遗传的基本规律分离、独立分配、连锁遗传规律课件

遗传的基本规律一、分离规律二、独立分配规律三、连锁遗传规律2单基因遗传基本定律Mendel(1822-1884)——遗传学的奠基者，被誉为“遗传学之父”。——首次提出了分离和独立分配两个遗传学基本定律。3关于孟德尔（1）

1822年7月22日，出生喜欢问问题

1843年，进入修道院

1857年起研究豌豆的7对相对性状

1865年，成果在布鲁恩科学协会上报告发表《植物杂交实验》，描述了性状在杂交过程中的传递特点——遗传第一、第二定律.4孟德尔的成功经验（1）选择了适合的实验材料——豌豆（2）首先只研究一对性状，尽可能使问题简化，得到结果和结论后，再从简单到复杂，研究两对性状到多对性状。（3）孟德尔把数学统计方法应用到遗传分析中。观察群体，将数学统计方法用于遗传分析是孟德尔的首创。这也是数学在生物学领域里的第一次突破。关于孟德尔（2）5关于孟德尔（3）孟德尔选用的实验材料——豌豆（1）豌豆是严格的自花受粉植物，市场出售的种子都是纯种。（2）当时已有一些不同品系的豌豆种子，由不同品系种子培育出的植株具有明显易于比较的性状差别。（3）豌豆的花比较大，便于人工除去原有的雄蕊，并利用另一植株的花粉做人工异花授粉，进行杂交实验。（4）每次杂交后，产生的后代完全可育，可以追踪观察特定性状在杂交后代的分离情况，总结出遗传规律6一、分离规律

TheLawofSegregation一、一对相对性状的分离现象二、分离现象的解释三、基因型与表现型四、分离规律的验证五、分离规律的意义与应用一、一对相对性状的分离现象相关背景知识单位性状与相对性状豌豆的7个单位性状及其相对性状孟德尔的豌豆杂交试验(一)、豌豆花色杂交试验(二)、七对相对性状杂交试验结果(三)、性状分离现象1011单位性状与相对性状生物体或其组成部分所表现的形态特征和生理特征称为性状(character/trait)。最初人们在研究生物遗传时往往把所观察到的生物所有特征或某一类特征作为一个整体看待。孟德尔把植株性状总体区分为各个单位，称为单位性状(unitcharacter)，即：生物某一方面的特征特性。不同生物个体在单位性状上存在不同的表现，这种同一单位性状的相对差异称为相对性状(contrastingcharacter)。12豌豆的7个单位性状及其相对性状13豌豆的7个单位性状及其相对性状14孟德尔的豌豆杂交试验所选择的七个单位性状的相对性状间都存在明显差异，后代个体间表现明显的类别差异；按杂交后代的系谱进行的记载和分析，对杂交后代性状表现进行归类统计、并分析了各种类型之间的比例关系。15(一)、豌豆花色杂交试验1.试验方法

16植物杂交试验的符号表示P：亲本(parent)，杂交亲本；♀：作为母本，提供胚囊的亲本；♂：作为父本，提供花粉粒的杂交亲本。×：表示人工杂交过程；F1：表示杂种第一代(firstfilialgeneration)；

：表示自交，采用自花授粉方式传粉受精产生后代。F2：F1代自交得到的种子及其所发育形成的的生物个体称为杂种二代，即F2。由于F2总是由F1自交得到的所以在类似的过程中

符号往往可以不标明。

17/14豌豆杂交操作方法182.试验结果F1(杂种一代)的花色全部为红色；F2(杂种二代)有两种类型的植株，一种开红花，一种开白花；并且红花植株与白花植株的比例接近3:1。P红花(♀)×白花(♂)↓F1红花↓

F2红花白花株数705224比例3.151?193.反交(reciprocalcross)试验及其结果孟德尔后来用白花亲本作为母本、红花亲本作为父本进行杂交试验，即：白花(♀)×红花(♂)。

