九章数量性状遗传分析

第十章数量性状的遗传分析

GeneticAnalysisofQuantitativeTraits本章主要内容第一节数量性状及其特性第二节数量性状遗传分析的统计学基础第三节数量性状遗传分析的基本方法第四节近亲繁殖与杂种优势第一节数量性状及其特性1.质量性状与数量性状一数量性状的概念和特征所有能够度量的性状都可称为数量性状(quantitativecharacter或quantitativetrait，QT)数量性状：性状之间呈连续变异状态，界限不清楚，不易分类，用数字描述的性状。如作物的产量，奶牛的泌乳量，棉花的纤维长度等。质量性状：表型之间截然不同，具有质的差别，用文字描述的性状称质量性状。如水稻的糯与粳，人的A、B、O血型等性状。Discontinuousandcontinuouscharacteristicsdifferinthenumberofphenotypesexhibited.2.数量性状的类型1)表现连续变异的性状。如牛的泌乳量、农作物的产量、棉花纤维、羊毛的长度等；2)表现非连续变异的性状,而遗传物质的数量呈潜在的连续变异的性状,即只有当超越某一遗传阈值时才出现的性状,又称为阈性状(thresholdtraits)。如动、植物甚至包括人类的抗病力、死亡率以及单胎动物的产仔数等性状3.数量性状的特征每个基因型并不只是表达为一个表型，而是影响一组表型的表现（一因多效）;2)一个性状由多个基因共同控制，许多位于不同基因座的等位基因都能使某一种被观察的表型发生改变（多因一效）；eg.五个同样重要的基因座影响一种植物开花的数量,每个基因座有两个等位基因(+/-),于是每个基因座有3种可能得基因型(++/+-/--)，+/-之间没有显隐性关系。每1个+表示增加花，-表示不增加花。共35=243种基因型、11种表型:(+++++/+++++,+++++/++++-,…

…,-----/-----)3)环境影响可使相同的基因型有不同的表型。数量性状和质量性状的比较质量性状数量性状性状主要类型品种特征、外貌特征生产、生长性状遗传基础少数主基因(单基因)控制遗传关系较简单

微效多基因系统控制遗传关系复杂变异表现方式间断型连续型考察方式文字描述度量环境影响小大研究水平家系群体研究方法系谱分析生物统计

数量性状的遗传在本质上与孟德尔式的遗传完全一样，只是需用多基因理论来解释二数量性状的遗传基础——多基因学说(重点)1.多基因假说的实验依据

1909年，Nilsson-Ehle对小麦和燕麦中籽粒颜色的遗传进行了研究，他发现在若干个红粒与白粒的杂交组合中有如下A、B、C3种情况:

①籽粒颜色由3对基因控制进一步发现：●

决定小麦粒色的基因（三对互不连锁的基因）：

R1、R2、R3——决定红色种皮，有R基因即表现为红色种皮,R基因数目决定红色的深浅。r1、r2、r3——决定白色种皮，无R基因即表现为白色种皮。F2中

A组——一对基因单独分离；

B组——两对基因同时分离；

C组——三对基因同时分离②F2中籽粒颜色可细分：

A组——1/4红；2/4中红；1/4白；

B组——1/16深红；4/16红；6/16中红；4/16淡红；1/16白

C组——1/64极深红；6/64深红；15/64次深红；

20/64中红；15/64中淡红；6/64淡红；1/64

白

红色的深浅与决定红色的基因的数目有关，而与种类无关。以第二组（B组）杂交实验为例说明种皮颜色的深浅与基因数目的关系R1r1和R2r2为两对决定种皮颜色的基因,大写表示增加红色,小写表示不增加红色,R和r不存在显隐性关系大写R表示“增加”红色，小写r表示“不增加”红色，R与r不存在显隐性关系。表型分布：1:4:6:4:1，符合“杨辉三角”。小麦籽粒颜色受2对基因决定时的遗传动态小麦籽粒颜色受3对等位基因决定时的遗传动态

