组织胚胎学-第九章甲壳动物的发生

教学要求第一节甲壳动物发生概述第二节对虾的发生第三节蟹类的发生

第九章甲壳动物的发生掌握：甲壳动物发生的一般规律。掌握与比较：对虾和中华绒螯蟹生殖细胞的结构特点、受精和早期胚胎发育过程、幼虫发育分期和特点。理解：卵裂的方式。了解：甲壳动物幼虫发育的多样性、对虾和中华绒螯蟹性腺发育的分期及依据。甲壳动物发生的教学要求

甲壳动物属节肢动物门、甲壳纲，多为海产种类，淡水种类较少，其中：

大型种类：经济价值高，如青蟹、亲虾等，为重要养殖种类；小型种类：一般作饵料，如桡足类、枝角类，特别是南极磷虾资源丰富。第一节甲壳动物发生概述P275-283Westernwhiteshrimp(Penaeusvannamei)

凡纳滨对虾，俗称南美白对虾、白对虾、白虾,原产地集中在厄瓜多尔沿岸是世界养殖虾类产量最高的三大种类之一。gianttigershrimpofAsia(P.monodon)斑节对虾，俗称鬼虾、草虾、花虾、竹节虾、斑节虾、牛形对虾，联合国粮农组织通称大虎虾。锯缘青蟹雌蟹雄蟹S.olivaceaS.tranquebaricaScyllaserrataS.paramamosainS.oceanica桡足类第一节甲壳动物发生概述一、生殖细胞二、受精及早期胚胎发育三、胚后发育

1、精子：非鞭毛型。有的种类有鞭毛，但由头部伸出，不同于真正的鞭毛。甲壳动物的精子形成精荚，交配时，雄虾用腹部的附肢将精荚送入雌体纳精囊内，然后精荚融解，释放出精子，进行受精。精荚：甲壳类精子通过输精管时，被输精管末端的分泌物包被而形成精荚。类似于卵子的三级卵膜。

一、生殖细胞铠甲虾精子与的精荚螯虾虾蛄米虾水蚤精子与精荚青蟹精荚一、生殖细胞2、卵子：中黄卵，核位于卵黄中央，薄层胞质包在卵的表面，卵黄含量因动物而异;具有三种卵膜。抱卵习性:

甲壳动物所特有的一种生殖习性。指甲壳类母体能把受精卵携带在身体上进行发育的行为。作用：保护；提供充足氧气。

方式

体外：具有抱卵板、抱卵刚毛、卵囊等体内：具有孵卵囊（内含蛋白液，营养丰富）a隐妇虫b单肢水蚤c剑水蚤d栉虾eMesopodopsisf螯虾fedacb抱卵方式抱卵方式抱卵方式（一）受精（二）卵裂（三）囊胚和原肠作用二、受精及早期胚胎发育（一）受精

1、时间：卵子第一次成熟分裂的中期（中间型Ⅰ）行单精受精。

2、方式

体内：蟹—将精子送入输卵管或卵巢内

体外：其余种类（二）卵裂

1、完全卵裂：卵黄含量少的种类：均等全裂——

如对虾、毛虾等不等全裂——

如藤壶

2、表面卵裂：螯虾（图）核先分裂7次→128个子核→由中央移到卵子表面，再分裂2次→512个子核，加上核周围的细胞质→同时形成512个分裂球→中央有中心卵黄体，其余卵黄对应于每个分裂球形成初级卵黄锥→初级卵黄锥重新融合成卵黄团，分裂球与卵黄锥分离→形成囊胚层