通常人们将这两种杂交组合方式之一称为正交，另一种则是反交(reciprocalcross)。反交试验结果：F1植株的花色仍然全部为红色；F2红花植株与白花植株的比例也接近3:1。反交试验结果与正交完全一致，表明：F1、F2的性状表现不受亲本组合方式的影响，与哪一个亲本作母本无关。203.反交(reciprocalcross)试验及其结果21(二)、七对相对性状杂交试验结果22(二)、七对相对性状杂交试验结果23(三)、性状分离现象F1代个体(植株)均只表现亲本之一的性状，而另一个亲本的性状隐藏不表现。相对性状中，在F1代表现出来的相对性状称为显性性状(dominantcharacter)，而在F1中未表现出来的相对性状称为隐性性状(recessivecharacter)。F2有两种性状表现类型的植株，一种表现为显性性状，另种表现为隐性性状；并且表现显性性状的植株数与隐性性状个体数之比接近3:1。隐性性状在F1中并没有消失，只是被掩盖了，在F2代显性性状和隐性性状都会表现出来，这就是性状分离(charactersegregation)现象。二、分离现象的解释(一)、遗传因子假说(二)、遗传因子的分离规律(三)、豌豆花色分离现象解释(四)、豌豆子叶颜色遗传因子的分离与组合25(一)、遗传因子假说孟德尔在试验结果分析基础上提出了遗传因子(inheritedfactor/determinant,hereditarydeterminant/factor)的概念，认为：生物性状是由遗传因子决定，且每对相对性状由一对遗传因子控制；显性性状受显性因子(dominant~)控制，而隐性性状由隐性因子(recessive~)控制；只要成对遗传因子中有一个显性因子，生物个体就表现显性性状；遗传因子在体细胞内成对存在，而在配子中成单存在。体细胞中成对遗传因子分别来自父本和母本。26(二)、遗传因子的分离规律遗传因子在世代间的传递遵循分离规律(thelawofsegregation)：(性母细胞中)成对的遗传因子在形成配子时彼此分离、分配到配子中，配子只含有成对因子中的一个。

而杂种体细胞中，分别来自父母本的成对遗传因子也各自独立，互不混杂；在形成配子时彼此分离、互不影响。杂种产生含两种不同因子(分别来自父母本)的配子，并且数目相等；各种雌雄配子受精结合是随机的，即两种遗传因子是随机结合到子代中。27(三)、豌豆花色分离现象解释孟德尔利用其遗传因子假说、分离规律对性状分离现象进行解释，认为：

F2产生性状分离现象是由于遗传因子的分离与组合28(四)、豌豆子叶颜色遗传因子的分离与组合三、基因型(genotype)和表现型(phenotype)基本概念(一)、基因型与表现型的相互关系(二)、纯合(homozygous)与杂合(heterozygous)(三)、生物个体基因型的推断30基因型(genotype)和表现型(phenotype)根据遗传因子假说，生物世代间所传递的是遗传因子，而不是性状本身；生物个体的性状由细胞内遗传因子组成决定；因此，对生物个体而言就存在遗传因子组成和性状表现两方面特征。1909年约翰生提出用基因(gene)代替遗传因子，成对遗传因子互为等位基因(allele)。在此基础上形成了基因型和表现型两个概念。基因型(genotype)

指生物个体基因组合，表示生物个体的遗传组成，又称遗传型；表现型(phenotype)

指生物个体的性状表现，简称表型。31(一)、基因型与表现型的相互关系基因型是生物性状表现的内在决定因素，基因型决定表现型。如一株豌豆的基因型是CC或Cc，则该植株会开红花，而基因型为cc的植株才会开白花。表现型是基因型与环境条件共同作用下的外在表现，往往可以直接观察、测定，而基因型往往只能根据生物性状表现来进行推断。32(二)、纯合与杂合具有一对相同基因的基因型称为纯合基因型(homozygousgenotype)，如CC和cc；这类生物个体称为纯合体(homozygote)。显性纯合体(dominanthomozygote),如：CC.隐性纯合体(recessivehomozygote),如：cc.具有一对不同基因的基因型称为杂合基因型(heterozygousgenotype)，如Cc；这类生物个体称为杂合体(heterozygote)。由于纯合体与杂合体的基因组成不同，所以它们所产生的配子及自交后代的遗传稳定性均有所不同：(1).产生配子上的差异；(2).自交后代的遗传稳定性。33(二)、纯合与杂合34(二)、纯合与杂合35(三)、生物个体基因型的推断基因型和表现型的概念是建立在单位性状上，所以当我们谈到生物个体的基因型或表现型时，往往都是针对所研究的一个或几个单位性状而言，而不考虑其它性状和基因的差异。通常可以根据生物的表现型来对一个生物的基因型作出推断，尤其是推断表现为显性性状的生物个体的基因型是纯合的，还是杂合的。例：有一株豌豆A开红花，如何判断它的基因型？36如何判定??37例:红花植株基因型推断因为表现型为红花，所以至少含有一个显性基因C；判断A植株是纯合体(CC)还是杂合体(Cc)，要看它所产生配子的类型、比例或者自交后代是否出现性状分离现象。用A植株进行自交，如果自交后代都开红花，则A植株是纯合体，其基因型是CC；如果自交后代有红花和白花两种：且两种个体的比例为3:1，则A植株是杂合体Cc。四、分离规律的验证方法(一)、测交法(二)、自交法(三)、F1花粉鉴定法39分离规律的验证遗传因子仅是一个理论的、抽象的概念。当时孟德尔不知道遗传因子的物质实体是什么，如何实现分离。遗传因子分离行为仅仅是孟德尔基于豌豆7对相对性状杂交试验中所观察到的F1、F2个体表现型及F2性状分离现象作出的一种假设。正因为如此，从孟德尔杂交试验到遗传因子假说是一个高度理论抽象过程。所以当时几乎没有人能够理解。如何对这一假说进行验证呢？一个正确的理论，

