植物生理学：第十一章 植物的生殖生理课件

第十一章植物的生殖生理2013.12.26植物生理学：第十一章植物的生殖生理植物从营养生长向生殖生长转变，必须在适宜的外界条件下才能完成。某些外界环境因素起主导作用——作为一种信号去触发细胞内某些成花诱导所必需的生理生化变化。外界条件主要花熟状态：植物具有的能感受环境条件而诱导开花的生理状态被称为花熟状态。花熟状态是植物从营养生长转入生殖生长的标志。植物生理学：第十一章植物的生殖生理植物开花的程序植物的开花通常被分为三个顺序过程：1、成花诱导，指经某种信号诱导后，特异基因启动，使植物改变发育进程。2、成花启动，指分生组织在形成花原基前后发生的一系列反应，以及分生组织辨认花原基的过程。也成花原基发端。3、花发育，指花器官的形成和生长。是低温和光周期。植物生理学：第十一章植物的生殖生理第一节幼年期是植物生长的早期阶段，在此期间，任何处理都不能诱导开花幼年期的长短因植物不同差异：木本植物长达几-三、四十年，草本短，为几天或几周；有的没有幼年期，因种子中已具花原基，如花生种子休眠芽中已有花原基，随植株生长，花原基也分化完成。植物生理学：第十一章植物的生殖生理一幼年期的特征幼年期的特征主要是适宜的环境条件不能诱导开花。1、

形态方面：特征幼年期成年期叶形三或五裂掌状完整的卵圆形叶叶序互生叶序旋生（spiral）叶序花色素苷嫩叶及茎有花色素苷没有花色素苷毛茎被短柔毛茎无毛生长习性攀缘及斜向生长直生顶芽枝条无限生长，无顶芽枝条有限生长，具有鳞叶的顶芽气生根有无发根能力强差开花不开花开花植物生理学：第十一章植物的生殖生理2、生理方面：①幼年期生长快，呼吸强，核酸代谢和蛋白质合成快。②茎切段易发根(大量的IAA)。植物生理学：第十一章植物的生殖生理3、成熟顺序：幼年期向成年期转变是从基→顶，所以不同部位成熟不同，基部——幼年期，顶端——成熟期，中间为混合型。植株一旦成熟就非常稳定，除非有性生殖，重新进入幼年期，否则，不易转入幼年期。植物生理学：第十一章植物的生殖生理二提早成熟根据需要，可用加速或减慢生长的办法，使植物加快通过幼年期，以提早开花。1、日照长短植物：用长日照可以加速生长缩短幼年期：如桦树连续长日照，不开花期由5－10年缩短到1年，植物生理学：第十一章植物的生殖生理2、树木大小决定幼年期长短，果树幼年期通过需要达到一定大小，到同一砧木上，接穗直径最大的先开花。3、减慢生长缩短幼年期：如，幼年苹果芽嫁接到成熟矮化砧木上，提前开花。4、GA的作用（延长幼年期）：GA在幼年期→成年期中起作用。植物生理学：第十一章植物的生殖生理第二节春化作用春化作用研究历程：早在19世纪人们就注意到低温对作物成花的影响。如小麦和黑麦的有些品种需要秋播——“冬性”品种；有些则适应春播——“春性”品种。如果将冬性品种改为春播，则只长茎叶，不能顺利开花结实；而春性品种不需要经过低温过程就可开花结实。植物生理学：第十一章植物的生殖生理1918年，加斯纳（Gassner）用冬黑麦进行试验时发现，冬黑麦在萌发期或苗期必须经历一个低温阶段才能开花，而春黑麦则不需要。在一些高寒地区，因严冬温度太低，无法种植冬小麦。1928年，李森科（Lysenko）将吸水萌动的冬小麦种子经低温处理后春播，发现其可在当年夏季抽穗开花，他将这种处理方法称为春化，意指使冬小麦春麦化了。植物生理学：第十一章植物的生殖生理春化作用：低温促进植物开花的作用根据原产地不同，将小麦分为三种类型：冬性、半冬性和春性一、春化作用的概念规律：一般来说，冬性强的，要求的春化温度低、春化天数长。植物生理学：第十一章植物的生殖生理拟南芥小麦植物生理学：第十一章植物的生殖生理植物通过春化的条件

