微生物学第四章

第四章微生物的营养微生物的营养第一节微生物的营养要求第二节培育基第三节营养物质进入细胞1.1微生物的营养要素1.1.1微生物细胞的化学组成微生物细胞水：70%-90%干物质有机物蛋白质、糖、脂、核酸、维生素等及其降解产物无机物〔盐〕微生物、动物、植物之间存在“营养上的一致性〞细胞化学元素组成：主要元素：碳、氢、氧、氮、磷、硫、钾、镁、钙、铁等；微量元素：锌、锰、钠、氯、钼、硒、钴、铜、钨、镍、硼等。第一节微生物的营养要求1.1.2元素在细胞内存在方式：上述元素主要以水、有机物、无机盐的方式存在于细胞中：◆有机物：蛋白质、糖、脂类、核酸、维生素及其降解产物.◆无机物：1)参与有机物组成，2)单独存在于细胞质内以无机盐的方式存在.◆水：约占细胞总重70%～90%，以游离水和结合水两种方式存在游离水：干重法可测得；结合水：不易蒸发、不冻结、也不能浸透,占水总量的17%—28%。化学成分分析方法：化学法直接抽提有机成分、破碎细胞后获得亚显微构造进展分析。1.1.3微生物细胞化学组成含量的变化

主要成分细菌酵母菌霉菌

水分75~8570~8085~90（占细胞鲜重的%）

蛋白质50~8032~7514~15

占细碳水化合物12~2827~637~40

胞干脂肪5~202~154~40

重的核酸10~206~81%

无机盐2~303.8~76~12微生物细胞的化学组成此组成可因菌种的种类、菌龄、培育基组成、培育条件、分析方法等而有所不同。1.2营养物质及其生理功能微生物与动植物营养要素的比较微生物生长所需求六大营养要素：碳源、氮源、能源、无机盐、生长因子、水1.2.1碳源〔Carbonsource〕◆定义：凡可被用来构成细胞物质或代谢产物中碳素来源的营养物质。◆功能：提供合成细胞物质及代谢物的原料;并为整个生理活动提供所需求能源〔异养微生物〕。◆种类:无机含碳化合物：如CO2和碳酸盐等。有机含碳化合物：糖与糖的衍生物〔多糖：如淀粉、麸皮、米糠等；饴糖；单糖〕,脂类、醇类。有机酸、烃类、芳香族化合物以及各种含氮的化合物。类型元素水平

化合物水平

培养基原料水平有机碳C·H·O·N·X复杂蛋白质、核酸等牛肉膏、蛋白胨、花生饼粉等C·H·O·N多数氨基酸、简单蛋白质等一般氨基酸、明胶等C·H·O糖、有机酸、醇、脂类等葡萄糖、蔗糖、各种淀粉、糖蜜等C·H烃类天然气、石油及其不同馏份、石蜡油等无机碳C(?)——C·OCO2CO2C·O·XNaHCO3NaHCO3、CaCO3、等微生物的碳源谱微生物发酵中用做碳源的原料传统种类：糖类〔单糖，饴糖〕 淀粉〔玉米粉、山芋粉、野生植物 淀粉等〕 麸皮 各种米糠等代粮发酵：纤维素、石油、CO2、H2凡用来构成菌体物质或代谢产物中氮素来源的营养源。种类：①无机氮：铵盐、硝酸盐、亚硝酸盐、尿素、氨、N2等；②有机氮：蛋白质及其降解产物〔如胨、肽、氨基酸等〕、牛肉膏、鱼粉、花生饼粉、黄豆饼粉、玉米浆等功能：1〕提供合成细胞中含氮物，如蛋白质、核酸，以及含氮代谢物等的原料；2〕少数细菌可以铵盐、硝酸盐等氮源为能源。1.2.2氮源〔Nitrogensource〕：类型