对虾均等全裂

子核与原生质岛子核与原生质岛卵黄原生质囊胚层囊胚层中心卵黄体初级卵黄锥卵黄卵黄

代表动物卵裂方式囊胚类型原肠作用

1、对虾均等全裂有腔囊胚单极移入法、内陷法

2、藤壶不等全裂实心囊胚外包法

3、螯虾表面卵裂表面囊胚内陷法（三）囊胚和原肠作用有腔囊胚(对虾)螯虾的原肠胚卵黄细胞内胚层外胚层荧虾的原肠胚内陷区胸腹原基头叶

（一）幼虫类型

1、无节幼虫（六肢幼虫）：

（图）甲壳动物最原始、发育过程中最早出现的一种幼虫类型。特征：①身体不分节；②有三对附肢；③有一个眼点。

2、后期无节幼虫

3、前期蚤状幼虫

4、蚤状幼虫

5、后期蚤状幼虫

6、糠虾幼虫

此外，还有几种幼虫是某些甲壳类所特有，如：

腺介幼虫、桡足幼虫、大眼幼虫、叶状幼虫等

三、胚后发育无节幼虫眼点附肢

★上述幼虫的发育规律：

体节：从无到有，自前向后陆续出现；

附肢：自前向后陆续出现，由少到多、由单肢到多肢,

逐渐完善.（二）幼虫期在各类动物中的存在规律：

从低等到高等，幼虫期逐渐缩短。

原因：

①环境条件的影响——淡水中生活的幼虫期缩短

②与卵子结构有关——卵黄多，胚胎期长，幼虫期就短；

——卵黄少，胚胎期短，幼虫期就长。

一、生殖细胞二、受精三、早期胚胎发育四、幼虫发育第二节对虾的发生P283-291

（一）精子：

属非鞭毛型，呈图钉形，具单一棘突，无尾部。精子结构：后主体部、中间帽状体、前端棘突。

1、后主体部：

细胞质带：围绕精核高电子密度物质；

包括

内质网——位于后主体部前端囊泡及环状片层——位于后主体部两侧

细胞核：占据后主体部大部分，核膜明显，核质疏松、分散、絮状

一、生殖细胞中国对虾精子的超微结构前端棘突内质网核膜细胞质带小泡囊大泡囊环状片层H型环状体顶体颗粒膜囊顶体内膜微体顶体外膜和质膜细胞核2、中间帽状体

肾形顶体颗粒：位于棘突基部和环状体之间，为无定型

结构物质。

H型环状体：位于顶体颗粒两侧和后端。

膜囊结构：位于环状体两侧后缘，类似顶体颗粒的无定

型结构物质。▲帽状体与后主体部被顶体内膜隔开，顶体外膜和帽状体

的质膜融合形成五层的复合膜，覆盖在整个膜状体表面。3、前端棘突

基部较粗，尖端较细，由结构相异的膜状物和棘突内质

组成。▲中国对虾成熟精子棘突和帽状体可能共同起顶体作用。中国对虾精子构造中国对虾卵子皮质棒

（二）卵子：属中黄卵，但卵黄含量少。为沉性卵，无粘性。

（三）性腺发育：

1、对虾卵巢发育和卵子发生

中国对虾卵巢发育的分期及形态结构特征（表格）

对虾卵巢发育（Ⅰ-Ⅵ期）（切片）南美白对虾的卵子发生（切片）

2、对虾精巢发育和精子发生

南美白对虾精巢发育的分期和精子发生（切片）分期体积颜色组成及卵母细胞形态结构特征时间发育前期小、纤细无色透明生殖上皮及卵原细胞。细胞小、胞质稀薄、排列紧密、呈多边形；核圆、比例大。11月之前发育早期增大半透明、浅灰色生殖上皮、卵原细胞、卵黄发生前的卵母细胞。胞质稍多，出现滤泡细胞。核尚较大，核仁小、多、散布于核中。交配后至次年2月发育期明显增大黄绿色卵原细胞、卵黄发生前及卵黄发生的卵母细胞。胞质增多，出现卵黄粒，滤泡细胞包围卵细胞。核仁合并成许多形状。2月下旬至4月上旬将成熟期最大灰绿色至绿色卵黄发生的卵母细胞。卵黄粒多且粗大，出现周边体。滤泡细胞贴近卵细胞。核仁点状、多、分散于核周围。4月成熟期丰满褐绿色卵黄发生的卵母细胞。卵黄粒大而圆，周边体增长、辐射状排列，滤泡膜破裂。核膜消失、核仁溶散。5-6月枯竭期萎缩缩小土黄或灰白色部分卵黄发生的卵母细胞、新生的卵原细胞。另有部分成熟卵处于被吸收状态。6-7月