（一）低温

低温是春化作用的主要条件。

-3～10℃范围内有效，对大多数植物来说：1-2℃最有效。（二）低温处理持续的时间：低温处理的持续时间，一般需要1-3个月春化天数对冬黑麦开花的影响植物生理学：第十一章植物的生殖生理春化持续的时间对去春化效果的影响春化时间长短随植物的种或品种而不同。各类植物通过春化时要求低温持续的时间不同，在一定时间内，春化的效应随低温处理时间的延长而增加。植物生理学：第十一章植物的生殖生理(三)水分、氧气和营养

春化作用需要适量的水分、充足的氧气和作为呼吸底物的营养物质。试验表明，将已萌动的小麦种子失水干燥，当其含水量低于40％时，用低温处理种子也不能使其通过春化；在缺氧条件下，即使满足了低温和水分的要求，仍不能完成春化；此外还需要足够的营养物质，将小麦种子的胚培养在富含蔗糖的培养基中，在低温下可以通过春化，但若培养基中缺乏蔗糖，则不能通过春化。

植物生理学：第十一章植物的生殖生理在植物春化过程结束之前，如将植物放到较高的生长温度下，低温的效果会被减弱或消除，这种现象称去春化作用（devernalization）或解除春化。一般解除春化的温度为25～40℃。大多数去春化的植物返回到低温下，又可重新进行春化，这种解除春化之后，再进行的春化作用称再春化作用（revernalization）。去春化作用春化作用由两个阶段组成，第Ⅰ阶段是前体物在低温下转变成不稳定的中间产物；第Ⅱ阶段是不稳定的中间产物再在低温下转变成能诱导开花的最终产物。植物生理学：第十一章植物的生殖生理三、春化作用的机理

(一)春化刺激的感受和传递(二)春化的生理生化基础(三)春化与春化素、赤霉素和其他生长物质与春化作用。植物生理学：第十一章植物的生殖生理(一)春化刺激的感受和传递

感受春化作用的时期：从种子萌发后到植物营养体生长任何时期。感受春化作用的部位：只发生在能够分裂的细胞内，如茎尖生长点或正在分生的组织。春化效应的传递：通过细胞分裂传递：春化芽/未春化植株；通过特殊物质的传递：春化枝条或叶片/未春化植株。植物生理学：第十一章植物的生殖生理(二)春化的生理生化基础

呼吸速率增强核酸代谢加速蛋白质代谢GA含量增加在春化过程中，冬性谷类作物细胞内的末端氧化酶系统发生了变化：前期以细胞色素氧化酶起主导作用，但随着低温处理时间的加长，细胞色素氧化酶活性逐渐降低，而抗坏血酸氧化酶的活性不断提高。这些酶活性的变化说明了在春化过程中呼吸代谢增强研究指出，在春化过程中，核酸（特别是RNA）含量增加，而且有新的mRNA合成。经过了低温处理的冬小麦种子中游离氨基酸和可溶性蛋白质含量增加。电泳分析显示，经春化处理的冬小麦有新的蛋白质谱带出现，而未经低温处理的冬小麦幼苗体内却没有这些蛋白质，表明这些蛋白质是由低温诱导产生的；一些需春化的植物（如天仙子、白菜、胡萝卜等）未经低温处理，若施用GA也能开花。GA以某种方式代替低温的作用。GA处理：茎先伸长，后花芽形成；春化处理：花芽的形成与茎的伸长几乎同时出现。植物生理学：第十一章植物的生殖生理低温和赤霉素对烟草开花的效应嫁接试验说明，在春化的植株中产生某种开花刺激物，传递到未春化的植物而引起开花。德国学者Melchers将其命名为春化素(Vernalin)GA可代替低温和长日照。GA是低温春化过程中形成的一种开花刺激物。赤霉素对需低温胡萝卜开花的影响CKGA冷处理LDSD-LD低温-LDGA-LD左：对照；