上面两个杂交试验都表明，当基因的作用为累加时，即每增加一个红粒有效基因(R)，子粒的颜色就要更红一些。由于各个基因型所含的红粒有效基因数的不同，就形成红色程度不同的许多中间类型子粒。2.多基因假说的内容④各个等位基因之间往往表现为不完全显性或无显性。在数量遗传学中，用大写字母表示增效基因，用小写字母表示减效基因，并不是表示显隐性。①

数量性状的遗传是由多基因系统控制的。每个基因对表型的影响比较微小，故称这类基因为微效多基因(polygene)或微效基因(minorgene)。而相应地把控制质量性状的基因称为主（效）基因(majorgene)。②

微效基因与主效基因一样，都是位于细胞核的染色体上，服从于Mendel的遗传法则，具有分离和重组、连锁和交换、突变等性质。③

微效基因的效应是相等而且相加的，故又被称为累加基因。⑤由于涉及的基因数量多，每个基因对表型的影响比较微小，加上数量性状对环境比较敏感，所以极难把微效基因个别的效应区别开来，需要用统计学的分析方法进行研究。⑥微效基因往往具有多效性，即一个基因往往同时对若干性状起作用，并且既可以都表现为微效基因，也可对另一性状是主效基因。⑦由于基因的重组和交换，在杂种后代中由微效基因控制的数量性状可以出现超亲遗传(transgressiveinheritance)现象。在进行植物杂交时，杂种后代往往出现一种超亲遗传的现象。这个现象可用多基因假说予以解释。例如，两个水稻品种一个早熟、一个晚熟，杂种第一代表现为中间型，生育期介于两亲本之间，但其后代可能出现比早熟亲本更早熟，或比晚熟亲本更晚熟的植株，这就是超亲遗传。

数量性状不同于质量性状，在研究方法上有差异：①以群体和多世代为对象进行研究，获得其遗传规律和动态变化。②性状差异无法分组归类，而需逐个测量，在阈性状方面则计数。③利用生物统计学的方法，计算性状的表型参数：平均数、方差、协方差、相关系数、回归系数等等。在此基础上进而计算遗传参数：遗传率、遗传相关系数等。三.多基因性状的研究方法四阈性状及其特性阈性状(thresholdcharacter/trait)：遗传基础是微效多基因、表型是非连续变异的一类性状，是一类重要的数量性状。当只有一个阈值（threshold,th）时，个体被分为两类：越过th者为一类表型，比如“死亡”；未越过th的为另一类表型，如“存活”，个体在表型分布中只有两个值，0或1。阈性状与非阈性状的数量遗传学分析的原理和方法基本相同，但在处理上有所差别。

阈性状的特性：①由多基因控制，是一种超越某一遗传阈值时才表现的性状；②表现为是或非的效应，如存活或死亡；健康或患病等——存在阈值。人类多基因遗传病有唇裂±腭裂、腭裂、脊柱裂、无脑儿、先天性心脏病、精神分裂症、原发性高血压、冠心病、糖尿病、哮喘等易患（感）性（liability）:

一般认为是由遗传因素与环境效应共同决定个体是否容易患病，这在医学遗传学中称为易患性.(1)易患性变异是呈连续变异的，它表示人体内由基因决定的某种抗体物质的浓度差异。(2)易患性高的个体，抗病力低。当一个个体的易患性超过一定限度———

阈值时，该个体即表现为“患病”，性状就表达。在一定的环境条件下，阈值标志着患病所必需的最低的相关基因的数目。(3)某种多基因病的易患性阈值与平均值相差愈小，则平均值高而阈值低，群体发病率愈高。第二节数量性状遗传分析的统计学基础对数量性状要用度量单位进行测量，然后进行统计分析，下面介绍几个最常用的统计参数的计算方法。1.

