与内稃紧贴，稍弯曲；外稃呈舟形，长5—7mm，具明显3脉，背部具短柔毛，基盘钝，圆形，先端渐尖成1—2mm的短芒；内稃等长于外稃，先端2裂，脊中上部具刺毛；内外稃与颖果相贴，不易分离；颖果矩圆形，长3.0-3.5mm，宽约1mm，深褐色，顶部密生黄色毛茸；脐圆形；腹面具沟，呈舟形；胚椭圆形，长约占颖果的1／5～1／4，色淡。

5．小糠草(Agrostisalba)小穗柄长1—2mm，先端膨大；外稃长1．8～2．0mm，膜质，透明，先端稍呈细齿状，具不明显5脉，无芒，基盘两侧具短毛；内稃短于外稃，薄膜质，极透明，具2脉，顶端平截或微凹；内外稃疏松包围颖果，颖果长椭圆形，长度1.1-1.5mm，宽0.4-0.6mm，褐黄色,脐圆形,稍突起；腹面具沟；胚卵形，长约占颖果的1／4～1／3。

6．大看麦娘(Alopecuruspratensis)小穗含一两性小花，两侧扁，长4.5—6.0mm，宽1.8—2．2mm，淡黄色，有时带紫色。颖片等长，膜质，具3脉，脊上具纤毛，边脉具短毛，基部1／3连合。外稃等长或稍长于颖，具明显5脉；内稃缺如；芒自稃体近基部伸出，芒柱稍扭转，芒长5.8—7.2mm。颖果纺锤形，扁，长2.2～2.6mm，厚1.2～1.5mm，深黄褐色；脐明显，深褐色；腹部拱起；胚近圆形，长约占颖果的1／3，色深。

7．无芒雀麦(Bromusinermis)

小穗轴节间矩圆形，具短刺毛。外稃宽披针形，长8.0-10.0，宽2.5-3.0mm,褐黄色，具5～7脉，无毛或中下部微粗糙，无芒或具1～2mm短芒；内稃短于外稃，脊上具纤毛；内外稃与颖果相贴，不易分离。颖果宽披针形，长7～9，宽约2mm，棕色，顶端具淡黄色毛茸，胚椭圆形，长约占颖果的l／8～1／7，具沟，色与颖果相同。

8．狗牙根（Cynodondactylon）小穗含l花，稀为2花，两侧扁，无柄，长2.0～2．5mm，灰绿色或带紫色。颖具一中脉形成背脊，两侧膜质，长1.2—2.0mm，等长或第一颖稍长。外稃革质，与小穗等长，具3脉，中脉成脊，脊上具短毛，背脊拱起为二面体，侧面为近半圆形；内稃约与外稃等长，具2脊。颖果矩圆形，长0.9～1.0mm，淡棕色或褐色；顶端具宿存在，紫黑色；胚矩圆形，凸起，长约占颖果的1／3～1／2。

9.鸭茅(Dactylisglomerata)小穗轴节间圆柱形，顶端膨大，平截，微粗糙；外稃披针形，长3.8-6.5mm，宽0.8-1.2mm，具5脉，脊上粗糙或具短纤毛；顶端具长约1mm之短芒；内稃成舟形，先端渐尖成芒状尖头，约与外稃等长，具2脊，脊上具纤毛。颖果长椭圆形或略具三棱。长2．8—3．2mm，宽0.7-1.1mm，米黄色或褐黄色；顶端不具毛茸；脐圆形；淡紫褐色；腹面凹陷；胚矩圆形，长约占颖果的1／4～1／3。

10．高羊茅(Festucaarundinacea)

小穗轴节间圆柱形，先端膨大，平截或微凹，具短刺毛。外稃矩圆状披针形，长6.5-8.0mm，顶部膜质，具5脉，脉上及脉的两边向基部均粗糙。颖果与内外稃贴生，不易分离，颖果矩圆形，长3．4—4．2mm，宽1．2～1．5mm，深灰色或棕褐色；顶端平截。具白色或淡黄色毛茸；脐不明显；腹面具沟；胚卵圆形或广卵形，长约占颖果的l／4，色稍浅于颖果。

1l．毛花雀稗(Paspalumdilatatum)

小穗含2小花，高位小花两性，小穗卵形，背腹扁，长3.0-4.0mm，宽2.5-3.0mm，先端尖，边缘具长丝状毛，两面贴生短毛。第一颖缺如，第二颖与第一外稃相同，膜质，内稃缺如。可孕花外稃革质，近圆形，背面凸起，边缘内卷，包卷同质而凹陷的内稃。颖果卵形，长约2mm，浅褐色或乳白色及乳黄色；脐明显，矩形，棕色；腹面扁平，稍凹陷；顶端稍下方具2枚宿存花柱；胚卵形，长约占颖果的1／2，色同颖果。

12．草地早熟禾(Poapratensis)

小穗轴节间较短，但长短不一，先端稍膨大，具柔毛。外稃卵圆状披针形，长2.3-3.0mm,宽0.6-0.8mm，草黄色或带紫色，纸质，先端膜质，脊及边脉下部具柔毛；基盘具稠密而长的白色绵毛；内稃稍短于外稃或等长，脊上粗糙或具短纤毛。颖果纺锤形，具三棱，长1．1—1．5m，宽约0.6mm，红棕色，无光泽；顶端具毛茸；脐不明显；腹面具沟，成小舟形；胚椭圆形或圆形，突起，长约占颖果的1/5，色浅于颖果。

13．结缕草(Zoysiajaponica)小穗含1两性小花，卵形，长3．0～3．5mm，紫褐色；小穗柄弯曲，长达4mm。第一颖退化，第二颖革质，无芒或仅具1mm的尖头，两侧边缘在基部连合，全部包于膜质外稃，具一脉成脊；内稃通常退化。颖果近矩圆形，两边扁，长1.0-1.2mm，深黄褐色，稍透明，顶端具宿存花柱；脐明显，色深于颖果；腹面不具沟；胚位于一侧的角上，中间突起，长约占颖果的1／2～3／5，色较颖果深。