中：未冷处理，每天施用10μgGA；

右：冷处理8周。

（三）春化作用与春化素，赤霉素及其他生长物质的关系植物生理学：第十一章植物的生殖生理植物生理学：第十一章植物的生殖生理（1)冬小麦、油菜等材料，凡经过春化处理的顶芽，都含与玉米赤霉烯酮相似的物质。（2)随春化作用的深化，类玉米赤霉烯酮的含量随之增加，当达到某一高峰值时又逐渐消失。此高峰正是春化作用完成或接近完成的时期。（3)用100ppm玉米赤霉烯酮处理未经春化的墨西哥麦，结果可提前5天抽穗。（4)用电镜观察，发现经玉米赤霉烯酮处理的生长锥在细胞结构方面与经春化处理的相似。玉米赤霉烯酮与春化作用有关植物生理学：第十一章植物的生殖生理四、春化作用在农业生产上的应用

(一)人工春化处理

农业生产上对萌动的种子进行人为的低温处理，使之完成春化作用的措施称为春化处理。中国农民创造了闷麦法，即将萌动的冬小麦种子闷在罐中，放在0～5℃低温下40～50d，就可用于在春天补种冬小麦；植物生理学：第十一章植物的生殖生理(二)调种引种

不同纬度地区的温度有明显的差异，中国北方纬度高而温度低，南方纬度低而温度高。在南北方地区之间引种时，必须了解品种对低温的要求(三)控制花期

在园艺生产上可用低温处理促进石竹等花卉的花芽分化；促进开花。植物生理学：第十一章植物的生殖生理第三节光周期现象地球上不同纬度地区的温度、雨量和昼夜长度等会随季节有规律地变化。在各种气象因子中，昼夜长度变化是最可靠的信号，不同纬度地区昼夜长度的季节性变化是很准确的。纬度愈高的地区，夏季昼愈长，夜愈短；冬季昼愈短，夜愈长；春分和秋分时，各纬度地区昼夜长度相等，均为12h。北半球不同纬度地区昼夜长度的季节变化植物生理学：第十一章植物的生殖生理SDP一、光周期现象的发现和类型：自然界昼夜的光暗交替称光周期植物必须经过一定时间的昼夜长度后才能开花，否则，一直处于营养生长状态植物对昼夜长度发生反应的现象称光周期现象。一发现植物生理学：第十一章植物的生殖生理(1)短日植物(short-dayplant，SDP)

指在昼夜周期中日照长度短于临界值日长才能开花的植物。（二）植物的光周期反应类型

对这些植物适当延长黑暗或缩短光照可促进和提早开花，如延长日照则推迟开花或不能成花。水稻、玉米、大豆、高梁、苍耳、紫苏、大麻、黄麻、草莓、烟草、菊花、秋海棠、腊梅、日本牵牛等。ShortDayChrysanthemumMC植物生理学：第十一章植物的生殖生理指在昼夜周期中日照长度大于临界日长才能开花的植物。小麦、大麦、黑麦、油菜、菠菜、萝卜、白菜、甘蓝、芹菜、甜菜、胡萝卜、金光菊、山茶、杜鹃、桂花、天仙子等。SpinachlongdayplantMC

延长光照可促进和提早开花；相反，如延长黑暗则推迟开花或不能成花。(2)长日植物(long-dayplant，LDP)植物生理学：第十一章植物的生殖生理这类植物的成花对日照长度不敏感，只要其他条件满足，指在任何日照条件下都能开花的植物。黄瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆、棉花、君子兰、向日葵、蒲公英等DayNeutralBuckwheatMC