它首先要能解释已知的现象；

其次要能够对未知事物作出理论推断(预测未知)，并通过试验来检验推断结果。这是科学理论的一般验证过程。遗传因子假说及其分离能够解释豌豆杂交试验中观察到的性状分离现象。（一）、测交法测交法(testcross)：也称回交法，即把被测验的个体与隐性纯合基因的亲本杂交，根据测交子代（Ft）出现的表现型和比例来测知该个体的基因型。供测个体×隐性纯合亲本

Ft测交子代。40P红花×

白花

CC↓ccF1红花Cc↓(自交)F2红花红花白花

CCCccc↓↓↓F3红花分离白花1:2:1（二）、自交法F2植株个体通过自交生成F3株系，根据F3株系的性状表现，推论F2个体的基因型。4142豌豆试验结果：7对相对性状的试验结果相同

43(三)、F1花粉鉴定法F1花粉鉴定法的原理：杂种细胞进行减数分裂形成配子时，由于各对同源染色体分别分配到两个配子中，位于同源染色体上的等位基因也随之分离

分配到不同的配子之中。这种现象在水稻、小麦、玉米、高粱、谷子等植物中可以通过花粉粒鉴定进行观察。44糯性×非糯

wxwx↓WxWxF1Wxwx↓观察花粉颜色（稀碘液）红棕色(wx):兰黑色(Wx)1:1例如：玉米、水稻等的子粒有糯性、非糯两种。糯性的为支链淀粉，非糯性的为直链淀粉；以稀碘液处理糯性的花粉或籽粒的胚乳，呈红棕色反应；以稀碘液处理非糯性的花粉或籽粒，则呈蓝黑色反应。454647（四）、分离比例实现的条件研究的生物体必须是二倍体(体内染色体成对存在)，并且所研究的相对性状差异明显。在减数分裂过程中，形成的各种配子数目相等，或接近相等；不同类型的配子具有同等的生活力；受精时各种雌雄配子均能以均等的机会相互自由结合。受精后不同基因型的合子及由合子发育的个体具有同样或大致同样的存活率。杂种后代都处于相对一致的条件下，而且试验分析的群体比较大。*五分离规律的意义与应用(一)、分离规律的理论意义(二)、在遗传育种工作中的应用49(一)、分离规律的理论意义基因分离规律及后面将要介绍自由组合规律都是建立在遗传因子假说的基础之上。遗传因子假说及基因分离规律对以后遗传和生物进化研究具有非常重要的理论意义。1.形成了颗粒遗传的正确遗传观念；2.指出了区分基因型与表现型的重要性；3.解释了生物变异产生的部分原因；4.建立了遗传研究的基本方法。501.形成了颗粒遗传的正确遗传观念分离规律表明：体细胞中成对的遗传因子并不相互融合，而是保持相对稳定，并且相对独立地传递给后代；父本性状和母本性状在后代中还会分离出来。它否定了融合(混合)遗传(blendinginheritance)观念，确立了颗粒遗传(particulateinheritance)的观念。在遗传学史上是一个非常重要的理论进步，促进了人们对遗传物质的本质的研究。512.指出了区分基因型与表现型的重要性早期的遗传研究与育种工作在考察生物个体之间的差异时，所考虑的就是可以直接观察到的性状表现(表现型)的差异。遗传因子假说指出，生物性状只是其遗传因子组成(基因型)的外在表现。在遗传研究和育种工作中，仅仅考虑生物的表现型是不适当的；必须对生物的基因型和表现型加以区分，重视表现型与基因型间的联系与区别。