(二)主要豆科草种的特征

1.沙打旺（Astragalusadsurgens）种子近方形，近菱形或肾状倒卵形，两侧扁，有时微凹。长1.56-2.00mm，宽1.2-1.6mm，厚0.6-0.9mm。胚根粗，尖突出呈鼻状，尖与子叶分开，胚根长约为子叶长的1／2，两者之间界限不明显，或有一浅沟。表面褐色或褐绿色，具稀疏的黑色斑点或无；具微颗粒，近光滑。种脐靠近种子长的中央，圆形，直径0.1mm，呈一白圈，中间有一黑点；晕轮隆起，黄褐色。种瘤在种脐的下边，与脐条连生，色亦同，不明显，距种脐0.4mm，种脊条状，黄褐色。有胚乳，很薄。

2．紫云英(Astragalussinicus)种子倒卵形，长2．5～3．3mm，宽2．0～2．2mm，厚0.7-0.9mm。胚根尖呈钩状，与子叶明显地分开，与子叶构成圆形凹缺。表面红褐色，具微粒，近光滑，无光泽。种脐靠近种子长的中央，矩圆形，长约0.77mm，宽约0.3mm，随凹洼而弯曲，白色；具脐沟；晕环隆起，较种皮色深，距种脐0.3-0.5mm，种脊不明显。有胚乳。

3．二色胡枝子(lespedezabicolor)种子三角状倒卵形，两侧扁，长3—4mm，宽2.3-3.0mm，厚1.5～2.0mm。肌根尖突出，尖不与子叶分开，长约为子叶长的1／2，两者之间界限不明显。表面为黑色或底色为褐色且具密而黑紫色花斑，表面近光滑，具微颗粒，无光泽。种脐位于种子长的1/2以下，圆形，直径约0.23mm，黄色；脐沟与种脐同色，环状脐冠白色。种瘤位于种脐下；距种脐约0.55mm；种脊呈沟状。无胚乳。4.百脉根（Lotuscorniculatus）种子椭圆状肾形，宽椭圆形或近球形，长1.1-1.8mm,宽0.8-1.6mm，厚0.7-1.4mm。胚根粗。突出，与子叶分开，长约为子叶的1/2或经上。表面暗褐色或橄榄色，有的具灰褐色斑点，稍粗糙，或近光滑，无光泽。种脐在种子长的1/2以下，圆形，直径约0.17mm，白色，凹陷；环状脐冠色浅；晕环由小瘤组成，褐色。种脐浅褐色，脐冠由一圈小瘤组成。种瘤在种脐下，突出，深褐色，距种脐约0.4mm；种脊明显，与种瘤连生。有胚乳。

5．紫花苜蓿（Medicagosativa）种子肾形或宽椭圆形，两侧扁,不平，有角棱。正视腹面时两侧呈波浪状，种子稍弯曲或扭曲，长2.0-3.0mm。宽1.2-1.8mm，厚0.7-1.1mm。胚根长为子叶的1/2或略短。两者分开或否，之间有一条白色线。表面黄色到浅褐色，近光滑，具微颗粒，有光泽。种挤靠近种子长的中央或稍偏下。圆形，直径0.2mm．黄白色，或具一白色环；晕轮浅褐色。种瘤位于种脐下，突出。浅褐色，距种脐1mm以内。有胚乳。

种子倒卵形或肾状椭圆形。在宽端有时多少呈截形，一侧扁平，另一侧圆，长l.5-2.5mm，宽1．3～1.7，厚0.8～1.2mm。胚根比子叶薄，尖突出，不与子叶分开，为子叶长的2/3～3/4(或更长)，两者间有一条白线。表面黄色，红黄色或黄褐色，近光滑。具徽颗粒，无光泽。种脐在种子长的1/2以下，圆形，直径0.13mm,凹陷，白色；脐周围有一圈不明显的褐色小瘤；种脊呈斑状。种瘤突出，褐色，距种脐0.5mm。胚乳极薄。

6．白花草木樨（Melilotusalbus）7．红三叶(Trifoliumpratense)种子倒三角形、倒卵形或宽椭圆形。两侧扁，长1.5-2.5mm，宽1.0-2.0mm，厚0.7-1.3mm，胚根尖突出呈鼻状，尖与子叶明显地分开，构成30-45度角，长为子叶长的1/2。表面多为上部紫色或淡绿色。下部黄色或黄绿色、少为纯一色者。即呈黄色、暗紫色或黄褐色，表面光滑，有光泽。种脐在种子长的1/2以下。圆形，直径0.23mm。呈白色小环，环心褐色；晕轮浅褐色。种瘤在种子基部偏向具种脐的一边，呈小突逗、浅褐色，距种脐0.5-0.7mm。胚乳很薄。

8.白三叶(T.repens)种子多为心脏形，少为三角形，两侧扁，长1．0一l.5mm。宽0．8-1.3mm，厚0.4-0.9mm。胚根粗，突出，与子叶等长或近等长，两者明显地分开，其之形成一明显小沟；也有胚根短于子叶的，约为子叶长的2/3。表面黄色、黄褐色，近光滑，具微颗粒，有光泽。种脐位于种子基部，圆形，直径0.12mm，呈小白圈，圈心呈褐色小点；具褐色晕环。种瘤在种子基部，浅褐色，距种脐0.12mm；种脊明显。胚乳很薄。

9.广布野豌豆(Viciacracca)种子球形或矩圆形，长3.0-4.5mm，宽和厚相等3.0-4.0mm。表面黄褐色或红褐色，皆具密的黑色花斑，或为黄绿色花斑，或为黑色和浅黑色。表面近光滑，无光泽。种脐线形。长2.5-4.0mm,宽O.4～0.5mm，长约占种子周长的20%-35%，黄褐色或黑色；脐边微凹，脐沟白色。种瘤与种皮同色或稍深，距种脐0.4-1.0mm.无胚乳。