中国对虾卵巢发育的分期及形态结构特征对虾卵巢发育（Ⅰ-Ⅵ期）切片Ⅰ期卵巢Ⅱ期卵巢Ⅲ期卵巢Ⅳ期卵巢Ⅴ期卵巢Ⅵ期卵巢南美白对虾卵子发生⑤④③②①④小生长期2的卵母细胞⑤大生长期1的卵母细胞①卵原细胞②③小生长期1的卵母细胞南美白对虾卵子发生⑥⑥大生长期2早期的卵母细胞⑦⑧⑨⑨大生长期2晚期的卵母细胞⑦⑧大生长期2中期的卵母细胞南美白对虾精巢发育分期和精子发生13.精原细胞14.初级精母细胞15.次级精母细胞16.精子细胞17.精子18.精母细胞期19.精细胞期20.精子期

1、受精的一般过程：水中受精，受精类型为中间型Ⅰ，受精后形成受精膜及卵周隙。

2、卵子的皮层反应：根据卵子皮层区皮质棒的外排及释放过程，可将皮层反应分为4期：

（1）未激活期：为刚排入水中的卵子，表面较平坦；（2）激活早期：卵子表面布满皮质棒的外观突起；（3）冠状期：皮质棒自卵内释出，基部与卵子少许相连；（4）消散期：皮质棒内含物不断释放，凝胶层逐渐消散。

3、精子的获能：甲壳类的精子是否获能观点不一二、受精（一）卵裂：均等卵裂，有螺旋卵裂特征出现。

（二）囊胚：有腔囊胚

（三）原肠胚：以内陷方式进行原肠作用。（四）肢芽期：胚体腹面出现三对附肢原基的隆起。（五）膜内无节幼虫：具眼点、出现三对附肢的雏形。（六）孵化：孵化时间因发育条件而异。三、早期胚胎发育日本对虾的初期发生中国对虾的胚胎发育