523.解释了生物变异产生的部分原因遗传变异是生物种类间和个体间性状差异的根本原因，是生物进化过程中进行自然选择的基础，也是遗传研究与育种工作的物质基础.因此解释遗传变异产生的原因是遗传学的重要任务之一。分离规律表明：生物的变异可能产生于等位基因分离。由于杂合基因的分离，可能会在亲子代之间产生明显的差异。这就是变异产生的一个方面的原因。534.建立了遗传研究的基本方法孟德尔所采用的一系列遗传研究和杂交后代观察、资料分析方法，对1900年重新发现孟德尔遗传规律的三人有重要启示，并在很长时期内成为遗传研究工作最基本的准则。即使今天遗传研究方法得到了极大丰富，从各种方法之中仍然可以找到这些基本准则的影子。1900年以后，人们采用这些方法，进行了大量类似的遗传研究，并最终证明了孟德尔遗传规律的普遍适用性。同时也发现了许多用孟德尔遗传规律不能够解释的遗传现象。但例外现象，正是遗传学新的生长点。一种独特的例外现象的发现往往导致新研究领域的产生。54(二)、在遗传育种工作中的应用遗传因子假说及其分离规律不仅具有重要的理论意义，而且对生物遗传改良工作有重要的指导意义。在杂交育种工作中的应用在良种繁育及遗传材料繁殖保存工作中的应用在杂种优势利用工作中的应用为单倍体育种提供理论可能性551.在杂交育种工作中的应用杂交育种就是用不同亲本材料杂交，从后代中选择更为优良的个体加以繁殖作为生产品种。在杂交育种中，常常要多代选择和自交，以得到所需基因型纯合类型。亲本选择：纯合与否后代选择：

后代连续自交繁殖、纯合才能得到遗传稳定的个体。显性纯合体的选择：要鉴定显性个体是否纯合，可以进行自交，如果后代发生性状分离表明它是杂合体；如果不分离则是纯合体。隐性纯合体的选择：不能根据杂种F1表现取舍，而要将F1继续进行自交，在F2进行选择。562.在良种繁育工作中的应用良种繁育工作就是大田栽培品种种子的繁殖，而遗传材料的繁殖保存是通过栽培繁殖遗传研究材料。两者有一个共同要求就是：繁殖得到的后代要与亲代遗传组成一致(保纯)，保持其优良的生产性能或独特性状的稳定。采用纯合的材料进行繁殖；在繁殖的过程中注意防杂、去杂工作；必要时要采取相应的隔离措施。573.在杂种优势利用工作中的应用杂种优势利用是将杂种F1作为大田生产品种。大田生产要求群体整齐一致才能获得最佳群体生产性能，从遗传上看就是要求各植株基因型相同(同质)。在杂交制种过程中应该严格进行亲本去杂工作，保证亲本纯合；进行严格的隔离，防止非父本的花粉参与授粉。由于杂种F1是高度杂合的，因此种子(F2)会发生性状分离，个体间差异很大；因此杂交种在生产上不能留种，每年都应该重新配制新的杂交种。584.为单倍体育种提供理论可能性分离规律表明，在配子中基因是成单存在、纯粹的。单倍体育种就是在这个基础上建立起来的：它利用植物配子(体)进行离体培养获得单倍体植株；单倍体植株直接加倍可以很快获得纯合稳定的个体。而传统杂交育种工作中，纯合是通过自交实现，往往需要5-6代(年)自交才能达到足够的纯合度(在动物上更为困难)。单倍体育种技术可以大大地缩短育种工作年限，提高育种工作效率。二、独立分配规律