三、牧草种子分类学词汇1．下胚轴：胚中子叶着生点之下的茎轴部分。2．子叶：胚中最初形成的叶子(1至多枚)；双子叶植物为2枚，单子叶植物为l枚，裸予植物为多枚。3．小坚果：由上位子房或下位子房形成的小型坚果状干果。4．小穗：禾本科植物花序的构成单位，每小穗由一枚至多枚小花并连同下端的内、外颖组成。5．小穗轴：小穗中着生小花和颖片的轴。三、牧草种子分类学词汇6．小穗轴节间：小穗轴上颖片或小花着生处之间的片段。种子成熟后，小花在小穗轴上逐节断落，每一小花基部内稃一侧残留一小穗轴节间。7．内稃：禾本科植物小花两苞片之一的上部(内部)苞片。8．外稃：禾本科植物小花两苞片之一的下部(外部)苞片。9．外胚乳：种子中由珠心发育而来的营养组织。10．芒：禾本科植物的颖或稃上的脉延伸所成的针状物。三、牧草种子分类学词汇11．刚毛：直而硬的毛。12．合点：胚珠中珠心基部与珠被融合的部位为合点。许多豆科植物种子中。接近子叶端有一小而呈深色的合点区。13．衣领状环：菊科瘦果顶端一圈窄而直立的衣领状物。14．条纹环：种子表面具呈平行的条纹。15．苞片：叶状或鳞片状结构，通常位于一朵花或禾本科小穗的基部。三、牧草种子分类学词汇16．果皮；成熟的子房壁。17．果实：被子植物中，由子房或花的其它部分参与下发育形成的有性繁殖器官。18．果囊：苔草属的先出叶边缘完全愈合呈囊状。19．小瘤：种子表面的小瘤状突起。20．小颗粒：种子表面具不规则的微粒。

三、牧草种子分类学词汇21．环状脐冠:种脐边缘具一界限清晰的突出环状物。22．总苞:多数苞片紧密聚生在1朵花或花序的下面。见于菊科和伞形科的某些种类中。23．带状:种子表面由于颜色不同，所形成的各种条纹带。24．柱状:种子外形呈圆柱状。25．胚:种子中的雏形植物，由受精卵发育而来。三、牧草种子分类学词汇26．胚乳:被子植物中，胚囊内的两个极核与精于融合后形成的营养组织。27．胚珠:种子植物具包被的大孢子囊称为胚珠。胚珠受精后发育成种子。28．胚根:胚的根部。29．胞果:具单粒种子而不开裂的班干果，果熟时果皮薄而膨胀，疏松地包裹种子，极易与种子分离。如藜科植物的果实。30．点纹:种子表面具小点状的纹饰。

三、牧草种子分类学词汇31．冠毛：菊科植物连萼瘦顶端，常有一簇毛，有时呈鳞片状。32．种子：胚珠受精后发育而成。常将某些具单种子的干果，如颖果、小坚果和瘦果也统称为种子。33．种阜：胚珠受精后，珠孔周围形成的瘤状附属物。有时也将种孔、种脐及附近的瘤状物统称为种阜。34．种瘤：胚珠受精后，某些外珠被细胞扩大或增殖所形成的瘤状物。通常分布于种脐上、种脐附近或种脊上，见于大多数豆科植物种子。35．急尖：逐渐变窄至具一短的尖头。三、牧草种子分类学词汇36．盾片：禾本科植物胚中的一片子叶，形如圆盘状或盾片状。37.拱形：弯曲形状如弓一样。38．扇形：种子上部宽而圆．向下逐渐变狭。39．珠孔：胚珠中由珠被形成的开孔。种子哎熟后门可见有珠孔的遗迹，称种孔。40．珠柄：胚珠和胎座相连接的部分。三、牧草种子分类学词汇41．荚果：单心皮形成的干果。成熟时沿背腹缝线开裂，如豆科植物的果实。42．翅果：一种具翅的瘦果状干果。43．种脊：倒生胚珠中，珠柄部分与胚珠连生，并在种子脐点与合点间形成1条纵脊。见于豆科植物种子。44．脐沟：种脐中心的一条纵沟。又叫沟唇、缝陷。45．脐褥；覆盖于种脐上的栓状组织。三、牧草种子分类学词汇46．晕环：种脐周围一个明显的环。47．渐尖：逐渐变窄至具一长尖头。48．基盘(颖托)：禾本科植物小花基部一个坚硬增厚的部分。49．球形：种子外形呈圆球状。50．假种皮：由胚珠基部发育形成的肉质部分，一般包在种子外面。

三、牧草种子分类学词汇51．斑纹：种子表面由于不同颜色形成的纹饰。52．瞢荚果；由离生心皮的单个心皮形成的果实。53．喙：呈鸟嘴状的顶端或突起。54．颖片：禾本科植物小穗基部的苞片。55．颖果：果皮与种皮愈合的一种瘦果。如禾本科植物的果实。第二章牧草种子的化学成分

实用牧草种子学牧草种子中的水分牧草种子中的营养成分牧草种子中的酶及激素主要内容一、水分的功能种子细胞内部新陈代谢作用的介质二、水分的状态游离水（自由水）：作为溶剂，易蒸发，代谢旺盛。结合水（束缚水）：不易蒸发，与有机质结合，代谢弱，有折光率。第二章牧草种子的化学成分第一讲牧草种子的水分相对平衡状态，在一定条件下相互转换

禾草种子水分安全含量为12%；油料种子水分安全含量为9—10%；贮藏种子要安全保存，其含水量≤束缚水。三、水分的吸附与解吸过程（1）吸附：种子外部—种子表面—种子内外表面的大毛细管—内层活化面—被亲水胶体吸附（2）解吸：水分的蒸发即为解吸过程。水分的吸附过程与解吸过程一样只是方向相反，种子里面的水分经大毛细管扩散到空气中，由微毛细管中的水分再经由大毛细管蒸发出去。（3）种子的含水量与吸附过程与解吸过程的关系种子的含水量与水分的吸附和解吸有关。当吸附过程占优势时，种子中的含水量逐渐增加；当解吸过程占优势时，种子的含水量会随之而降低；当种子在恒湿、恒温下贮藏一段时间后，吸附作用与解吸作用等速进行时，种子的含水量达到了动态平衡状态，此时种子的含水量称为该条件下的“平衡水分”。四、影响种子水分的因素1、温度湿度一定，气温愈高，种子含水量愈低；气温愈低，种子含水量愈高。2、湿度温度一定，湿度增加，种子含水量也增加。3、种皮结构及所含化学成分种皮结构：种皮致密，种皮细胞中含大量疏水性物质，水分的吸附与解吸受阻，种子水分随环境的变化缓慢。种子内含物致密程度，内含物疏松的种子，毛细管粗，水分的吸附与解吸频繁，种子的含水量高。种子的化学成分：化学成分与所含官能团有关，如Pr中含亲水性基团羧基和氨基，则种子吸水强。若化学成分中所含官能团如脂肪分子是疏水性胶体，则种子吸水弱。第二章牧草种子的化学成分一、糖类可溶性糖不溶性糖二、脂类（1）分类