平均数（x）

——某一性状的几个观察数的平均值

x1+x2+x3+x4+x5………xnΣxx=——————————=——nn代表一个数量性状几个观察值的中心位置，可和另一亲本的相对性状进行比较。如:x长穗=16.80cmx短穗=6.39cmxF1=12.12cm长穗与短穗的穗长差异长穗对短穗为不完全显性2.方差（V或S2）X是一个数量性状比较的参数，但不能表明这一性状的变异程度和范围如xF1=12.12cm，xF2=12.89cm两者数字接近，但谁的变异范围大则不明，而反应变异程度和范围的是方差。——反映一个群体的变异程度概念显示(x-x)数越大，S2数越大，即变异越大，也就是说，x相等的两个群体，方差大，即变异大（个体分布的范围大），方差小，变异小（个体分布范围小）

S2F1=2.309S2F2=5.074F2的变异大S2=Σ(xn-x)2/(n-1)3.标准差S标准差：也是表示群体的变异程度的值。V=S2标准差所表示的是平均数变异幅度，是指平均数在什么范围内发生变化。

s=V=∑(x-x)2n-1

4.标准误（Sx）X反映某一数量性状的中心位置S2

反映某一数量性状的变异程度的大小在具体比较某一数量性状时出现的是x和标准误（Sx）如：短穗玉米穗长写作:x±Sx=6.63±0.11nS/2Sx=

如果某项研究中要取多个样本进行重复实验，而每个样本的平均数不可能完全一样。如有K个样本，就有K个平均数，即

X1、

X2、

XK。由这些平均数算出的标准差称为平均数标准差（S

X），也称标准误差，简称机误。标准误=标准差/样本总量例如：对某校学生身高进行统计分析研究，假定该校有10个班级。每个班级都有一个平均身高数。则10个班级有10个平均数X1、

X2、

X10

。就整个学校来讲其标准误

S

X=(S全校学生身高的标准差，n全校学生）X+S

X

S

X可反应平均数的变异范围标准误差的计算nS2/5相关系数（correlationcoefficient）：是度量两组变量协同变化程度的统计量。-1≤r≤1

生物统计中用相关系数和协方差来描述两组或多组遗传上相关变量之间的相互关系。6协方差（covariance）:

两个相关变量（x，y）共同变异程度的度量称为x和y的协方差COVxy7回归系数一个变量变异时另一个变量的变异程度。

度量一个变量对另一个变量的影响程度.变化范围很大.byx:表示x变化一个单位后y改变的单位数;bxy:表示y变化一个单位后x改变的单位数;

数量性状遗传分析的实例

以Emerson和East对玉米果穗长度的遗传所做的研究为例计算平均数、方差、标准差、标准误P1:甜玉米×P2:爆玉米玉米穗长度的遗传长度cm56789101112131415161718192021短穗品系（P1）421248长穗品系（P2）311121526151072F111212141794F211019264773686839251591短果穗P1的平均数：XP1=Σf（X）/n=[（5×4）+（6×21）+（7×24）+（8×8）]/57=6.632XF1=12.11cm，XF2=12.888cm1)计算平均数2)计算F1和F2代方差、标准差、标准误差S2=Σ（Xn-

X）2/（n-1）

VF1=2.304cm2，VF2=5.074cm2

SF1=2.304=

1.519（cm）

SF2=5.074=

2.252（cm）S

XF1=2.304/69=

0.182（cm）

S

XF2=5.074/401=

0.112（cm）F1果穗长度：12.11

0.182标准差（S）个体变异整齐度

X代表性标准误S

X大大低小大小小高大小8.基因数目差异的估算

数量性状是受多基因控制，且很多数量性状又是经济性状，故计算某一数量性状大体上是受多少对基因所控制，在育种实践上有重要的指导意义。数量性状的遗传很复杂，又易受环境的影响，故难以算出很确切的基因对数。根据亲本极端类型在F2中所发生的比例进行估算例如：亲本的极端类型，在F2中的比例为1/16，则推得由2对基因控制这一性状；亲本的极端类型，在F2中的比例为1/64,则推得由3对基因控制这一性状。例如：亲本的极端类型，在F2中的比例为1/16，则推得由2对基因控制这一性状；亲本的极端类型，在F2中的比例为1/64,则推得由3对基因控制这一性状。F2极端类型个体比例分离的等位基因对数1/4=(1/4)111/16=(1/4)221/64=(1/4)331/256=(1/4)441/1024=(1/4)55