历经三个不同的幼虫发育阶段。每个幼虫期又分数期。例：中国对虾

无节幼虫

N1-N6

蚤状幼虫

Z1-Z3共蜕皮12次

糠虾幼虫

M1-M3

仔虾（幼虫后期）P蜕皮14次以上

幼虾

四、幼虫发育一、生殖细胞二、受精与早期胚胎发育三、胚后发育第三节蟹类的发生P291-298中华绒螯蟹

（一）卵子的形态与结构：属中黄卵，含大量卵黄，成熟卵为紫酱色或豆沙色；有两层卵膜。

（二）精子的形态与结构：非鞭毛型，外观呈不规则扁球形，伸出约20条辐射臂。

精子的超微结构：由三部分构成（1）顶体（2）核杯（3）辐射臂一、生殖细胞片层结构中间层丝状层沟环核杯中心粒加厚环辐射臂

穿孔器质膜头帽亚帽带顶体管膜顶体管核膜线粒体顶体膜中央管底部的延伸中华绒螯蟹精子超微结构（1）顶体：位于精子中央，基本为一球形。

A、顶体管

中央管：位于顶体中央，呈纺锤形，包括

穿孔器—

位于中央管中央，圆锥形，由高电子密度粗丝形成

中心粒—

位于中央管基部近核处；

中央管底部—

向顶体表层包裹延伸。

顶体管膜：很薄，包在顶体管外面。

B、头帽：在顶体管前方，呈圆盘状，中央向前突起呈圆锥状，中央管前端伸入其中。

C、顶体膜：在顶体内，从头帽开始向后到达中央管基部，形成加厚环。顶体膜在头帽前端与质膜相贴，从沟环起与顶体管膜邻接。

D、顶体囊：由头帽和顶体膜围成，中央管即位于囊中央，囊内含卵膜溶素。亚帽带：头帽后方环绕中央管前端。亚帽带后：

丝状层：绕中央管，呈细丝状；（由内向外）

中间层：均匀，同心环绕中央管；

片层结构：平行排列，同心环绕中央管。

☆顶体及其衍生出来的结构可能来源于内质网小泡；顶体内含有卵膜溶解素，其功能与精子入卵有关。

（2）核杯：即精核，包裹在除沟环之前的顶体外周，染色

质呈细丝状。其内侧核膜与顶体管膜相贴；外

侧核膜皱褶不平，与质膜相贴，并延伸入辐射臂

（3）辐射臂：由成熟精子核杯外侧发出的细长放射状突起，是核的外突。辐射臂与核杯相通，核物质伸入其

内。臂内含大量丝状物质，臂外有核膜及质膜。精子的超微结构1、中华绒螯蟹精巢发育的分期精巢分期生精小管生发区管腔、精子输精管射精管副性腺时间精原细胞期细小、壁厚精原细胞带较大小、成熟精子少较细不发达5~6月精母细胞期增粗、壁上皮扁平精母细胞多有少量成熟精子细不发达7~8月精细胞期迅速增长缩小、精细胞多扩大、充满成熟精子储精囊积累精荚开始发达8~10月精子期腔扩大再缩小成熟精子占据明显变粗10~4月休止期发育停滞缩小、退化消失4~5月（三）性腺发育：精巢、卵巢的发育有明显的季节变化。发生过程卵子发育阶段细胞质卵黄颗粒核与核仁滤泡细胞卵巢发育分期增殖期卵原细胞期少而透明，嗜酸性无大而圆，核仁颗粒状分散无第一期生长期初级卵母细胞小生长期（分1、2期）逐渐增多，强嗜碱性末期少量出现膨大为生发泡，核仁1~2个散布于卵细胞周围第二期初级卵母细胞大生长期（分1、2期）迅速增多嗜碱性减弱由小到大，逐渐积累增多生发泡增大，核仁1~2个成单层扁平包围卵细胞第三期成熟前期（卵母细胞发育晚期）继续增多，强嗜酸性大颗粒增多失去生发泡特征，核仁溶散单层、紧贴卵细胞第四期成熟期成熟期体积达最大粗大生发泡破裂消失，核仁消失与卵细胞脱离第五期第一批成熟卵排出体外，仅少量残余，滤泡腔萎缩。松弛变厚第六期2、中华绒螯蟹卵子发生及卵巢发育的分期1、受精：受精类型为中间型Ⅰ；为体内受精，成熟卵经输卵管与纳精囊内从精荚出来的精子结合。

2、卵裂：第1-5次为完全卵裂，第6次开始趋向表面卵裂。

3、囊胚：实心囊胚（内部充满卵黄）。

4、原肠胚：以内移方式形成，从64-128细胞期开始，胚胎细胞进行有规律的迁移，在一侧出现白色透明区，以后扩大形成新月形，卵黄消失。

二、受精与早期胚胎发育5、第一期膜内无节幼虫：胚区出现3对附肢的原基。

6、第二期膜内无节幼虫：附肢增至7对。

7、原蚤状幼虫：

头胸甲形成、各附肢、刺的原基形成；进而，胚胎进入心跳期。二、受精与早期胚胎发育中华绒螯蟹胚胎发育卵裂期囊胚期原肠期锯缘青蟹(Scyllaserrata)

的胚胎发育研究第四章结果2-3

（一）蚤状幼虫：蜕皮五次，共五期。（二）大眼幼虫：由蚤状幼虫变态而来，一对复眼着生于长长的眼柄末端，体形扁平，各种刺消失，胸足五对，腹部狭长，共七节，尾叉消失；腹肢五对，第五对又称尾肢。该幼虫具有较强游泳能力，可主动捕食大型水生动、植物