（2）性质第二讲牧草种子中的营养成分单糖：葡萄糖、果糖、核糖、脱氧核糖双糖：麦芽糖、蔗糖淀粉：禾本科牧草最重要的贮存物质，存在于胚乳和子叶中。纤维素、半纤维素和果胶质脂肪：贮藏物质磷脂：构成膜第二章牧草种子的化学成分（2）性质

碘价：100g脂肪能吸收碘的克数为碘价。能指示脂肪酸的不饱和程度,碘价愈高，不饱和脂肪酸的含量愈高，脂肪愈容易氧化，愈不耐贮藏。酸值：中和每克脂肪中全部游离脂肪酸所需要的氢氧化钾毫克数称为酸值。种子贮藏不合理时，脂类物质在脂肪酶的作用下水解释放出游离脂肪酸，使酸值增高，种子生活力降低，失去价值。酸值增高是种子变质的一个重要标志。酸败现象：种子在贮藏期间，内部的脂肪受湿、热、光和空气的氧化作用，产生醛、酮、酸等物质，发出不良的气味和滋味，使种子生活力丧失，种用品质显著降低，这样的现象即为种子中脂肪的酸败现象。包括水解和氧化两个过程，是种子变质的一个标志.

三、蛋白质

蛋白质是构成细胞质、细胞核、质体等的基础物质。在种子的生命活动和遗传机理中具有重要的意义。一般情况下，禾本科牧草蛋白质含量≼15%，豆科牧草蛋白质含量为干重的20%-40%。（1）蛋白质的种类简单蛋白质（由不同的aa组成，种子中大部分是这类蛋白质）复合蛋白质（由简单蛋白质和其它物质结合而成，种子中极少数主要存在于胚中的才是这类蛋白质）清蛋白球蛋白醇溶蛋白谷蛋白第二章牧草种子的化学成分2）种子贮藏蛋白的aa组成蛋白质氨基酸豆科牧草、禾本科牧草及饲料作物种子氨基酸含量不同。豆科牧草及饲料作物种子中谷氨酸含量最高，其为天门冬氨酸，亮氨酸，精氨酸，丝氨酸和赖氨酸，而色氨酸和蛋氨酸含量最低。禾本科牧草及饲料作物种子中谷氨酸含量最高，其次亮氨酸，脯氨酸，苯丙氨酸，丙氨酸和天门冬氨酸，色氨酸含量最低。四、矿物质

种子中所含有的矿物质元素有30多种，如P、K、S、Fe、Mg、Ca、Mn等等。这些矿质元素对生物体内的新陈代谢起到十分重要的作用,它们多与有机物质结合，存在于成熟种子中，随种子的萌发，有机物逐渐变为无机状态。四、矿物质豆科植物矿物质含量在2%—3%，禾本科在1.5%—3.0%。

第三讲牧草种子中的酶及激素一、酶

1、酶的特性专一性、多样性、高效性

2、酶的组成载体（酶蛋白）活性基（辅酶）：非蛋白的有机化合物或一些金属离子，附在酶蛋白上。

第三讲牧草种子中的酶及激素

成熟度差的种子中酶的含量比完全成熟的种子含量高，大部分分布于胚内或种子外围部分。

为什么在做种子发芽试验时，可用高温处理？这与酶的性质有关。一般情况下，酶在高温条件下容易变性，但干燥的酶对温度不太敏感，且在一定温度范围内，随温度升高，酶的催化作用增强。植物体内，酶作用的最适温度是35—40℃，当温度接近70—80℃时，则作用停止。

3、种子中的水解酶类

存在状态种子成熟的不同时期，不同状态的酶起着主导作用。种子成熟初期，水解作用的比例大；随着成熟度增加，合成作用占优势；种子萌发过程中，水解作用逐渐增强。种子在贮藏中为什么常采用低温、干燥的方法？重要原因是为了抑制种子中结合态酶向游离态酶转化，防止种子变质和活力下降。尚未成熟或受冻的种子中含有较多的游离态酶，呼吸作用较强，贮藏时这部分种子应清除。游离态（水解作用）结合态（合成作用）两种状态的酶存在着一定的转化和平衡关系

水解酶类主要包括淀粉酶、蛋白酶、脂肪酶和磷脂酶。

a.淀粉酶淀粉麦芽糖葡萄糖

淀粉酶ａ—淀粉酶存在于发芽或未成熟种子中ß—淀粉酶存在于成熟种子中b.蛋白酶蛋白质多肽二肽氨基酸种子中的蛋白酶含量随成熟度提高而降低。

蛋白质水解酶

c.脂肪酶专一性不强脂肪甘油+游离脂肪酸

d.磷脂酶蛋白酶：肽链内切酶肽酶（肽链端解酶）多肽酶能分解多肽酶二肽酶仅能分解二肽酶磷脂一脂酶磷脂二脂酶籽酸酶能分解卵磷脂在呼吸过程中起到重要的作用二、激素（一）赤霉素（GA）许多植物的种子中GA浓度高于植物体其它部分作用：促进种子萌发和幼苗生长原因：GA提高了萌发种子中生长素含量，进而使生长素调节细胞的伸长。（二）生长素（IAA）向上生长促进细胞伸长，具有控制胚芽和胚根向性运动。向下生长（三）细胞分裂素（CK）促进细胞的分裂和细胞体积的增大。（四）脱落酸（ABA）抑制发芽，促进种子休眠。（五）乙烯促进种子萌发能解除ABA和其它抑制物质对种子萌发的抑制作用。健康的草原荒漠化的草原荒漠化的西部发绿的滇池有毒的赤潮菌浑浊的河水绿色杀手——紫茎泽兰