(1/4)nn等位基因对数与F2中极端类型个体的比例

第三节数量性状遗传分析的基本方法一.数量性状的遗传率1.表型值及其方差的分量1)表型值(P)的剖分表型值(P)就是实际所度量或观察到的数值。任何一个数量性状的表现都是遗传和环境共同作用的结果。①个体:P(表型值)=G(基因型值)+E(环境效应)aaAaAA0d-aa单一位点三种基因型的基因型值基因型值（G）：是指在表现型中由基因型决定的那部分数值。原点（或零值）的那个点处于两个纯合体值的中点，即为中亲值m. AA,基因型值+a;Aa,基因型值d;aa,基因型值-a.d=a

d<ad>+ad=0完全显性不完全显性

超显性无显性杂合体的d值取决于显性度基因型+++---体重/g14126小鼠三种基因型6周龄体重（两性平均值）纯合子中亲值m=(14+6)/2=10g,原点或零点a=AA-m=14-10=4gd=Aa-m=12-10=2gd<a不完全显性

②

群体:∑P=∑G+∑E(其中∑E=0)

两边各除以N,∴P(平均表型值)=G(平均基因型值)③多对基因控制的数量性状，分离群体的基因型值G可分为:

G(基因型值)=A(累加效应)+D(显性离差)+I(上位效应)环境效应不同于一般环境对表型值的影响，如果植株的生长发育环境优于一般环境（正常基本的环境条件），则E为正值；如果植株的生长发育环境比一般环境差，则E为负。在一个群体中，正负值的E值可相互抵消，因此∑E=0。累加效应(A):许多微效基因效应的总和,上下代遗传中可固定的分量,又称为育种值,即动植物育种中实际能够获得的效应.显性效应(D):等位基因显隐性关系所造成的非加和的效应,

能遗传但不固定.群体中∑D=0互作效应(I):非等位基因之间的相互作用造成的非加和的效应,常归于环境效应,也称上位效应.∴P(表型值)=A(累加)+D(显性)+I(互作)+E(环境)

环境效应(E),互作效应

(I)和显性效应(D)通称为剩余值(R).

2)表型方差及分量

即:VP=VG+VE

①G和E相关：

VP=VG+VE+2covGE②G和E无相关：

VP=VG+VE

VP=VA+VD+VI+VE在统计学上用方差(V或S2)作为变异的度量.表型方差=遗传方差+环境方差VP=VA+VD+VI+VE

其中：

VA=加性方差（育种值方差）。由于多基因的累加效应造成的遗传变异，能遗传且固定的组分。

VD=显性方差。由于等位基因间的显隐性关系而造成的一部分非加性的遗传变异，随着自交代数的增加而逐渐消失，所以能遗传但不能固定，是一种杂种优势现象。

VI=互作方差。由于非等位基因之间上下位关系所产生的非加性的遗传变异，此分量也被认为能遗传而不能固定。(1)广义遗传率（broad-senseheritability）：遗传方差占表型方差的比率，记为H2。表示表型值受基因型决定的程度。用来衡量基因型值在表型值中的相对重要性。

H2=VG/VP×100%（基因型方差VG；表型方差VP）

如玉米产量H2=20%；而株高H2=70%.说明玉米的产量只有20%决定于遗传，80%决定于环境条件；玉米株高这个性状有70%决定于遗传，只有30%决定于环境。2遗传率（2）狭义遗传率（narrowheritability，h2）