元素水平化合物水平培养基原料水平有机氮N·C·H·O·X复杂蛋白质、核酸等牛肉膏、酵母膏、饼粕粉、蚕蛹粉等N·C·H·O尿素、一般氨基酸、简单蛋白质等尿素、蛋白胨、明胶等无机氮N·HNH3、铵盐等(NH4)2SO4等N·O硝酸盐等KNO3等NN2空气微生物的氮源谱硝酸盐NO3 NH4+实验室常用的氮源:有碳酸铵、硝酸盐、硫酸铵、尿素、蛋白胨、牛肉膏、酵母膏等。消费上常用的氮源有硝酸盐、铵盐、尿素、氨以及蛋白含量较高的鱼粉、蚕蛹粉、黄豆饼粉、花生饼份、玉米浆等。蛋白氮必需经过水解之后降解成胨、肽、氨基酸等才干被机体利用，这种氮源叫迟效氮源。无机氮源或以蛋白质降解产物方式存在的有机氮源可以直接被菌体吸收利用，这种氮源叫做速效氮源。速效氮源，通常有利于机体的生长，迟效氮源有利于代谢产物的构成。铵盐氨基酸 入胞 细胞物质蛋白胨豆饼蚕蛹粉分解 入胞 细胞物质诱导酶诱导酶1.2.3无机盐〔inorganicsalt〕定义：为微生物细胞生长提供碳、氮源以外的多种重要元素〔包括大量元素和微量元素〕的物质，多以无机盐的方式供应。大量元素：P、S、K、Mg、Ca、Na、Fe〔微生物生长所需浓度在10-3~10-4mol/L〕微量元素：Cu、Zn、Mn、Mo、Co〔微生物生长所需浓度在10-6~10-8mol/L〕普通微生物生长所需求的无机盐有：硫酸盐、磷酸盐、氯化物以及含有钠、钾、镁、铁等金属元素的化合物。无机盐的生理功能无机盐大量元素微量元素普通功能特殊功能酶的激活剂〔Cu2+、Mn2+、Zn等〕特殊分子构呵斥分〔Co、Mo等〕 维持浸透压生理调理物质 酶的激活剂 pH的稳定化能自养菌的能源(S、Fe2+、NH4+、NO2-)无氧呼吸时的氢受体(NO3-、SO42-)细胞内普通分子成分(如P，S，Ca，Mg，Fe等)1.2.4生长因子〔growthfactor〕：定义:是一类对微生物正常生活所不可短少而需求量又不大，但微生物本身不能用简单的碳源或氮源合成，或合成量缺乏以满足机体生长需求的有机营养物质。不同微生物需求的生长因子的种类和数量不同。缺乏合成生长因子才干的微生物称为“营养缺陷型〞微生物。◆嘌呤和嘧啶：用于合成核酸(DNAandRNA)◆氨基酸：蛋白质合成◆维生素：构成酶的辅基或辅酶根据微生物对生长因子的需求存在差别可为：◆野生型(wildtype)原养型不需求生长因子而能在根底培育基上生长的菌株◆营养缺陷型(auxotroph)由于自发或诱发突变等缘由从野生型菌株产生的需求提供特定生长素物质才干生长的菌株。1.2.5水水是微生物最根本的组成分〔70％—90％〕水是微生物体内和体外的溶剂〔吸收营养成分和代谢废物〕水是细胞质组分，直接参与各种代谢活动调理细胞温度和坚持环境温度的稳定〔比热高，传热快〕2、微生物的营养类型异养型生物自养型生物生长所需求的营养物质生物生长过程中能量的来源光能营养型化能营养型光能自养型：以光为能源，不依赖任何有机物即可正常生长光能异养型：以光为能源，但生长需求一定的有机营养化能自养型：以无机物的氧化获得能量，生长不依赖有机营养物化能异养型：以有机物的氧化获得能量，生长依赖于有机营养物质以C02作为独一碳源或主要碳源，并利用光能，以无机物如硫化氢、硫代硫酸钠或其他无机硫化物作为供氢体将CO2复原成细胞物质，同时产生元素硫光能CO2＋H2S[CH2O]+2S+H2O光合色素光能自养型微生物包括蓝细菌〔含叶绿素〕、红硫细菌和绿硫细菌等少数微生物〔含细菌叶绿素〕，由于含有光合色素，因此能使光能转变成化学能〔ATP〕，供机体直接利用。2.1光能自养型微生物2.2光能异养型微生物以CO2为主要碳源或独一碳源，以有机物〔如异丙醇〕作为供氢体，利用光能将CO2复原成细胞物质，红螺菌属中的一些细菌属于此种营养类型。