紫茎泽兰原产中美洲，是一种适应性强的恶性杂草，繁殖速度惊人，它与周边植物抢水争肥，很快就能将其它植物消灭并蔓延开来，其所到之处寸草不生，牛羊吃了会有中毒现象，堪称“绿色杀手”，自上世纪80年代入侵我国云南、贵州、重庆等省市以来，给当地农作物生产和畜牧业带来巨大灾害。漫山遍野的紫茎泽兰被逼向山顶的树木第一节牧草的花芽分化一、禾本科牧草的花序分化禾本科花序的形成一般称为幼穗分化。茎尖生长锥伸长生长锥表层或几层细胞分裂结果:生长锥表层出现皱折，原形成叶原基的地方形成花序原基分化出花原基冰草的幼穗分化：分化开始时，茎尖生长锥从半球形扩大成圆锥体，然后逐渐在这个锥体的下部出现环状苞叶原基，接着从幼穗下部向顶部在苞叶原基的叶腋处分化出小穗原基，在小穗原基分化形成后，又在小穗轴的两侧由下向上进行小花分化。通常小穗中部或下部的小花已分化完毕，上部的仍继续分化。小花分化中，先在基部形成外稃原基外稃内侧出现3个雄蕊原基突起，在雄蕊原基发育过程中出现了内稃的分化接着在小花原基的顶端出现雌蕊原基的分化最后出现浆片原基二、豆科牧草的花序分化豆科牧草在营养生长阶段，第一和第二叶原基的叶腋处不会出现腋芽原基。从营养生长到生殖生长阶段，第一叶原基的叶腋处出现类似于腋芽原基的突起,这第一叶原基叶腋处的突起实质是花序原基发育成花序.白三叶的花序分化：匍匐茎从营养生长进入到生殖生长，从茎尖端数第一叶原基的叶腋处了花序原基突起。1、花序分化2、小花分化及雌雄蕊发育花器官分化顺序：萼片雄蕊花瓣心皮

第二节牧草种子的开花、传粉与受精一、开花牧草的花芽分化中雄蕊的花药发育成熟或雌蕊的胚囊发育成熟后，包被雌雄蕊的花器官展开，使雄蕊或雌蕊（或二者同时）暴露出来称为开花。（一）开花期一株牧草，从第一朵花开放到最后一朵花开毕所用的时间为开花期。禾本科开花期5—15d左右，豆科可持续1—2月。（二）每日开花时间牧草开花具有昼夜周期性。二、传粉成熟的花粉粒借助于外力从雄蕊开裂的花药传到雌蕊的柱头上即为传粉。（一）自花传粉成熟的花粉粒传到同一朵花的柱头上，最典型的自花传粉为闭花受精，花蕾开放前已完成了传粉与受精作用。（二）异花传粉成熟的花粉粒传到不同株花的柱头上或同一株花不同花朵柱头上。三、受精到达柱头的花粉粒借助于花粉管将精细胞送入胚囊中，使精子和卵子结合形成合子即完成受精作用。三、受精（一）花粉粒的萌发只有同种或亲缘很近的花粉粒才能萌发，亲缘较远的异种花粉粒往往不能萌发。花粉粒与柱头的识别（二）花粉管的生长（三）双受精过程

双受精精核+卵细胞受精卵胚精核+中央细胞初生胚乳核胚乳第三节牧草种子的发育过程一、胚的发育完整种胚由：子叶、胚芽、胚轴和胚轴组成。胚的发育：合子原胚胚成熟二、胚乳的发育初生胚乳核形成胚乳的方式有：核型胚乳和细胞型胚乳（1）核型胚乳初生胚乳核第一次分裂或是后来的多次分裂，都不包含细胞壁的形成，使胚乳的细胞核呈游离状态核型胚乳（2）细胞型胚乳初生胚乳核分裂后，产生相应的细胞壁，形成胚乳细胞。三、种皮的发育由珠被发育而成，保护胚和胚乳。

第四节牧草种子形成发育过程中的物质变化一、种子的外形变化1、种子大小变化体积从小到大，增加几倍到几十倍2、长、宽、厚的变化

长宽厚

3、颜色的变化白色或浅绿色绿色成熟时变为固有色泽二、物质的转化与积累（一）营养物质的来源和转运营养物质绝大部分来自母体，以溶解状态进入果皮，在果皮中做短暂停留进入种子内部，转化成不溶的大分子物质。禾本科牧草：2/3营养物质来自抽穗、开花和光合作用，少部分从衰老的茎、叶转化而来。多余的营养物质贮存在茎、叶鞘、分蘖节中，抽穗开花期蓄积在这些营养体内的物质达到高峰。开花之后部分运送到发育种子中，约占种子最终干重的15%—26%。加强种子的田间管理，良好的光照，充分的水分、养分，可以提高营养物质的积累。（二）营养物质的合成和转化1、一般规律糖类：极少部分以蔗糖的形式存在，大部分合成淀粉（先形成直链淀粉，再形成支链淀粉）。脂肪：(CH2O)nFA+甘油2、种子成熟期间所发生的生理生化过程糖类:占干重的60%-80%.在成熟过程中,可溶性糖先.随成熟度增加,可溶性糖含量,不溶性糖.脂肪:a.在种子成熟初期,含有大量游离脂肪酸,随着种子的成熟,脂肪酸(酸价变化).