TheLawofIndependentAssortment又称“自由组合规律”：两对及两以上相对性状(等位基因)在世代传递过程中表现出来的相互关系一、两对相对性状的遗传二、独立分配现象的解释三、独立分配规律的验证四、多对相对性状的遗传五、独立分配规律的应用60一、两对相对性状的遗传(一)、两对相对性状杂交试验(自由组合现象).豌豆的两对相对性状：子叶颜色：黄色子叶(Y)对绿色子叶(y)为显性；种子形状：圆粒(R)对皱粒(r)为显性。6162(二)、试验结果与分析1.杂种后代的表现：F1两性状均只表现显性状状，F2出现四种表现型类型(两种亲本类型、两种重新组合类型)，比例接近9:3:3:1。2.对每对相对性状分析发现：它们仍然符合3:1的性状分离比例：黄色:绿色=(315+101):(108+32)=416:140≈3:1.圆粒:皱粒=(315+108):(101+32)=423:133≈3:1.这表明：子叶颜色和籽粒形状彼此独立地传递给子代，两对相对性状在从F1传递给F2时，是随机组合的。633.两对相对性状的自由组合如果两相对性状独立遗传，而两独立事件同时发生的概率等于各个事件单独发生概率的乘积(概率定律)；因此在F2代中，黄圆、黄皱、绿圆、绿皱四种类型的概率(理论比例)应该如下图所示；实际试验结果与理论比例的比较。64二、独立分配现象的解释1.独立分配规律的基本要点：控制不同相对性状的遗传因子(等位基因)在配子形成过程中的分离与组合是互不干扰的，各自独立分配到配子中去。2.棋盘方格(punnettsquare)图示两对等位基因的分离与组合：亲本的基因型及配子基因型；杂种F1配子的形成(种类、比例)；F2可能的组合方式；F2的基因型和表现型(种类、比例)。65棋盘方格图，示：Y/y与R/r两对基因独立分配66双杂合体F1(YyRr)四种类型配子形成示意图67F2的基因型、表现型类型与比例表3—1说明F2群体共有9种基因型，因Y对y为完全显性，R对r为完全显性，故只有4种表现型。三、独立分配规律的验证(一)、测交法(二)、自交法69(一)、测交法孟德尔采用测交法验证两对基因的独立分配规律。他用F1与双隐性纯合体测交。当F1形成配子时，不论雌配子或雄配子，都有四种类型，即YR、Yr、yR、yr，比例为1∶1∶1∶1。（图3-3-1，3-3-2）70(一)、测交法71(一)、测交法72(一)、测交法由于双隐性纯合体的配子只有yr一种，因此测交子代种子的表现型和比例，理论上反映了F1所产生的配子类型和比例。表4－3说明孟德尔测交试验的实际结果与测交的理论推断是完全一致的73(二)、自交法按照分离和独立分配规律的理论推断，由纯合的F2植株(如YYRR、yyRR、YYrr、yyrr)自交产生的F3种子，不会出现性状的分离，这类植株在F2群体中应各占1/16。由一对基因杂合的植株，(如YyRR、YYRr、yyRr、Yyrr)自交产生的F3种子，一对性状是稳定的，另一对性状将分离为3：1的比例。这类植株在F2群体中应各占2/16。由两对基因都是杂合的植株(YyRr)自交产生的F3种子，将分离为9：3：3：1的比例。这类植株在F2群体中应占4/16。741.F2各类表现型、基因型及其自交结果推测.4种表现型：只有1种的基因型唯一，所有后代无不发生性状分离；9种基因型：4种不会发生性状分离，两对基因均纯合；4种会发生3:1的性状分离，一对基因杂合；1种会发生9:3:3:1的性状分离，双杂合基因型。75(二)、自交法2.实际自交试验结果.孟德尔所作的试验结果，完全符合预定的推论，现摘列如下：F2