光能2(H3C)2CHOH+CO22CH3COCH3+[CH2O]+H2O光合色素光能异养型细菌在生长时大多数需求外源的生长因子2.3化能无机自养型〔化能自养型〕生长所需求的能量来自无机物氧化过程中放出的化学能；以CO2或碳酸盐作为独一或主要碳源进展生长时，利用H2、H2S、Fe2+、NH3或NO2-等作为电子供体使CO2复原成细胞物质。化能无机自养型只存在于微生物中，可在完全无机及无光的环境中生长。它们广泛分布于土壤及水环境中,参与地球物质环。这类微生物主要有硫化细菌、硝化细菌、氢细菌与铁细菌。它们在自然界物质转换过程中起着重要的作用。经过氧化无机物获得能量，并以CO2为独一或主要碳源◆硝化细菌:亚硝化细菌:2NH4++3O2→2NO2-+2H2O+4H++132Kcal硝化细菌:NO2-+1/2O2→NO3-+18.1Kcal◆硫化细菌:经过氧化复原态的无机硫化物〔H2S、S、S2O32-、SO32-〕获得能量〔硫杆菌属，硫微螺菌属〕H2S+1/2O2→S+H2O+50.1KcalS+11/2O2+H2O→H2SO4+149.8Kcal◆铁细菌：氧化Fe2+为Fe3+获取能量并同化CO22Fe2++1/2O2+2H+→2Fe3++H2O+21.2Kcal◆氢细菌：具有氢化酶，从氢的氧化获取能量，同化CO2H2+1/2O2→H2O+56.7Kcal多数微生物属于化能异养型，其生长所需求能量和碳源通常来自同一种有机物。根据化能异养型微生物利用有机物的特性，又可以将其分为以下两种类型：腐生型微生物：利用无生命活性的有机物作为生长的碳源。寄生型微生物：寄生在生活的细胞内，从寄生体内获得生长所需求的营养物质。存在于寄生与腐生之间的中间过渡类型微生物，称为兼性腐生型或兼性寄生型。2.4化能异养型微生物第二节微生物培育基定义：应科研或消费的需求，由人工配制的、适宜于不同微生物生长繁衍或积累代谢产物用的营养基质〔混合养料〕。特点：任何培育基都应具备微生物所需求的五大营养要素，且应比例适当。所以一旦配成必需立刻灭菌。用途：促使微生物生长；积累代谢产物；分别微生物菌种；鉴定微生物种类；微生物细胞计数；菌种保藏；制备微生物制品培育基几乎是一切对微生物进展研讨和利用任务的根底任何培育基都应该具备微生物生长所需求六大营养要素：碳源、氮源、能源、无机盐、生长因子、水◆常规高压蒸汽灭菌：1.05kg/cm2,121.3℃15-20分钟；0.56kg/cm2,112.6℃20-30分钟,某些成分进展分别灭菌；◆过滤除菌◆干热灭菌1.1培育基组分应适宜微生物的营养特点即根据不同微生物的营养需求配制不同的培育基。不同营养类型的微生物，其对营养物的需求差别很大。如自养型微生物的培育基完全可以〔或应该〕由简单的无机物质组成。异养型微生物的培育基至少需求含有一种有机物质，但有机物的种类需顺应所培育菌的特点。按微生物的主要类群来说，它们所需求的培育基成分也不同：细菌：牛肉膏蛋白胨培育基LB(Luria-Bertani)放线菌：高氏一号培育基真菌：查氏合成培育基PDA(Potato-Dextrose-Agar)酵母菌；麦芽汁当对实验菌营养需求特点不清楚的时候，可以采用‘生长谱’法进展测定。1培育基的配制原那么1.2营养物的浓度与比例应恰当●浓度过高——微生物的生长起抑制造用浓度过小——不能满足微生物生长的需求●碳氮比〔C/N〕直接影响微生物生长与繁衍及代谢物的构成与积累，故常作为调查培育基组成时的一个重要目的；●速效性氮〔或碳〕源与迟效性氮〔或碳〕源的比例●各种金属离子间的比例碳源中的碳原子的mol数氮源中所含的氮原子的mol数C/N比值=例：谷氨酸消费中C/N＝4/1时，菌体大量繁衍，谷氨酸积累少；C/N＝3/1时，菌体生长受抑制，而谷氨酸大量添加。