b.在发育初期,主要形成饱和脂肪酸,随种子的成熟,不饱和脂肪酸,饱和脂肪酸.(碘价变化)第五节种子的成熟一.种子成熟的阶段1.定义

种子成熟2.完全成熟的种子应具备的特点(1)母体向种子养料的运输已停止,干重不再增加.(2)种子含水量降到一定的指标,硬度增高.(3)种皮呈现该品种固有的色泽.(4)种子具有较高的发芽率和活力.生理上形态上种子成熟,二者缺一不可二、种子成熟阶段的划分种子成熟期:种子植物从开花、传粉、受精到完全成熟所需要的日期.1.禾本科牧草的成熟阶段乳熟期:茎杆下部叶子开始变为黄色，大部分叶子还是绿色，颖果为绿色，内外稃呈绿色，内含物呈白色乳汁状，种子的体积最大，含水量最高，胚已形成.蜡熟期:大部分叶子变黄，节间保持脸绿色，内外稃开始退绿，颖果呈现固有色泽，内含物呈蜡状.，用指甲压时易碎。完熟期：茎杆全部呈黄色，内外稃呈黄色。内含物呈粉质状，特别硬，用指甲压时不易碎，此时是人工收获最佳时期。

枯黄期（过熟期）：茎杆呈灰色，种子易落粒。

2、豆科牧草成熟阶段

a、绿熟期：荚果绿色。种皮绿色，含水量高。

b、黄熟期

前期：下部叶片开始为黄色，荚果为绿色，种皮绿色，用指甲压易碎。后期：中部、下部叶片开始变为黄色，荚果失去绿色，种皮呈现固有色泽。种子干硬，用指甲压易碎。C、完熟期：大部分叶子已脱落，果荚呈现固有色泽。d.枯黄期：叶片全部脱落，果荚脱落。

第一节休眠的概念和意义第二节牧草种子的休眠类型第三节种子休眠机理第四节打破种子休眠的方法*提出几个问题种子萌发需要哪些条件？种子休眠的原因何在？将大米或豆瓣种下去却不能长出幼苗，为什么？提出一关键问题：“一粒完好的种子在外界条件充足的情况下，是否一定能够萌发？”第一节休眠的概念和意义一、关于休眠的几个概念1、种子休眠（seeddormancy）：活种子在适宜的萌发条件（温度、水分和氧气等）下仍不能发芽的现象。是植物重要的适应特性之一。休眠种子是具有生命的活体。

一般地说，野生植物种子的休眠现象很普遍，栽培植物种子的休眠程度则较差。在杂草中，已知只有少数种类的子实(seed)是成熟脱落后不久即萌发出苗的。大多数种类的种子甚至营养繁殖器官都具有休眠(dormancy)的特点。不止是种子具有休眠的特性,植物体的其它器官也会具有休眠的特性。如在干旱荒漠中极耐干旱的梭梭具有二次休眠的特性，遇到连续干旱的年份，梭梭就会假死，叶子变成枝条，枝条甚至会脱落，以保持水分，减少蒸发，一到雨水充沛的季节，它又会重发枝叶，涵养水源。

休眠种子与不休眠种子发芽情况的对比

2、强迫休眠(enforceddormancy)：成熟种子由于外部条件得不到满足而处于生长停顿、停止发育状态的现象。又称作休眠不合适、静止。为一种外因性休眠。3、生理休眠：有活力的成熟种子由于其本身的结构或生理原因造成生长停顿，是收获时即已具有的休眠现象，经过一段时间的贮藏或特殊的环境刺激后，在适宜的外部条件下才能发芽的现象。也被称之原生休眠(innatedormancy)或初生休眠。为内因性休眠。

4、诱导休眠(induceddormancy)、二次（再度）休眠），与原生休眠相对，又叫做次生休眠。指原来无休眠或解除休眠后的种子因不良环境条件如高和低温、低氧、干旱涝渍、除草剂、黑暗和高CO2的比例等所引起，使已经解除原生休眠可以萌发的子实重新进入休眠状态。为外因性休眠。如豆科杂草在高温条件，以及夏秋性杂草在低温条件下都将进入休眠状态。豆科杂草的种子在干旱条件下，大量失水，致使种皮干缩，增加了不透性，诱发了休眠。

5、种子休眠时间的长短，因植物种子的特性不同而各有差异，有的需要几周，有的需要几个月，有的需要二三年，甚至更长。按不同牧草种子生理休眠期的长短划分以下两种类型：浅休眠与深休眠。

二、休眠的意义1、对逆境的适应植物种子的萌发在自然界具有周期性的节律，其发芽盛期通常均在生长最适时机来临时出现。在系统发育过程中，在长期自然选择条件下，严酷生长条件下的植物种子常常保持一定时间的休眠以避开干旱、酷暑、严寒等恶劣的气候，以保证种子发芽及发芽后的种苗不受逆境条件的影响，甚至是灭顶之灾。相反，休眠不明显或休眠期很短的种子往往是适宜的生态条件选择的结果。植物由孢子生殖方式（孢子植物）进化到逆境条件下具有休眠能力的种子繁殖方式（裸子植物、被子植物），是为了能够更有效地进行繁殖，是一种对自然界的适应性。

2、有利于种质的延续许多野生或栽培牧草种子以休眠方式度过不良的环境。特别是许多野生的多年生牧草和某些杂草种子具有深休眠现象，甚至在适宜的发芽条件下也不能全部萌发，始终保留着一部分休眠的活种子。是一种躲避自然灾害以保证种的绵延不绝的手段。植物的基因流可以通过种子或花粉两种途径进行传播。通常花粉的传播范围远大于种子，但通过种子休眠基因流能够长时期地传播，例如油菜的野生群落在停止种植10年后仍能在田间发生，这样使基因流代代延续。

3、有利于收获和贮藏成熟待收之种子若遇到梅雨季节，往往因抢收不及而发生种子在植物体上发芽。为使遇到发芽适宜的天气时不致在母株上发芽，种子休眠的特性对牧草种子的收获极为有利。采取措施加深并延长种子的休眠期，可增加种子的寿命。以上对牧草种子生产具有一定的经济意义。4、抑制杂草

在植物收获后施一次生物有机肥，可使本该休眠的杂草种子反季节发芽，再伴以中耕灌水，可将杂草沤死；或冬天到来将其冻死。这样连续几年可基本控制和消灭杂草，从而减少除草剂的使用和污染。