F338株(1/16)YYRR→全部为黄、圆，没有分离35株(1/16)yyRR→全部为绿、圆，没有分离28株(1/16)YYrr→全部为黄、皱，没有分离30株(1/16)yyrr→全部为绿、皱，没有分离65株(2/16)YyRR→全部为圆粒，子叶颜色分离3黄：1绿68株(2/16)Yyrr→全部为皱粒，子叶颜色分离3黄：1绿60株(2/16)YYRr→全部为黄色，籽粒形状分离3圆：1皱67株(2/16)yyRr→全部为绿色，籽粒形状分离3圆：1皱138株(4/16)YyRr→分离9黄、圆：3黄、皱：3绿、圆：1绿、皱从F2群体基因型的鉴定，也证明了独立分配规律的正确性。四、多对相对性状的遗传(一)、多对相对性状独立分配的条件(二)、用分枝法分析多对相对性状遗传(三)、n对相对性状的遗传7677(一)、多对相对性状独立分配的条件根据独立分配规律的细胞学基础可知：非等位基因的自由组合实质是非同源染色体在减数分裂期的自由组合；因此只要决定各对性状的各对基因分别位于非同源染色体上，性状间就必然符合独立分配规律。不位于同一条染色体上的非等位基因间。78(二)、用分枝法分析多对相对性状遗传1.分枝法：由于各对基因的分离是独立的，所以可以依次分析各对基因/相对性状的分离类型与比例(概率)。2.两对相对性状遗传分析：F2表现型类型与比例的推导；F2基因型类型与比例的推导。3.三对相对性状遗传分析(pp75-76:表4-4)：F2表现型类型与比例的推导；F2基因型类型与比例的推导。792.两对相对性状遗传分析：表现型3红花1白花CC×cc3红花1白花3红花1白花3红花1白花802.两对相对性状遗传分析：基因型81（三）、三对(n对)基因独立遗传豌豆：黄色圆粒红花(YYRRCC)×绿色皱粒白花(yyrrcc);杂种F1：黄色圆粒红花(YyRrCc);F1产生的配子类型：8种(2n)；F2可能组合数：64种(22n)；F2基因型种类：27种(3n)；F2表现型种类：8种(2n,完全显性情况下)；

不完全显性和共显性情况下：？。82五、独立分配规律的意义与应用一、独立分配规律的理论意义：揭示了位于非同源染色体上基因间的遗传关系；解释了生物性状变异产生的另一个重要原因——非等位基因间的自由组合。完全显性时，n对染色体的生物可能产生2n种组合。二、在遗传育种中的应用1.可以通过有目的地选择、选配杂交亲本，通过杂交育种将多个亲本的目标性状集合到一个品种中；或者对受多对基因控制的性状进行育种选择；2.可以预测杂交后代分离群体的基因型、表现型结构，确定适当的杂种后代群体种植规模，提高育种效率。三、连锁遗传规律一、连锁遗传现象二、连锁遗传的解释三、完全连锁与不完全连锁四、交换与不完全连锁的形成五、性别决定与性连锁LinkageandCrossingOver83一、连锁遗传现象(一)、连锁遗传现象的发现(二)、相引和相斥的概念84一、连锁遗传现象(一)、1906年，W.Bateson等

香豌豆(Lathyrusodoratus)两对相对性状杂交试验.花色：

紫花(P)对红花(p)为显性；花粉粒形状：长花粉粒(L)对圆花粉粒(l)为显性。1.紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒.2.紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒.85组合一：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒86组合二：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒87两组杂交试验的共同结果：都不符合独立遗传F2中亲本组合实际数＞独立遗传理论数重新组合实际数＜独立遗传理论数连锁现象：原来为同一亲本所具有的两个性状,在F2中有连系在一起遗传的倾向。881.相引：两个显性基因连锁或两个隐性基因连锁。如紫花、长花粉（PL）×红花、圆花粉（pl）2.相斥：一个显性和一个隐性基因的连锁。如紫花、圆花粉（Pl）×红花、长花粉（pL）☆双杂合体可能有两种构型：相引构型PL相斥构型PlplpL（二）相引和相斥的概念89二、连锁遗传的解释为什么F2不表现9:3:3:1的表现型分离比例。(一).每对相对性状是否符合分离规律？(二).非等位基因间是否符合独立分配规律？(三).摩尔根等的果蝇遗传试验；(四).连锁遗传现象的解释。90组合一：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒组合二：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒91(一)、每对相对性状是否符合分离规律？92(二)、两对相对性状自由组合？测交法：测定杂种F1产生配子的种类和比例赫钦森(C.B.Hutchinson,1922)玉米测交试验籽粒颜色：有色(C)、无色（c）籽粒饱满程度：饱满(Sh)、凹陷(sh)相引相测交试验；相斥相测交试验。93

CSh

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cshcshcshcshcshFt色、饱色、凹无、饱无、凹40321491524035亲本组合=（4032+4035）/8368=96.4%重新组合=（149+152）/8368=3.6%玉米籽粒有色(C)－无色(c)饱满(Sh)－凹陷(sh)相引构型的测交：F1CSh/csh×csh/csh↓CShCshcShcshcsh94