(3)日中性植物（day-neutralplant,DNP)植物生理学：第十一章植物的生殖生理短日植物苍耳临界日长相对开花反应6121824

每天光期长度（h）长日植物天仙子相对开花反应6121824

每天光期长度（h）日中性植物相对开花反应6121824

每天光期长度（h）临界日长三种主要光周期反应类型植物生理学：第十一章植物的生殖生理只有在某一定中等长日照(开花)，较长或较短均保持营养生长，如甘蔗要求11.5～12.5小时日照。需要先长（花诱导）后短的日照型（成花）双重日照条件，如大叶落地生根、芦荟、夜香树等。(5)长-短日植物（long-shortdayplant）(4)中日照植物（intermediate-daylengthplant）其它类型的植物植物生理学：第十一章植物的生殖生理需要先短（花诱导）后长的日照型（花器官）双重日照条件，如风铃草、鸭茅、瓦松、白三叶草等(7)两极光周期植物（amphophotoperiodismplant）与中日照植物相反，这类植物在中等日照条件下保持营养生长状态，而在较长或较短日照下才开花，如狗尾草等。(6)短－长日植物（short-longdayplant）植物生理学：第十一章植物的生殖生理许多植物成花有明确的极限日照长度，即临界日长（criticaldaylength）长日植物：天仙子>10h2~3d

毒麦>11h1d

菠菜>13h1d

白芥菜>14h1d短日植物：菊花<15h12d

高凉菜<12h2d

苍耳<15.5h1d

大豆（北京）<15h2~3d临界日长植物生理学：第十一章植物的生殖生理1.长日植物的临界日长不一定比短日植物长；2.长、短日照植物并不意味着一生都生活在长、短日照条件下，只是在成花诱导阶段需要长、短日照；3.长日照植物在成花诱导时，光期越长开花越早，连续光照，开花更早；但短日照植物的成花诱导并非越短越好，日照太短，营养生长不良，影响发育；4.同种植物的不同品种，对日照的要求可以不同，如烟草的有些品种为短日植物（MarylandMammoth），而有些品种是长日植物，还有些品种是日中性植物。通常早熟品种为长日或日中性植物，晚熟品种为短日植物。理解长、短日照植物时要注意问题：植物生理学：第十一章植物的生殖生理长日植物的开花，需要长于某一临界日长；而短日植物则要求短于某一临界日长（下左图），这些植物称绝对长日植物或绝对短日植物。许多植物的开花对日照长度的反应并不十分严格，它们在不适宜的光周期条件下，经过相当长的时间，也能或多或少的开花，这些植物称为相对长日植物或相对短日植物（上右图）对不同日长的几种开花反应

1.日中性植物；2.相对长日植物；3.绝对长日植物；4.绝对短日植物；5.相对短日植物

(在纵坐标上数目字后面的K字表示这些数字是任意的)植物生理学：第十一章植物的生殖生理二光诱导期的机理（一）光周期诱导植物在达到一定的生理年龄时，经过足够天数的适宜光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然能保持这种刺激的效果而开花，这叫做光周期诱导（photoperiodicinduction）。植物在花原基形成之前的一段时间内需满足一定的适合光周期条件，以后在任何日长度下都可开花的现象。植物生理学：第十一章植物的生殖生理不同种类的植物通过光周期诱导的天数不同诱导花芽分化的最少周期数SDP最少短日数LDP最少长日数藜属1玻璃繁缕1日本青萍2油菜1稻1毒麦1裂叶牵牛1白芥菜1碱蓬8菠菜1苍耳属1天仙子2－3厚叶高凉菜2拟南芥4大豆2－3甜菜15－20大麻4矢车菊13红叶紫苏7－9高雪轮7菊花12莳萝2－4植物生理学：第十一章植物的生殖生理（二）光周期诱导中光期与暗期的作用

