园艺植物育种及良种繁育学09第五章优势利用

第五章杂种优势利用本章主要内容杂种优势的概念及其利用价值；杂种优势的遗传学原理；杂种优势的成就；杂种优势育种的技术环节；杂种种子的生产。一、杂种优势及其利用价值

（一）杂种优势的概念两个遗传组成不同的亲本杂交产生的F1植株在生活力、生长势、抗逆性和生产力等方面超过双亲的现象。（二）杂种优势的度量方法1.超亲优势指杂交种（F1）的产量或某一数量性状的平均值与高值亲本（Ph）同一性状平均值差数的比率。PhF1—PhH=——————X100%2.超标优势指杂交种（F1）的产量或某一数量性状的平均值与当地推广品种（CK）同一性状的平均值差数的比率。也有称为竞争优势。F1—CKH=————————X100%CK3.平均优势是杂交种某一数量性状的平均值与双亲同一性状的平均值差数的比率。F1-（P1+P2）/2H=————————X100%（P1+P2）/2（三）杂种优势的表现形式杂种优势的形式

产量、生长势、抗逆性、繁殖力。杂种优势的方向

正向优势和负向优势观赏性状的优势观赏特性优良、抗逆性强、整齐一致二、杂种优势的遗传理论

1.显性假说（dominancehypothesis）观点：优势来源于等位基因间的显性效应和非等位基因间这些显性效应的累积作用。DAAbbccDdaaBBCCdAbcDdaBCDAAbbccDdaaBBCCdP1P2F1P1P2BN近等基因系：除了某一两个基因外，其他基因都相同的两个遗传材料。通常是经过饱和回交形成的出了目标性状有差异，其他遗传背景完全相同的两个遗传材料（品系）。等位基因（allele）：位于一对同源染色体的相同位置上控制某一性状的不同形态的基因。复等位基因：在一个群体内，同源染色体的某个相同座位上的等位基因超过2个以上时，就称作复等位基因。名词显性效应(D,dominanceeffect)：等位基因间相互作用导致的个体间遗传效应差异.2.超显性假说（overdominancehypothesis）观点：优势来源于等位基因间的互作，基因间无显、隐关系。Aa＞AA和aa若在一基因位点上存在若干复等位基因，那么a1a2a1a3a1a4…...anan-1＞a1a1a2a2a3a3…...anan三、杂种优势利用主要成就

G.H.Shull(1914)首次提出杂种优势术语；H.Pearson(1932)首次提出利用自交不亲和系配制甘蓝杂种一代；D.F.Jones(1943)利用细胞质雄性不育系生产洋葱杂种一代；日本：20－30年代就开展茄子、西瓜、黄瓜、番茄等作物杂种优势利用的研究。60年代中期，甘蓝、番茄、大白菜、茄子、黄瓜的一代杂种已占总栽培面积80％。目前，番茄、白菜、甘蓝、萝卜等几乎100％是杂交种。美国：胡萝卜、洋葱、黄瓜杂种一代占85%；菠菜100%中国从50年代开始园艺植物杂种优势利用：甘蓝、白菜、番茄、茄子、辣椒、黄瓜、西瓜、甜瓜大面积生产；目前已经育成20种园艺作物400个杂交品种。金鱼草矮牵牛百合樱草蒲包花万寿菊四季海棠一串红三色堇香石竹花卉杂种优势育种的成就（一）选育优良自交系

自交系是由一个单株经过连续数代自交和严格选择而产生的性状整齐一致、基因型纯合、遗传稳定的自交后代系统。四、选育一代杂种的一般程序

选育优良自交系的方法和步骤１、选择优良的品种或杂交种作为育成优良自交系的基础材料；２、选择优良的单株进行自交；３、逐代系间淘汰选择和选株自交。（二）进行配合力测验

1.配合力的概念配合力是指作为亲本杂交后F1代表现优良与否的能力。

一般配合力：指某一亲本系与其他亲本系所配的几个F1某种性状平均值与该试验全部F1的总平均值相比的差值（gca）。特殊配合力：指某特定组合某性状的观测值与根据双亲的一般配合力所测定的值之差(sca)。SC3=Xc3-u-gc-

g3=11.6-10.6-0.3-0.1=0.610.211.010.610.810.110.09.69.89.212.011.610.810.610.311.111.510.79.910.910.910.010.910.710.710.6平均平均g.c.a0.1-0.70.30.3g.c.a-0.60.30.10.12134ABCD某亲本组合的性状调查值１)简单配组法（不规则配组法）