第二节牧草种子的休眠类型一、种（果）皮的透性或机械束缚引起的休眠（属于生理休眠的一种）根据种（果）皮对水分、氧气和二氧化碳气体的透过率，以及机械阻抑作用，可分为以下三种类型：（一）种（果）皮透性差或不透水种皮内存在角质等各种阻碍水分透过的物质，形成种种结构，阻止或主动控制水分的透过。

只有吸水膨胀后的子实，使种子中细胞的细胞质呈溶胶状态，活跃的生理生化代谢活动才能开始，当种子的水分大于14%时，才能确保这一过程。通常当土壤湿度达到田间持水量的40%~100%时，牧草子实发芽。子实越大，需求的湿度一般也越高。旱地牧草萌发所要求的土壤湿度要显著低于水生或湿生杂草。过高的水分条件会导致某些牧草子实缺氧、腐烂、死亡。许多豆科牧草种子的种皮都具有一层排列紧密长柱状的马氏细胞，水分不易渗入，阻碍了吸水膨胀萌发。苜蓿的硬实率为10％，草木樨为39％。

硬实的概念：一些种类的植物，由于种皮不透水不透气，使水分和空气不能进入种子内部，用温水浸种时，种子也难以吸水膨胀，种子始终处于休眠状态，这样的种子称硬实。如豆科植物的硬实。如羽扇豆、香豌豆等，脐部特性与透水性密切相关，脐部有“活门”，控制水分，当种子在潮湿下,“活门”关闭，水分不能进入，当处干燥条件下，“活门”开放，放出水汽。硬实率受环境条件影响而改变。可以用刻伤种皮的方法打破休眠。

（二）种皮阻碍气体交换有些植物的种子，水分虽能进入种皮，但气体却难以进入，在含水量高的情况下，气体更难进入潮湿的种皮；又由于种子含水量高，呼吸旺盛，消耗O2放出CO2，前者（O2）不能进入，后者（CO2）不能排出，阻碍气体交换，影响种子内部的生物化学变化和胚的生长。禾本科植物种子的休眠，主要是这一原因造成的。

种皮透气性差的原因：1、幼胚被种皮紧紧包被；2、种皮表面附生的脂类和绒毛阻碍氧气进入胚部；3、种皮中含有酚类物质及酚氧化酶和多酚氧化酶，在种子萌发时这些酶会促使酚氧化为醌，从种皮中争夺氧气，使氧气不能透入种子内部。种皮中酚类物质含量越高，种子休眠越深。

（三）种（果）皮对胚生长的机械束缚有些牧草种子种皮的透水性、透气性都良好，但由于种皮（果皮）、胚乳所含物质的机械束缚力量，阻碍了胚向外生长，从而导致种子不能发芽。如荠属、独行菜等由于种皮的机械约束力作用，使种胚不能向外生长，种子长期处于吸胀饱和状态，直至种皮得到干燥时，细胞壁胶体性质发生变化后，才能萌发。种皮坚韧、致密、或表面具有革质或蜡质的种子，往往容易限制种子的萌发而成为休眠的原因。再如反枝苋种子吸胀吸水后，可保持长久的休眠，长达30年也不发芽。此时对种子进行干燥处理以解除机械束缚，此时再将种子吸水膨胀会迅速发芽。种皮具有的机械阻力会随种子年龄的增加、温度的升高而降低。Testa:外种皮Cotyledon：子叶Plumule:胚芽Radicle:胚根Micropyle:珠孔Endosperm:胚乳

Insideatypicalseed一枚典型种子的内部结构

二、胚需要后熟引起的休眠（属于生理休眠的一种）有些休眠种子需要在低温、湿润或干燥通气与较高温度下完成其后熟期才能发芽。（一）胚器官分化不完善（形态后熟）完整种胚的结构包括子叶、胚芽（芽）、胚轴和胚根。形态后熟：有些植物的种子（果实）形态上看已发育完全，且脱离了母体，但种胚还未未完全分化成熟，甚至还停留在仅仅超过受精卵阶段的发育水平。另有一些胚已经分化的植物种子，胚的体积还未长到足够大，仍需从胚乳中吸收养分，进行细胞组织的分化或继续生长，直到最后完成生理成熟阶段（一般得4~5个月的后熟期），种胚才有发芽能力。

（二）种胚分化完善但不具生长能力（生理后熟）有些已完成形态分化的胚还未通过一系列复杂的生化变化，贮藏物质分解所需的水解酶和呼吸作用所需的氧化还原酶尚处于迟钝状态，胚体缺少萌发所需的代谢物质，因此保持休眠。只有通过低温沉积或干沉积或施加生长素后，种子的吸水力、呼吸强度、酶促作用、氨基酸含量等均有提高，生长素含量增加、抑制物质降低，此时在合适的发芽条件下才能正常萌发。1、低温沉积促进后熟需要一定时间的低温与潮湿条件。2、干沉积促进后熟主要是禾本科牧草及其它一些草本植物。需要一定时期的高温和良好的通气条件。3、施加生长素

三、种子萌发的抑制物质引起的休眠（属于生理休眠的一种）

萌发过程受3类生长调节物质的影响，促进萌芽的赤霉素类、抑制萌发的脱落酸和抗内生抑制剂的细胞分裂素。萌发依赖于这些物质间的平衡。不同种子含有不同的抑制物质，它们存在于种子结构中的不同部位，如果皮、胚乳、或胚部。如野燕麦子实的休眠就是由于野燕麦稃片中存在一种休眠素而导致的。有实验证明，不含发芽抑制物质的种子与含发芽抑制物质的种子混和贮藏或混合发芽，则两种植物种子的发芽会受到同样抑制。抑制物质有：氨、氰化氢、乙烯、芳香油类、生物碱类、以及各种有机酸类如脱落酸等。它们有些是专一性的，有些是广谱性的。