临界暗期（夜长）：指在光暗周期中，短日植物能开花的最短暗期长度或长日植物能开花的最长暗期长度。

哈姆纳和邦纳（HamnerandBonner）在1938年的用苍耳做试验：只有暗期超过8.5h，苍耳才能开花，即一定长度的暗期更为重要。植物生理学：第十一章植物的生殖生理(1)暗期长度是植物成花的决定因素光期和暗期对开花的影响植物生理学：第十一章植物的生殖生理SDPLDP暗中断试验植物生理学：第十一章植物的生殖生理暗期中断所需的光照强度和时间长短短时间、低强度光有效，是光信号传导的低能反应，不同于光合作用的高能反应。一般植物对接近暗期中间的光间断最敏感，如短日植物苍耳在16h长暗期中，在暗期开始后的8h进行闪光抑制开花的效果最高，暗期中断所需的光照强度和时间长短，也与植物种类有关。红光最有效，远红光消除红光的作用。暗期的重要性植物生理学：第十一章植物的生殖生理植物生理学：第十一章植物的生殖生理（2）光期的作用光期长度对是否开花没有决定性的作用，但有量上的影响。光期长度决定花原基的数量，但不成正比关系。只有在适当的光暗交替条件下，植物才能正常开花。植物生理学：第十一章植物的生殖生理(1)感受部位感受光周期部位→叶片信息或物质传递形成花的部位→茎端分生组织茎端成花苏联学者紫拉轩称这种开花刺激物为成花素(florigen)。SDLDSDP（三）.光周期刺激的感受和传递植物生理学：第十一章植物的生殖生理叶片和营养芽的光周期处理对菊花开花的影响植物生理学：第十一章植物的生殖生理长日植物和短日植物的成花刺激物质可能具有相同的性质。A.在不同种植物之间传递。不同光周期类型的植物嫁接后，只要接受适宜的光同期诱导，都能相互影响而开花。（2)嫁接实验－开花刺激物质可传递将5株苍耳的嫁接在一起，只要其中一个叶片接受适宜的短日光周期诱导，其他株植物即使在长日照条件下，最后所有植株度能开花。植物生理学：第十一章植物的生殖生理（四）.成花刺激物性质A.成花素假说：(1)感受光周期反应的器官是叶片，经诱导后产生促进开花的物质；(2)叶片中产生的特殊物质可向各方向运转，到达茎生长点引起各种变化；(3)不同植物的成花刺激物具有相似性质；(4)植株在特定条件下产生的成花素不是基础代谢过程中产生的一般物质。植物生理学：第十一章植物的生殖生理G.Klebs通过大量试验证明，植物体内的营养状况可以影响植物的成花过程。提出了C/N比理论要点：开花的决定因素是植物体内碳水化合物与含N化合物的比值，而不是其绝对量。C/N高，开花；C/N低，不开花或延迟开花。实验证据：环割，增大C/N，开花；施N肥过多，延迟开花。B.植物营养与开花：碳氮比假说—Krebs植物生理学：第十一章植物的生殖生理C.开花抑制物假说科学家致力寻找开花刺激物的研究，一直没有取得满意的结果，人们又提出与开花刺激物相对立的理论。认为植物在非诱导条件下，体内产生一种或几种开花抑制物，从而使植物不能开花；植物在诱导条件下，阻止了这些开花抑制物的产生，或者使开花抑制物降解，从而使花的发育得以进行。但有关开花抑制物的性质也仍未明确。植物生理学：第十一章植物的生殖生理光敏色素与成花诱导短日植物要求Pfr/Pr的值低；长日植物要求Pfr/Pr的值高，在光期结束时，光敏素的绝大部分呈Pfr型，使Pfr/Pr的值降低到一定水平就导致短日植物开花刺激物形成而促进开花。暗期为红光或白光间断时，由于提高了Pfr/Pr比值，因而抑制短日植物开花，促进长日植物开花。植物生理学：第十一章植物的生殖生理植物生理学：第十一章植物的生殖生理许多要求低温春化的植物属于长日照植物。如冬小麦、菠菜。但菊花例外。春化与光周期的效应有时可相互代替或相互影响。如低温代替光周期：春化期延长，能在短日照下开花。许多植物在感受低温后，还需经长日照诱导才能开花。如天仙子。因而，春化只是对开花起诱导作用。春化作用与光周期植物生理学：第十一章植物的生殖生理短日水稻北种南引晚熟品种短日水稻南种北引早熟品种植物类型引种方向开花期生育期生产上选用品种LDP南种北移早短晚熟品种北种南移迟长早熟品种SDP南种北移迟长早熟品种北种南移早短晚熟品种1.植物的地理分布和引种载培三春化和光周期理论在生产实际中的应用