1.3物理化学条件适宜〔A〕pH:各类微生物的最适生长pH值各不一样：细菌：7.0~8.0 放线菌：7.5~8.5 酵母菌：3.8~6.0 霉菌：4.0~5.8在微生物的生长和代谢过程中，由于营养物质的利用和代谢产物的构成与积累，培育基的初始pH值会发生改动，为了维持培育基pH值的相对恒定，通常采用以下两种方式：内源调理：在培育基里加一些缓冲剂或不溶性的碳酸盐；调理培育基的碳氮比。外源调理：按实践需求不断向发酵液流加酸或碱液☆磷酸缓冲液：pH值从6.0~7.6之间K2HPO4+HClKH2PO4+KClKH2PO4+KOHK2HPO4+H2O☆参与CaCO3： CO32–HCO3–H2CO3CO2+H2O+H+–H–+H+–H–☆培育基中所含氨基酸、肽、蛋白质等物质也可起到缓冲作用。〔B〕浸透压和aw浸透压 等渗溶液 适宜微生物生长 高渗溶液 细胞发生质壁分别 低渗溶液 细胞吸水膨胀，直至破裂大多数微生物适宜在等渗的环境下生长，而有的菌如金黄色酿脓葡萄球菌Staphylococcusaureus那么能在3mol/LNaCl的高渗溶液中生长。能在高盐环境〔2.8-6.2/LNaCl〕生长的微生物常被称为嗜盐微生物〔Halophiles〕。水活度在天然环境中，微生物可实践利用的自在水或游离水的含量，普通用在一定的温度和压力条件下,溶液的蒸汽压力与同样条件下纯水蒸汽压力之比表示，即：αw=Pw/Pow式中Pw代表溶液蒸汽压力,POw代表纯水蒸汽压力。纯水αw为1.00,溶液中溶质越多,αw越小。微生物普通在αw为0.60～0.99的条件下生长,αw过低时,微生物生长的缓慢期延伸,比生长速率和总生长量减少。微生物不同，其生长的最适αw不同。水活度〔C〕氧化复原电势(redoxpoyential)各种微生物对培育基的氧化复原电势的要求：好氧微生物：+0.3~+0.4V,(在>0.1V以上的环境中均能生长).厌氧微生物：只能在+0.1V以下生长兼性厌氧微生物：+0.1V以上呼吸、+0.1V以下发酵培育基是多氧化复原对的复杂电化学系统，测出的Eh值仅代表其综合结果。对微生物影响最大的是：分子氧和分子氢的浓度培育基中常用的复原剂：巯基乙酸、抗坏血酸、硫化氢、半胱氨酸、谷胱甘肽、二硫苏糖醇等。氧化复原电位与氧分压和pH有关,也受某些微生物代谢产物的影响添加通气量(如振荡培育、搅拌)提高培育基的氧分压，或参与氧化剂，从而添加Ф值；在培育基中参与抗坏血酸〔0.1%〕、硫化氢(0.025%)、半胱氨酸(<0.05%)、谷胱甘肽、二硫苏糖醇、庖肉等复原性物质可降低Ф值。培育基中参与氧化复原指示剂刃天青可对氧化复原电位进展间接测定1.4根据培育基的运用目的选择原料及其来源该培育基的运用目的，即：是培育菌体还是积累代谢产物？是实验室种子培育还是大规模发酵？代谢产物是初级代谢产物还是次级代谢产物？☆用于培育菌体种子的培育基营养应丰富，氮源含量宜高〔碳氮比低〕；☆用于大量消费代谢产物的培育基其氮源普通应比种子培育基稍低，〔但假设发酵产物是含氮化合物时，有时还应提高培育基的氮源含量〕；假设代谢产物是次级代谢产物时要思索能否参与特殊元素或特定的代谢产物；☆当所设计的是大规模发酵用的培育基时，应注重培育基中各成份的来源和价钱，应选择来源广泛、价钱低廉的原料，提倡以粗代精，以废代好。2.1.生态模拟调查所培育菌的生态条件，查看“嗜好〞，对“症〞下料———初级天然培育基。2.2.查阅文献查阅、分析文献，调查前人的任务资料，自创人家的阅历，以便从中得到启发设计有本人特征的培育基配方。2.3.精心设计借助优选法或正交实验设计法等方法.2、设计培育基的方法2.4、实验比较：不同培育基配方的选择比较单种成分来源和数量的比较几种成分浓度比例调配的比较小型实验放大到大型消费条件的比较pH和温度实验◆附1：配置培育基时应留意的几个问题：1、沉淀2、胶体强度的破坏3、褐色物质的构成4、pH发生变化高压蒸气灭菌普通培育基:1.05Kg/cm2,121.3℃,15-20min含糖培育基:0.56Kg/cm2,115℃,20-30min