把育成的自交系配成若干组合。例如：1×2、1×3、1×4、1×5、1×6、2×5、3×2、3×5、5×6等。如果F1表现1×5最好，就选定这个组合和1号与5号自交系作为制种亲本；2.配合力的测定方法2）轮配法（双列杂交）ABCAAAABACBBABBBCCCACBCC3）半轮配法将每一个自交系(或品种)与其他自交系(或品种)一一相配，但不包括自交和反交组合。

组合数公式：n=P(P-1)／2，n为组合数；P为亲本数。

3241231X12X13X14X23X24X344（三）自交系间配组方式的确定经过配合力测验选得优良杂交组合及其亲本自交系后，还需要进一步确定各自交系的最优组合方式，以期获得好的杂种。

１、单交种：２、三交种：３、双交种：AXB（AXB）XC（AXB）XCXD）两个自交系间的杂种一代称为单交种。优点：杂种优势极强，株间高度整齐一致。制种手续较简单。缺点：有时对环境条件的适应力较弱，种子生产成本高。每年设置三个隔离区：两个自交系繁殖区、一个单交区。1）单交种（A×B)4个自交系先配成两个单交种，再用两个单交种配成用于生产的杂种一代种子。优点：

a.适应性强，产量稳定。

b.可使亲本自交系的用种量显著节省，杂种种子的产量显著提高，从而降低制种成本。缺点：杂种的增产率和一致性不如单交种；制种程序复杂。2）双交种（A×B）×（C×D）生产杂种时，每年需要保持7个隔离区，即4个自交繁殖区，2个单交区和1个四交区。

3)三交种

三系杂交种生活力强，产量高，性状的整齐性略低于单交种，与双交种相近。母本是单交种，其种子生产量大，质量好。但要求父本自交系的花粉量要大。制种时因为有自交系参与，种子成本仍较高，但比单交种成本低。生产三系杂种时，每年需要保持5个隔离区，即3个自交繁殖区，一个单交区和1个三交区，最少需要3个隔离区。（AXB）XC（四）品种比较试验和生产试验选出优良组合并确定配组方式后，需要配制出选定组合的杂种种子，按一般育种程序进行品种比较试验、生产试验和多点试验。除观察观赏性状外，还要考虑综合经济性状优劣，为了加速选育过程，可以对初选的优良组合提前制种，在品种比较试验的同时进行生产试验。(五)杂种种子的生产1.主要步骤去雄：人工去雄、化学方法、利用雄性不育系、自交不亲和系、雌性系。制种：种子采收：天然杂交制种法混播法间行种植间株种植2.制种的主要方法1）人工去雄杂交制种主要是利用天然异花授粉的习性，将父母本采用合理的配置方式，依靠天然媒介（如昆虫、风力等）进行传粉，以生产F1种子。这是目前最普遍采用的制种方式。自花授粉及常异花授粉作物:人工去雄授粉2）化学去雄剂的制种法

不经人工去雄,选用某种化学药剂,在植株生长发育的一定时期喷洒于母本,直接杀伤或抑制雄性器官,造成生理不育,以达到去雄的目的。化学杀雄剂:2，3-二氯异丁酸钠（Fw450），三碘苯甲酸（TIBA），2-氯乙基磷酸（乙烯利），二氯异丙醚，r-苯醋酸，二氯乙酸，二氯丙酸，三氯丙酸，d-丙酸，赤霉素，核酸钠，2，4-D，萘乙酸（NAA），顺丁烯二酸联胺（MH），4-氟苯酚羟其乙酸钠盐以及雌性酮类物质数十种。3）利用苗期标记性状制种法苗期标记性状：在幼苗期用来区别真假杂种的隐性性状。要求稳定遗传的隐性质量性状、必须在苗期出现、极易目测辨认制种方法选用具有苗期隐性性状的品系作母本（如月季的扁刺）与具有显性性状的父本（如新疆蔷薇的弯钩刺）进行不去雄的人工杂交或自然杂交，在杂种幼苗中淘汰那些表现隐性性状的假杂种。优点：亲本繁殖和杂交制种简单易行，制种成本低。缺点：间苗定苗工作复杂，需要掌握苗期标记性状。4）利用雌性系制种