植物生理学：第十一章植物的生殖生理菊花用缩短日照来提前开花3.控制花期缩短育种年限异地种植短日植物(如玉米、水稻)冬季到海南繁育，长日植物如小麦，夏季到黑龙江，冬季到海南繁育。具优良性状的作物品种间有时花期不遇。调节光周期，使提早或推迟开花，杂交授粉，培养新品种。4.调节营养生长和生殖生长以收获营养器管为目的的短日植物南麻北种2.育种（1)人工调节花期（2）加速良种繁育植物生理学：第十一章植物的生殖生理第四节花器官形成及其生理一、从营养生长到生殖生长的过渡

（一）成花决定态

植物经过一定时期的营养生长后，就能感受外界信号（低温和光周期）产生成花刺激物。成花刺激物被运输到茎端分生组织，在那里发生一系列诱导反应，使分生组织进入一个相对稳定的状态，即成花决定态（floraldeterminatedstate）植物生理学：第十一章植物的生殖生理花芽分化又称花器官的形成，包括花原基的形成，花芽各部分的分化与成熟的全过程1.形态变化2.生理生长变化3.影响花芽分化的因素植物生理学：第十一章植物的生殖生理分化叶原基的生长点开始形成花原基形态变化植物生理学：第十一章植物的生殖生理生长锥由营养状态转变为生殖状态的形态变化过程。首先是生长锥膨大，然后自基部周围形成球状突起并逐渐向上部推移，形成一朵朵小花。苍耳接受短日诱导后生长锥的变化植物生理学：第十一章植物的生殖生理生长点分化后，细胞代谢增高，有机物转化剧烈。可溶性糖含量增加，氨基酸、蛋白质含量增加，核酸的合成速度加快。用RNA和蛋白质合成抑制剂处理芽，都抑制营养生长锥分化为生殖生长锥，生长锥的分化伴随着核酸与蛋白质的代谢。2.生理生化变化植物生理学：第十一章植物的生殖生理进入成花决定态的植物就具备了分化花或花序的能力，在适宜的条件下就可以启动花的发生，进而开始花的发育过程。（二）、花器官形成所需要的条件1、外界条件：主要是光照、温度（1）光照：光对花器官形成的影响最大。若光照充足，有机物合成多，则有利于开花，多阴雨，则营养生长延长，花芽分化受阻。（2）温度：一般植物在一定范围内，随温度升高而花芽分化加快。低温延缓花器官分化甚至中途停止，减数分裂时，则花粉母细胞损坏，四分孢子形成不全，毡绒层破坏等。植物生理学：第十一章植物的生殖生理2、栽培条件：（3）水分：不同植物花芽分化对水分的需求不同，♀♂蕊分化期，花粉母细胞及胚囊母细胞减数分裂期，对水分特别敏感。土壤缺水，颖花退化幼穗延迟。（4）密度：密度愈大，颖花退化的愈多。原因：光线不足，影响光合。植物生理学：第十一章植物的生殖生理营养物质是花芽分化的物质基础。C/N（碳水化合物/含氮化合物）比：高则开花，低则延迟或不开花。精氨酸和精胺有利于花芽分化，含磷化合物和核酸也与花芽分化有关。激素平衡GA抑制花芽分化，ABA、CTK、乙烯促进花芽分化。当植物体内淀粉、蛋白质等营养物质丰富，CTK、ABA、乙烯高，而GA水平低时，有利于花芽分化。营养缺乏时，激素的平衡受营养状况的影响。内因植物生理学：第十一章植物的生殖生理3.环境对植物性别分化(sexdifferentiation)的影响