是指数量性状育种值方差（加性方差）占表型方差的比例。

h2==VA/VP

×100%（VA,加性方差，VP,表型方差）

h2是用来衡量育种值（基因累计效应）在表型值中的相对重要性的遗传参数。由于育种值在世代传递中是可以稳定遗传的，在育种中具有重要意义。VG=VA+VD+VI2)遗传率的特点①

遗传率的数值，一般是一个大于0小于1的正数；②

遗传率代表了群体的特征，而不是代表个体的特征；③不同的性状遗传率的大小往往不同，而同一性状的遗传率由于品种、繁殖方式和估算的方法的不同也可能有差别；④对环境敏感的性状，其遗传率低；对环境不敏感的性状其遗传率高。⑤与自然适应性有关的性状遗传率低，无关的性状遗传率高。遗传率只在确定群体中和特定条件下测定才有意义大于50％：遗传率比较高50％－20％：中等遗传率小于20％：遗传率比较低

物种

性状

遗传力

乳牛

产乳量0.30

乳脂量0.60

体重0.37

猪

每窝仔数0.15180天体重0.30

体长0.55

来杭鸡

产卵量0.05

成活率0.10

单只鸡蛋重0.60

玉米

产量0.20

株高0.70

小麦

粒重0.10

人

身高0.50

烟草

株高0.50

水稻

株高0.86在F2群体中，某一数量性状的表型方差为100，广义遗传率为70%，狭义遗传率为50%，那么这个群体中遗传方差为

,环境方差为。思考题：三估算遗传率的方法回归系数越大表示x对y影响越大。回归系数(b):在回归方程中表示自变量x对因变量y影响大小的参数。一级亲属（1/2）;二级亲属(1/4);三级亲属(1/8)亲缘系数(coefficientofrelationship,

R或r):指用来度量个体间亲缘程度的系数.1.概念以人类群体中多基因遗传病的遗传率（或称遗传度）的计算方法为例说明之。

根据先证者亲属发病率和一般人群的发病率,依下列公式可求h2：h2=b/rr表示亲缘系数b表示亲属易患性对先证者易患性的回归系数2.

遗传率的估算先证者指在对某个遗传性状进行家系调查时，其家系中第一个被确诊的那个人。

已知一般人群的发病率时：b＝(xg－xr)/agxg

表示一般群体易患性平均数与阈值间的标准差xr表示先证者亲属易患性平均数与阈值之间的标准差ag表示一般群体易患性平均数与一般群体中患者易患性平均数之间的标准差agh2=b/rb＝(xg

－xr)/agFalconer表：可以根据发病率查得正态分布的x和a值。根据一般群体发病率差得xg和ag根据亲属发病率差得xr例1某次调查先天性房间隔缺损的疾病在一般人群中的发病率为0.1%

，在该病100个先证者的家系中，先证者的一级亲属669人（其中双亲200人，全同胞279人，子女190人）中有22人发病。求此病的遗传率。

解：求先证者一级亲属的发病率

qr＝22／669＝3.3%

查Falconer表。根据一般群体发病率0.1%查得xg为3.090和ag为3.367；根据亲属发病率3.3%查得xr为1.838。第三节近亲繁殖与杂种优势一、近交（Inbreeding)和杂交(crossbreeding)1.近交和杂交的类别：

多数动植物的繁殖方式是属于有性繁殖的，但由于产生♀、♂配子的亲本来源和交配方式的不同，其后代遗传动态也有显然不同的差异。①.远缘杂交(outbreeding)：指没有亲缘关系的、两个基因型不同的个体间的交配方式。

②.近交(inbreeding)：亲缘关系相近的个体间杂交，亦称近亲交配。近亲交配按亲缘远近的程度一般可分为：◎亲表兄妹(first-cousins)：前一代的后代。◎全同胞(full-sib)：同父母的后代；◎半同胞(half-sib)：同父异母或同母异父的后代；③.自交(selfing)：主要是指植物的自花授粉(self-fertilization)。