近年的研究证明,主要的抑制物质是脱落酸(ABA)。在胚内的ABA含量和休眠的深度成正比。在休眠的种子中脱落酸的含量很高,随着休眠的解除,脱落酸的水平逐渐下降。抑制物可通过水洗、高温或去除种皮、果皮、胚乳而得以解除抑制。有些挥发性抑制物质在干燥贮藏中逐渐挥发，使种子发芽率提高。自然界中，通过雨水的淋洗，也会缓慢地清除子实中存在的萌发抑制物质。抑制物质对萌发具有抑制作用，但在改变浓度、光照、或发生物质转变时可能转化为刺激作用，促进萌发。

四、光休眠（

photodormancy）:种子在可见光或远红光下呈现的休眠现象.即光效应引起的休眠（属于强迫休眠或诱导休眠的一种）。1、喜光种子（光发芽种子）如：早熟禾、稗草等。喜暗种子（暗发芽种子）如：笕菜、百合科等。2、长日照种子短日照种子3、对光不敏感的种子

五、综合休眠有两种以上因素引起的休眠为综合休眠。多数种子是综合休眠的。第三节种子休眠机理一、激素调节学说脱落酸具有抑制休眠的作用，该作用可被细胞分裂素所逆转。脱落酸通过抑制特殊类型的mRNA的产生，从而抑制特殊类型蛋白质的产生使种子保持休眠，也抑制以DNA为模板的mRNA的转录，进而抑制了启动萌发所必需的特定酶类的合成。

二、光敏素调控学说光具有可逆性。光敏色素控制种子休眠的可逆性过程。需光种子经红光照射后可解除休眠，此时立即用远红光照射种子可恢复休眠。忌光种子经远红光照射后休眠得以解除，但经红光照射后可逆转。种子是否处于休眠状态取决于最后一次光处理。随着休眠的解除，光敏感种子发芽时对光的依赖性会随休眠期的自然解除而消失。

三、呼吸途径调控学说以呼吸途径的变化来调控种子休眠与萌发是种子植物在长期进化过程中对自然适应的结果。磷酸戊糖途径中产生种子萌发过程必不可少的原料，因此对种子休眠的解除有很大影响。种子休眠的解除依赖于磷酸戊糖途径。

四、能量调控学说种子内部的能量可以驱使种子萌发或休眠，这决定于当时种子所处的环境条件。萌发存在障碍的条件下，即逆境中，能量被用以驱使种子休眠或加深休眠。在适于萌发的条件下，能量则用来驱使种子萌发。五、其它学说第四节打破种子休眠的方法种子的发芽率是农民最关心的指标之一。打破种子休眠，为种子提供适当的萌发条件是农业生产上极为重视的问题，科学种田的重要措施之一就是提高种子的萌发率，而这恰恰是受种子荫发条件所控制的。

一、物理处理方法（一）温度处理温度处理可以有两种方式：浸种与催芽。浸种的关键技术首先为水温，可以根据种子的特点如种皮的厚薄，种子的含水量高低来确定。硬实可采用逐次增温浸种的方法。种子和水的比例以1：3为宜；浸种时间，根据种子大小、内含物而定。一般种皮坚硬透水性差的种类时间可长些，并注意换水。①冷水浸种②热水浸种

层积摧芽常用生豆芽法，和混沙层积摧芽法。即在一定的时间里，把种子与湿润物混合或分层放置，促进其达到发芽程度的方法。通过层积摧芽，可解除休眠；在层积摧芽过程中，使种胚经历一个类似春化作用的阶段，为发芽做好准备；整个摧芽过程，新陈代谢的总方向和过程与发芽是一致的。层积过程中：（1）吸涨完全；（2）酶系活化；（3）贮藏物质转化为可溶态；（4）生长抑制与促进剂的平衡改变。

1、低温处理低温可以加速那些胚未成熟的牧草子实的胚胎成熟。（1）室温浸种：使种皮软化并除去外种皮的抑制物质。经长期干藏的种子要延长浸种时间。如有抑制物存在，应换水。最好用流水浸种。（2）低温层积摧芽:正确的低温层积处理必须满足四个基本条件：适当的湿度（不要太潮）、1~5℃的低温、适度的通气和一定的处理时间。种粒较大的种子将种子与湿沙混合分层埋藏于坑中，或混沙放于木箱中或花盆中埋于地下，坑中竖草把，以利通风，混沙量不少于种子的三倍;要经常检查,当有40~50%的种子开始裂嘴时即可取出播种。如果种子还没有裂嘴时,则可将种子转移到室内温度高的地方沙藏,促进萌动后播种。三叶草可用这种方法。

（3）冷冻：禾本科野牛草属繁殖方式为营养繁殖或种子繁殖。种子缺乏和昂贵，故常以营养繁殖为主要方式。形成的种子硬实率较高，常通过冷冻和去壳来提高发芽率。

2、高温处理草种经高温干燥处理后，种皮软化龟裂呈疏松多缝的状态，使种子通透性增加，加快水、气进出，促进萌发。如三叶草种子98℃温度下处理10分钟后硬实率下降到12％，110℃高温处理紫花苜蓿种子可使硬实率减少81％。高温处理手段很多，如：（1）温汤浸种无论是蓼科还是菊科牧草在播种前一般都要浸种催芽。如串叶松香种子在播前应用30度的水浸泡12小时，然后再进行播种；鲁梅克斯在播前要将种子用布包好放入40℃的水中浸泡6小时~8小时，捞出后晾晒在25℃

~28℃的环境中催芽15小时~20小时，约有70％~80％的种子胚胎破壳时再进行播种。在墒情好的条件下，可进行直播。（2）播种前晒种能促进某些种子的生理后熟，使种子内部新陈代谢，增强种子成活力。（3）高温层积摧芽毛茛可以在15~20℃下贮藏,数周至数月。

3、变温处理未通过生理休眠的种子或硬实种子经过变温处理后，种皮因热胀冷缩而产生机械损伤，种皮开裂，激发种子内水解酶的活性，有利于种子内营养物质的转化，使贮藏性物质转化为结构性物质。变温还可使种皮因胀缩而破裂，利于种子的气体交换，促进萌发。

如无芒雀麦直播田间萌发率为61％，当在6小时处于高温下、18小时处于8~10℃低温下进