过滤灭菌，分别灭菌，间歇灭菌的运用附2：培育基的灭菌附图：过滤灭菌附3：器皿的灭菌及无菌室的消毒器皿的灭菌：干热空气：160℃，2小时无菌室的消毒：紫外光化学药物熏蒸〔苯酚；高锰酸钾+甲醛〕细菌培育基——营养肉汤〔nutrientbroth)：牛肉膏3g；蛋白胨5g；水1000ml；pH7.2~7.4放线菌培育基——高氏1号：可溶性淀粉20g；KNO31g;K2HPO41gMgSO40.5gNaCl1g;FeSO4•7H2O0.5g水1000ml;pH7.2~7.4霉菌培育基——查氏〔zapek)培育基：蔗糖30g;KCl0.5g;MgSO4.H2O0.5g;FeSO40.5g水1000ml;K2HPO41g;NaNO33g;pH6.7酵母菌培育基——麦芽汁培育基3.1根据所培育微生物的微生物类群来分①细菌培育基②放线菌培育基③霉菌培育基33培育基的类型及运用味精消费菌北京棒状杆菌AS1299的一级种子〔用摇床培育〕培育基配方：葡萄糖3%玉米浆2.5~3.5%尿素0.3~0.5%K2HPO40.1~0.2%MgSO40.05%二级种子〔1200升发酵罐〕培育基配方：以水解糖3%替代葡萄糖3%，其他成分一样。3.2根据培育目的来分①种子培育基(seedculturemedium)———是为保证发酵消费获得大量优质种子而设计的培育基，特点是营养较丰富，氮源比例较高。有时为使菌种能迅速顺应后面的发酵条件，还有认识地参与发酵培育基的基质。②发酵培育基(fermentationmedium)——用于消费预定发酵产物，普通以碳为主要元素，碳源含量往往高于种子培育基。大规模消费时，原料应价廉易得，还应有利于下游的分别提取。3.3按培育基成分不同来分①天然培育基(complexmedium)：也称作chemicallyundefinedmedium。利用化学成分还不完全清楚或不恒定的天然物质，〔如肉汤、蛋白胨、麦芽汁、酵母汁、豆芽汁、玉米粉、牛奶、血清等〕制成的培育基，天然培育基比较经济，除实验室经常运用外，更适宜于在消费上用来大规模地培育微生物和消费微生物产品。②合成〔组合〕培育基(syntheticmedium)：也称作chemicallydefinedmedium.由化学成分完全了解的物质配制而成的培育基，该类培育基的组成成分准确、清楚，反复性强，但微生物生长较慢，且价钱昂贵，故普通适于在实验室范围内他有关研生物营养需求、代谢、分类鉴定、生物测定以及菌种选育、遗传分析等方面的研讨任务。如高氏培育基、察氏培育基等.③半组合培育基(semi-definedmedium)：在合成培育基的根底上添加些天然成份，以更有效地满足微生物对营养物的需求.如马铃薯蔗糖培育基。实验室常用天然培育基成分3.4按制备后培育基外观的物理形状来分①液体培育基(liquidmedium)：液体培育基不含任何凝固剂，菌体与培育基充分接触，操作方便，常用于大规模的工业消费以及在实验室进展微生物生理代谢等根本实际的研讨任务。可据培育后的浊度判别微生物的生长程度.②固体培育基(solidmedium)：天然固体营养基质制成的培育基，或液体培育基中参与一定量凝固剂〔琼脂1.5～2％)而呈固体形状的培育基。为微生物的生长提供营养外表。常用于微生物的分别、纯化、计数等方面的研讨。可依运用目的不同而制成斜面、平板等方式.③半固体培育基(semi-solidmedium)：在液体培育基中参与0.7-0.8％的琼脂构成的培育基。常用来察看细菌运动的特征，以进展菌种鉴定和噬菌体效价滴定等方面的实验任务。1.不被微生物分解、利用、液化；2.不因消毒灭菌而被破坏；3.在微生物的生长温度内坚持固态；4.凝固点的温度对微生物无害；5.透明度好，粘着力强理想凝固剂应具备的条件3.5按特殊用途划分①根底培育基(minimummedium):是含有普通微生物生长繁衍所需的根本营养物质的培育基；另外根底培育基也可作为一些特殊培育基的根底成分〔如制备糖发酵培育基时〕.②选择性培育基(selectivemedium)：是根据某种或某一类群微生物的特殊营养需求，或对某种化合物的敏感性不同而设计出来的一类培育基。