雌雄同花植物：指大多数植物在花芽分化中逐渐在同一朵花内形成雌蕊和雄蕊，即两性花，；如水稻、小麦、棉花、大豆等；雌雄同株植物：在同一植株上却有两种花，一种是雄花，一种是雌花；如玉米、黄瓜、南瓜、蓖麻等植物生理学：第十一章植物的生殖生理雌雄异株植物：指少植物，在单个植株上，要么形成只具有雌蕊的雌花，要么形成只具有雄蕊的雄花，即同一植株上只具有单性花；如银杏、大麻、杜仲、千年桐、番木瓜、菠菜、芦笋等。植物生理学：第十一章植物的生殖生理与高等动物相比，植物性别表现具有多样性和易变性的特点，其性别分化极易受到环境条件等因素的影响。在雌雄同株植物中，一般是雄花先开，然后是两性花和雄花混合出现，最后才是单纯雌花，说明植株的性别分化会随植株年龄而发生变化。环境条件，如光周期、营养因素等，往往改变植株雌、雄花的分化比例，即影响植物的性别分化。植物生理学：第十一章植物的生殖生理1.光周期一般短日照促进短日植物多开雌花，长日植物多开雄花，而长日照则促使长日植物多开雌花，短日植物多开雄花。2.营养因素土壤中氮肥和水分充足时，一般促进雌花的分化；而土壤氮少且干旱时，则促进雄花分化。3.温度特别是夜间温度，影响植物性别分化。如较低的夜温促进南瓜雌花的分化。4.植物激素生长素和乙烯可促进黄瓜雌花的分化，而赤霉素则促进雄花的分化。烟熏植物可增加雌花；伤害也影响植株性别分化植物生理学：第十一章植物的生殖生理二花形态发生中的同源异型基因和ABC模型同源异型(hoemosis)现象：是指分生组织系列产物中一类成员转变为该系列中形态或性质不同的另一类成员。同源异型基因：决定花器官特征的基因是从花同源异型突变体中发现的。同源异型突变体的同源异型基因(产生同源异型突变体的基因)常常不是编码酶类，而是一些决定花器官各分化发育的转录因子，这些基因在花发育过程中起着“开关”的作用。植物生理学：第十一章植物的生殖生理Coen等人提出了花器官发育遗传控制模型，称为“ABC”模型假说。认为典型的花器官具有4轮基本结构。BAC花萼花瓣雄蕊心皮花器官发育的ABC模型(1)拟南5种决定花器官特征的基因：Apetala1(AP1)、Apetala1(AP21)、Apetala1(AP31)Pistillata(PI)、Agamous(AG)。5种基因可归纳为A、B、C三类，对花器官特征各有不同影响。植物生理学：第十一章植物的生殖生理雄蕊心皮花瓣花萼开花的“ABC”模型植物生理学：第十一章植物的生殖生理A.野生型：A-萼片，A、B-花瓣，B、C-雄蕊，C-心皮；A抑制C，C抑制A，B.缺A，C类扩充到整个花分生组织C.丧失B第二轮萼片代替花瓣，第三轮心皮代替雄蕊D.缺C，A类功能扩充到整个分生组织正常花的4轮结构形成是由3类基因共同作用完成的。每一轮花器官特征的决定分别依赖A、B、C中3类基因中的一类或两类基因的正常表达。如其中任何一类或更多类的基因发生突变而丧失功能，则花的形态发生将出现异常植物生理学：第十一章植物的生殖生理性别分化的调控

内因：1、遗传控制：花形态发生中的同源异型基因和ABC模型。2、环境条件：主要包括光周期、温周期和营养条件。（1）光周期：经过适宜的光周期诱导后，如植物继续处于诱导的适宜光周期下，会促进多开雌花；反之则多开雄花。（2）温周期：较低的夜温与较大的昼夜温差条件对许多植物的雌花发育有利

植物生理学：第十一章植物的生殖生理3、通常水分充足、氮肥较多时促进雌花分化，而土壤干旱、氮肥较少时则雄花分化较多。4、年龄：雄花的出现往往在发育的早期，然后才出现雌株。5、物激素与性别表达