由于其雌雄配子来源于同一植株或同一花朵，因而它是近亲交配中最极端的方式。④.回交(backcross，BC)：指杂种后代与其亲本之一的再次交配。

例如，A×B→F1×B→BC1（回交一代），BC1×B→BC2（回交二代）…；轮回亲本(recurrentparent)：被用来连续回交的亲本；非轮回亲本(non-recurrentparent)：未被用于连续回交亲本。

植物群体或个体近亲交配的程度，一般根据天然杂交率的高低可分为：自花授粉植物(self-pollinatedplant)：如水稻、小麦、大豆、烟草等，天然杂交率低(1-4％)；

常异花授粉植物(oftencross-pollinatedplant)：如棉花、高粱等，其天然杂交率常较高(5-20％)；

异花授粉植物(cross-pollinatedplant）：如玉米、黑麦、白菜型油菜等，天然杂交率高(>20-50％)，自然状态下是自由传粉。

饲养的动物都是雌雄异体，为种性保纯和繁育优良种畜，也需人为地进行近亲交配。遗传育种工作十分强调自交或近亲交配

只有在自交或近亲交配的前提下才能使供试材料具有纯合的遗传组成

从而才能确切地分析和比较亲本及杂种后代的遗传差异

研究性状遗传规律，更有效地开展育种工作。

自交或近亲交配的后代，特别是异花授粉植物通过自交产生的后代，一般表现生活力衰退，产量和品质下降，出现退化现象。

1.杂合体通过自交，使后代基因型趋于纯合二、近交及其遗传效应一）自交及其遗传效应①群体中Aa基因型频率以每代减少前一代1/2的速度而迅速递减，其极限值为0;②同型交配群体中纯合体基因型频率每代都有增加，增加的个体中AA，aa频率各占1/2；③完全同型交配的群体中的基因频率并没有改变。杂合体通过自交导致后代基因的分离，使后代群体中的遗传组成迅速趋于纯合化。结果：2.杂合体自交可导致等位基因纯合，使隐性性状得以表现，从而淘汰有害的个体、改良群体的遗传组成

©杂合情况下隐性基因被掩盖

自交后成对基因分离和重组

有害的隐性性状得以表现（如白苗、黄苗、花苗、矮化苗等畸形性状）

淘汰。*如玉米自交后代群体通过自交会引起后代的严重衰退。

但通过自交，也可使玉米有害隐性性状得以人工淘汰

选育优良自交系。自花授粉植物长期自交，有害隐性性状已被自然选择和人工选择所淘汰，其后代自交一般能保持较好的生活力。3.杂合体自交可以导致遗传性状的稳定：a1a1b1b1、a1a1b2b2、a2a2b1b1、a2a2b2b2四种纯合基因型自交或近亲繁殖对于品种保纯和物种的相对稳定性有重要意义。a1a2b1b2长期自交二）回交的遗传效应：1.经过回交，后代基因型中增加轮回亲本的基因组成，逐代减少非轮回亲本的基因成分。

非轮回亲本（B）轮回亲本（A）

×

×

×

×

×

回交核基因代换进程

A×B↓1/2B

F1×B↓(1/2)/2+1/2=3/4B

BC1×B(3/4)/2+1/2=7/8B

BC2×B(7/8)/2+1/2=15/16B

BC3×B(15/16)/2+1/2=31/32B

BC4↓↓↓2.