利用这种培育基可用来将某种或某类微生物从混杂的微生物群体中分别出来.③鉴别性培育基(differentialmedium)：用于鉴别不同类型微生物的培育基，在普通培育基中参与能与某种代谢产物发生反响的指示剂或化学药品，从而产生某种明显的特征性变化，以区别不同的微生物，例：伊红美兰乳糖培育基〔EosinMethyleneBlue〕④加富培育基(enrichedmedium)：在普通培育基中参与某些特殊的营养物，如血、血清、动、植物组织液或其他营养物质〔或生长因子〕的一类营养丰富的培育基。用来培育营养要求苛刻的微生物，或用以富集〔数量上占优势〕和分别某中微生物.选择培育基(selectivemedium)选择培育基(selectivemedium)鉴别培育基(differentialmedium)伊红和美蓝二种染料可抑制G+细菌和一些难培育的G—细菌。在低酸度时，这二种染料结合构成沉淀，起着产酸指示剂的作用。试样中的多种肠道菌会在EMB培育基上产生相互易区分的特征菌落，因此易于区分。例如大肠杆菌剧烈分解乳糖而产生大量的混合酸，菌体呈酸性，菌落被染成深紫色，从菌落外表的反射光中还可看到绿色金属闪光。第三节营养物质进入细胞1单纯分散(simplediffusionorpassivediffusion)被保送的物质，靠细胞内外浓度为动力，以透析或分散的方式从高浓度区向低浓度区的分散。特点：①分散是非特异性的营养物质吸收方式：如营养物质经过细胞膜中的含水小孔，由高浓度的胞外环境向低浓度的胞内分散；②在分散过程中营养物质的构造不发生变化：即既不与膜上的分子发生反响，本身的分子构造也不发生变化；③物质运输的速率较慢：速率与胞内外营养物质的浓度差有关，即随细胞膜内外该物质浓度差的降低而减小，直到胞内外物质浓度一样；④不需求载体参与；分散是一个不需求代谢能的运输方式，因此物质不能进展逆浓度运输。⑤可运送的养料有限：限于水、溶于水的气体，及分子量小，脂溶性、极性小的营养物质。单纯分散方式图细胞膜外细胞膜内细胞膜2促进分散(facilitateddiffusion)特点：被动的物质跨膜运输方式物质运输过程中不耗费能量参与运输的物质本身的分子构造不发生变化不能进展逆浓度运输运输速率与膜内外物质的浓度差成正比。经过促进分散进展跨膜运输的物质需求借助与载体(carrier)的作用才干进入细胞，而且每种载体只运输相应的物质，具有较高的专注性。营养物经过与细胞膜上载体蛋白〔也称作透过酶permease〕的可逆性结合来加快其传送速度促进分散的运输方式多见于真核微生物中，例如通常在厌氧生活的酵母菌中，某些物质的吸收和代谢产物的分泌是经过这种方式完成的。Embeddedprotein载体只影响物质的运输速率，并不改动该物质在膜内外构成的动态平衡形状；这种性质都类似于酶的作用特征，因此载体蛋白也称为透过酶；透过酶大都是诱导酶,只需在环境中存在机体生长所需的营养物质时，相应的透过酶才合成。促进分散方式图细胞膜细胞膜外细胞膜内恢复原构象移位再循环结合结合构象改动3自动运输(activetransport)◆在物质运输过程中需求耗费能量◆可以进展逆浓度运输自动运输是广泛存在于微生物中的一种主要的物质运输方式运输物质所需能量来源：好氧型微生物与兼性厌氧微生物直接利用呼吸能；厌氧型微生物利用化学能(ATP)；光合微生物利用光能；嗜盐细菌经过紫膜(purplemembrane)利用光能；在代谢能的推进下，经过膜上特殊载体蛋白逆养料浓度梯度吸收营养物质的过程自动运输方式图细胞膜细胞膜外细胞膜内恢复原构象移位再循环结合构象改动ADP+PiATP3.1初级自动运输(primaryactivetransport)初级自动运输(primaryactivetransport)3.2、次级自动运输(secondaryactivetransport)同向运输(symport)逆向运输(antiport)单向运输(uniport)为什么被称为次级自动运输？3.3Na+,K+-ATP酶(Na+,K+-ATPas