IAA一般增加雌株和雌花；GA则正好相反；CTK有利于雌花的形成；乙烯和IAA一样，可以促进雌花发育；TIBA和马来酰肼可抑制雌花的产生，和GA相对抗，而CCC则能抑制雄花的形成，和GA相对抗。另外，伤害可使♂株转变为♀株。如番木瓜伤根或折断，地上新产生的全是♀株，黄瓜断茎后，新枝条全开♀花——损伤产生了伤乙烯。植物生理学：第十一章植物的生殖生理一、花粉的结构和成分(一)花粉的特点1、花粉粒小而轻，数量大，有利传粉2.内含丰富的有机物，是花粉萌发和花粉管生长的物质基础3.花粉壁分内外两层，并分别含有来源不同但对花粉萌发和花粉管生长有关的蛋白质—识别蛋白和酶第五节受精生理植物生理学：第十一章植物的生殖生理(二）花粉化学组成A壁物质外壁：由花粉素（pollenin）、纤维素、角质构成，其中花粉素是花粉特有的。内壁：果胶质+胼胝质内壁与外壁中均含有活性蛋白：外壁蛋白由绒毡层合成，属于糖蛋白类，具有种的特异性，授粉时与柱头相互识别，称为识别蛋白；内壁蛋白是花粉自身合成，主要是一些与花粉萌发和花粉管在柱头中伸长有关的水解酶类。植物生理学：第十一章植物的生殖生理植物生理学：第十一章植物的生殖生理B碳水化合物和脂类淀粉型花粉：风媒传粉植物多为此类；脂肪型花粉：虫媒传粉植物多为此类。C色素

花粉中色素的作用：防止紫外线对花粉粒的破坏；吸引昆虫传粉可能与某些植物的自花授粉不亲和性有关D氨基酸

脯氨酸的含量特别高—维持花粉活性。植物生理学：第十一章植物的生殖生理E酶类与植物激素水解酶类，生长素的含量很高。F维生素与无机物质B族维生素较多，维生素E对植物有性过程起重要作用。主要元素有P、K、Ca、Mg、Na、S等。（三）花粉与柱头的识别反应识别决定于花粉外壁中的蛋白质(识别蛋白)与柱头乳突表面的蛋白质膜之间的相互关系，二者是相互识别过程中的感受器。植物生理学：第十一章植物的生殖生理植物生理学：第十一章植物的生殖生理自交不亲和性(self-incompatibility)雌雄双方有S基因相同时---不亲和S基因不同---亲和被子植物自交不亲和--半数以上

；远缘杂交不亲和性--普遍指植物花粉落在同花雌蕊的柱头上不能受精的现象。受一系列复等位(multiplealleles)基因的单一基因座(Slocus)控制,S基因座在雌雄生殖组织中表达1个或多个S基因,这些S基因编码不同的蛋白质（花粉外壁蛋白）是自交不亲和或亲和的识别基础。植物生理学：第十一章植物的生殖生理配子体型不亲和性(gametophyticself-incompatibility,GSI)---GSI植物（多）,如茄科、禾本科等,不亲和发生在花粉管进入花柱后

,中途生长停顿、破裂。孢子体型不亲和性(sporophyticself-incompatibility,SSI)---SSI植物（少）,如十字花科、菊科等，表现在花粉和雌蕊相互作用,阻碍花粉水合作用或不能形成花粉管。发生在柱头表面，表现为花粉管不能穿过柱头。自交不亲和性可分植物生理学：第十一章植物的生殖生理受一系列复等位(multiplealleles)基因的单一基因座(Slocus)控制,S基因座在雌雄生殖组织中表达1个或多个S基因,这些S基因编码不同的蛋白质（花粉外壁蛋白）是自交不亲和或亲和的识别基础。植物生理学：第十一章植物的生殖生理

生理上克服不亲和性的可能途径：1）花粉蒙导(mentorpollen)法在授不亲和花粉的同时，混入一些杀死的亲和花粉，蒙骗柱头，从而达到受粉的目的。

2）物理化学处理法采用变温、辐射、激素或抑制剂处理雌蕊组织，以打破不亲和性。

3）重复授粉超量授粉，干扰识别反应

（1）破坏识别物质或抑制识别反应

植物生理学：第十一章植物的生殖生理1）组织培养利用胚珠、子房培养，试管受精。2）细胞杂交原生质体融合或转基因技术。1）蕾期授粉法雌蕊识别