使基因型定向地趋于纯合化回交和自交一样，均能使杂合子的后代基因型逐渐纯合化。但两者有什么区别？在自交情况下，子代基因型的纯合是不定向的，后代将出现多种的组合方式。而在回交条件下，子代基因型的纯合是定向的，后代逐渐趋于轮回亲本的基因型。回交：AaBb×aaBB(轮回亲本)

aaBB最终形成AABBAAbbaaBBaabb四种纯合体。自交：AAbb×aaBBF1AaBb↓↓三.近交系数与亲缘系数及其计算1.概念

1）近交系数(coefficientofinbreeding,F或f):

个体的近交系数就是结合的配子间(即产生个体的双亲的配子)的遗传相关系数。它反应了亲缘关系相近程度，用F表示。若某个体的F大，说明其父母亲缘关系近，如双亲随机婚配，则双亲的配子间的F=0，说明其双亲无亲缘关系。近交系数则说明个体本身是由什么程度的近交产生的。2）亲缘系数(血缘系数)R

亲缘系数是个体间亲缘程度的度量。亲缘系数说明两个个体间遗传相关程度。亲缘系数越大，亲缘关系越近；如果亲缘系数为0，则说明个体间在近期世代内没有共同祖先。一级亲属（R=1/2）：双亲与其子女、全同胞二级亲属（R=1/4）：叔、伯、姑、舅、姨三级亲属（R=1/8）：表兄妹、堂兄妹近交系数F=½R(亲缘系数)通径分析法,S.Wright提出并加以发展1)通径与通径链

通径：连接结果与原因的每一个箭头线条.

通径系数:度量各原因变量对结果变量的直接影响的系数.

通径链：由一条或一条以上的通径所组成的完整的通道称为通径链。它是从“原因”到“结果”的各条通径的总称。2.近交系数和亲缘系数的计算在随机交配群体中个体世代的每一条通径的通径系数＝1/2。由“原因变量”A、B指向“结果变量”X、Y的单箭头分别为4条通径。连接个体A、B与个体X、Y的通径链有两条,即：由X←A→Y及X←B→Y个体A、B为“原因变量”

(以

表示)，个体X、Y为“结果变量”

(以

表示)。

亲缘系数和近交系数的计算

A.个体X、Y间的亲缘系数的计算公式由通径系数的理论推导:RXY=∑()12LL表示沿着某两个特定亲属间（X、Y间）的连接通径链条中的箭头数，∑表示所有这类链条之和。RXY=∑()12L例1求XY个体间的亲缘系数:RXY=（1/2）

2

＋（1/2）2

＝2

（1/2）

2=1/2

例2求EF个体间的亲缘系数:连接EF间有两条通径链条：E←C←A→D→F和E←C←B→D→F。REF=(1/2)4

＋(1/2)4

＝2(1/2)4

＝1/8RXY=∑()12LB.个体X双亲的近交系数的计算公式可根据通径原理推导,

两公式所得结果相同.FX=REF

1/2

REF表示X个体双亲(E、F)的亲缘系数=FX=REF

1/21/8

1/2

=1/16两条通径链J←G←C←A→D→H和J←G←C←B→D→HFX=RSD

1/2三杂种优势及其遗传理论

1.杂种优势（heterosis）的概念

指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的F1，在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质等方面优于双亲的现象。2．杂种优势以数值表现:杂种优势涉及的性状多为数量性状，故需以具体的数值来衡量和表明其优势的强弱。以某一性状而言：①．平均优势：以F1超过双亲平均数的%表示。值>0为正向优势(+)，<0为负向优势(–)②.超亲优势：以F1>最优亲本值的%表示。这种优势在生产上才有实际意义。3．杂种优势的表现：按其性状表现的性质可以分为三种类型：③．适应型：杂种对外界不良环境适应能力较强，如抗性。以上划分是相对的，一般为上述三点的综合型。

①．营养型：杂种营养体发育旺盛，如牧草、甘薯、烟草。②．生殖型：杂种生殖器官发育旺盛，主要是以种子为主要生产目的的作物，如穗数、粒重、棉铃数。①多数时候，杂种优势取决于双亲性状之间的差异程度（即互补程度）。在一定范围内，双亲亲缘关系、生态类型和生理特性差异越大，并且双亲间优缺点彼此能互补，往往杂交优势越强。4.杂种优势的特点说明杂种基因型的高度杂合性是形成杂种优势的重要根源。我国高梁原产品