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色、饱色、凹无、饱无、凹

6382139721906672

亲本组合=（21397+21906）/44595=97.6%重新组合=（638+672）/44595=2.94%相斥构型的测交：F1Csh/cSh×csh/csh↓CShCshcShcshcsh95(三)、摩尔根等的果蝇遗传试验果蝇(Drosophilamelanogaster)眼色与翅长的连锁遗传：眼色：红眼(pr+)对紫眼(pr)为显性；翅长：长翅(vg+)对残翅(vg)为显性。相引相杂交与测交相斥相杂交与测交96Morgan(1866-1945)关于摩尔根20世纪初，美国著名的实验胚胎学家Morgan及其同事通过果蝇的杂交试验，确立了基因在染色体上的连锁和交换规律，被后人称为遗传学第三定律。97果蝇眼色与翅长连锁遗传：相引相P pr+pr+vg+vg+×prprvgvg ↓F1 pr+prvg+vg × prprvgvg(测交)Ft pr+prvg+vg 1339 prprvgvg 1195 pr+prvgvg 151 prprvg+vg 154亲本组合重新组合98果蝇眼色与翅长连锁遗传：相斥相P pr+pr+vgvg×prprvg+vg+ ↓F1 pr+prvg+vg × prprvgvg(测交)Ft pr+prvg+vg 157 prprvgvg 146 pr+prvgvg 965 prprvg+vg 1067亲本组合重新组合99结果分析（连锁遗传现象的特征）单基因差异决定的单位性状，服从基因分离规律。无论何杂交组合,多对性状间不表现独立遗传。(F2≠9:3:3:1Ft≠1:1:1:1）杂合体形成的配子中，亲型配子数＞重组型配子数。两亲型配子数相等，两重组型配子数相等。重组率﹤50%。1001.交叉是交换的结果（四）、连锁遗传的细胞学基础1978年，C.Tease和G.H.Jones姊妹染色单体分染技术证实1012.交换与重组的关系1931年HarrietCreighton&BabaraMcClintock报道了交换和遗传重组间关系的实验数据WxCwxc玉米9chr端部有染色结C－胚乳有色c－无色Wx－蜡质wx－粉质重组体wxCWxc102三、完全连锁和不完全连锁103完全连锁(completelinkage)：

如果连锁基因的杂种F1(双杂合体)只产生两种亲本类型的配子，而不产生非亲本类型的配子，就称为完全连锁。例如雄果蝇和雌家蚕中通常不发生交换，连锁基因完全连锁，不发生重组。不完全连锁(incompletelinkage)：

指连锁基因的杂种F1不仅产生亲本类型的配子，还会产生重组型配子。104由于F1杂合雄蝇（BbVv)只产生两种类型的配子，数目相等，所以用双隐性雌蝇测交的后代，只能有两种表现型，比例为1:1

完全连锁：灰身长翅黑身残翅105完全连锁：只产生亲型配子而无重组型配子。完全连锁配子

prvg+

pr+

vg106不完全连锁：当两对非等位基因为不完全连锁时，F1不仅产生亲本型配子也产生重组型配子。

黑身残翅灰身长翅灰身长翅灰身残翅黑身长翅黑身残翅107不完全连锁亲型亲型亲型亲型未交换

交换

亲型重组型重组型亲型108重组

产生新基因组合或染色体组合的过程。减数分裂产生两种重组：染色体间重组染色体内重组109染色体间重组染色体内重组110四、交换与不完全连锁的形成1111．交换：同源染色体非姐妹染色单体间对应片段的互换，从而引起基因的交换和重组。2．交换的过程：杂种减数分裂时期(前期I的粗线期)。3．根据染色体细胞学行为和基因位置上的变化关系可以说明连锁和交换的实质。在减数分裂前期I，粗线期非姊妹染色单体发生交换，导致在双线期可在二价体之间的某些区段出现交叉.

112五、连锁遗传规律的应用113114115116六、性别决定与性连锁一、性染色体与性别决定二、性连锁117一、性染色体与性别决定(一)、性染色体生物染色体可分为两类：与性别决定直接有关的这一对染色体称为性染色体（sexchromosome）性染色体以外的所有染色体就称为常染色体（autosome）

118性染色体：成对的性染色体往往是异型，即形态、结构、大小和功能都有所不同。常染色体：通常以A表示常染色体的各对同源染色体一般都是同型，即形态、结构和大小基本相同。119120121高等动物，雌雄性间差别明显(第一性征和第二性征)植物表现在花器上低等生物表现在生理差异上。性别决定与：1.性染色体决定性别2.受精与否3.环境4.与基因有关

(二)、性别决定方式122

（1）XY型性别决定雄性是异配性别产生两种类型的配子。雌性是同配性别，只产生一种配子。1、性染色体决定性别123女人22AA+1XX(AA+XX)或44+XX↓配子22+X男人22AA+1XY(AA+XY)44+XY↙↘22+X22+Y↓44+XX44+XY

女人

男人

124125果蝇也和人类一样，属XY型126生物界中，XY型性决定比较普遍，包括:所有哺乳动物很多昆虫♀、♂异株植物（杨、柳、大麻等）某些鱼类某些两栖类等。127(2)XO型雄性异配子型还有XO型雌性AA＋XX配子A＋X雄性AA＋X0配子1A+X∶1A蝗虫、蟋蟀128XO型129两种性染色体分别为Z、W染色体；雌性个体性染色体组成为ZW(异配子性别)，产生两种类型的配子，分别含Z和W染色体；雄性个体则为ZZ(同配子性别)，产生一种配子含Z染色体。性比一般是1:1。蛾类、蝶类，鸡鸭等（3）雌杂合型(ZW型)：130家蚕的性别决定家蚕2n=56，n=28。♀性产生两种配子：27A+Z27A+W♂性产生一种配子：27A+Z♀♂配子受精结合时，性比仍是1：1131(3)ZO型♂AA＋ZZ♀AA＋Z132

未受精的卵雄蜂（n=16）受精的卵雌蜂（2n=32）2.性别决定与受精与否（染色体倍数的关系）有关133由受精卵发育的雌蜂

能育的蜂皇－－5天质好而量多的蜂王浆不育的职蜂－－只吃2、3天质差而量少的蜂王浆134性别也是一种性状,是发育的结果,所以性别分化既受遗传的控制,也受环境条件的影响。

内环境:自由马丁牛,牝鸡司晨

外环境:后螠,线虫,蛙类,龟类,黄瓜刺3.性别决定与环境的关系

135

“自由马丁”牛是一种象雄牛的雌牛。是因为牛一般是怀单胎的，但有时也可以怀双胎。如怀双胎，并且性别不同的话，则生下的♀犊往往是不育的，是两性畸形，称为“自由马丁”牛。外部生殖器象正常♀性，但性腺很像睾丸136

“牝鸡司晨”现象137

泰国人妖138植物的性别分化也受环境条件的影响。1394.性别决定受基因的控制Ba_Ts_正常株babatsts♀株，无果穗，在顶端♀花序上产生卵细胞。babaTs_♂株，仅有♂花序。Ba_tsts顶端和叶腋都着生♀花序。

玉米的性别分化140(三)、性别决定畸变果蝇性别决定畸变——果蝇的性别决定与Y染色体有无与数目无关，而是由X染色体与常染色体的组成比例决定。其中：X:A=1

雌性 X:A=0.5

雄性X:A大于1的个体将发育成超雌性，小于0.5时发育成超雄性，介于两者则为间性(intersex)；并伴随着生活力、育性下降。141人类性别决定的畸变.人类也存在由于性染色体组成异常而产生的性别畸变现象，对这些畸变现象的研究表明：与果蝇不同，人类的性别主要取决于是否存在Y染色体。142：XO: 表现为女性，但出现唐纳氏(Turner’s)综合症；XXY: 表现为男性，但出现克氏(Klinefelter’s)综合症；XYY: 表现为男性。出现类似克氏(Klinefelter’s)综合症人类几种常见的畸变现象143*人类性别畸变与症状表现XO型(2n=45)：唐纳氏(Turner’s)综合症。性别为女性，身材矮小(120-140cm)，蹼颈、肘外翻和幼稚型生殖器官；部分表现为智力低下；卵巢发育不全、无生育能力。144XXY型(2n=47)：克氏(Klinefelter’s)综合症。性别为男性，身材高大，第二性征类似女性，一般智力低下，睾丸发育不全、无生育能力。145XYY型(2n=47)：性别为男性，智力稍差(也有智力高于一般人的)、较粗野、进攻性强，有生育能力。146二、性连锁(sexlinkage)性连锁：

也称为伴性遗传(sex-linkedinheritance)，指位于性染色体上的基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象。1