雌雄同株异花植物如瓜类中有雌性型的植株，即只生雌花而无雄花，通过选育获得具有这种稳定遗传性能的系统称为“雌性系”（femaleline）。利用雌性系配制一代杂种的方法是：优良组合栽种父母本的比例一般采用1:3。5）雄性不育系制种的方法细胞质不育型：不育性由胞质基因控制，与细胞核无关。特点：用所有可育系给不育系授粉，均能保持不育株的不育性。即找不到相应的能使其育性恢复的恢复源。（这种类型即使有，生产上也无法利用。）核不育型(GMS)：不育性由核基因控制。

①一对隐性基因（msms）控制。②一对显性基因控制③复等位基因控制①一对隐性基因控制的不育性不育基因：ms,可育基因：Ms,

不育株基因型：msms

可育株基因型：MsMs、Msms

符合孟德尔遗传规律

msms×MsMs→Msms（可育）

MsMs×Msms→MsMs+Msms（全可育）

msms×Msms→Msms（可育）+msms（不育），可育基因型“MSms”又是不育基因型的保持基因型.（甲型两用系）②一对显性基因控制的不育性

不育基因：Ms,杂合不育株：Msms;纯合不育株：MsMs不存在。

Msms（不育）×msms（可育）→Msms（不育）+msms（可育）该系统不育株与可育株各占50%，为乙型“两用系”。③复等位基因控制的不育性

观点：在控制育性的位点上有Msf，Ms和ms三个复等位基因，Msf为显性恢复基因，Ms显性不育基因，ms为隐性可育基因，三者之间的显隐性关系为Msf>Ms>ms。不育株:MsMs,Msms

可育株:MsfMsf

，MsfMs，Msfms,msms。核质互作不育型（CMS)：不育性由核基因（msms）和细胞质基因（S）共同控制。不育基因型：S（msms）

可育基因型：N（MsMs）、N（Msms）、N（msms）

S（MsMs）、S（Msms）

S（msms）×N（msms）→S（msms）

即N（msms）为雄性不育保持系。

S（msms）×N（MsMs）或S（MsMs）→S（Msms）

即N（MsMs）、S（MsMs）为雄性不育恢复系。制种方法CMS系制种法

每年至少设两个隔离区：即不育系繁殖区、杂种一代制种区

A．不育系繁殖区

区内栽植不育系和保持系.从不育系上收获的种子大量供播种下一年制种区用，少量供播种下一年不育系繁殖区用。从保持系行上收获的种子仍为保持系，供播种下一年不育系繁殖区内保持系用。B.杂种一代制种区

区内栽植不育系和恢复系(父本系)。在保证不育株充分授粉的前提下，尽量减少恢复系(父本系)。两者的栽植行一般为1∶2－4行。从不育系上收获的种子为杂种一代，从恢复系(父本系)行上收获的种子仍为恢复系(父本系)，可供播种下一年制种区内父本用。GMS系制种法

每年需设:杂种一代制种区、两用系繁殖区、父本系繁殖区。

A.杂种一代制种区

两用系与父本按4-5行：1行种植。两用系栽植密度应大一倍，因两用系中要拔除50%的可育株。从不育株上收获杂种一代种子。父本盛花后拔除，以防种子机械混杂。B.两用系繁殖区

系统内msms：Msms=1：1，从不育株上收获两用系种子。Msms植株盛花后拔除（因为可能有自交现象而出现MsMs）。C.父本繁殖区

采用隔离区自然授粉法进行。6）利用自交不亲和系的制种法自交不亲和性:指两性花植物，雌雄性器官正常，在不同基因型的株间授粉能正常结籽，但是花期自交不能结籽或结籽率极低的特性。自交不亲和系:通过连续多代自交选择，可育成具有自交不亲和性特点，且能稳定遗传的自交系。自交不亲和在十字花科作物及雏菊蕾香蓟中普遍存在。将亲本隔行种植采种，花期放蜂及不良天气人工辅助授粉。种子混收或分收。

SI×

亲和系

SI×SIA.SI×

亲和系父本繁殖区制种区：2-4：1蕾期自交留种其余株成熟后去杂去劣混留严选去劣优株套袋姊妹交花期杂交得F1下年从SI上收获杂种一代种子B.SI×SI一区制种法两区制种法三区制种法注：共同的特点是父母本上都可收F1

优点：可同时从父、母本上收获种子。缺点：需同时选育两种不同基因型的自交不亲和系，使经济性状的选择和配合力的组合受到很大限制。隔离区设置：可为1个、2个或3个。1个时，从父、母本上分别收获蕾期自交种子，供繁殖自交系用；2个时，父本另设繁殖区；3个时，为制种区、母本繁殖区、父本繁殖区。1.无性繁殖法这是固定杂种优势的最好办法。问题在于多数有性繁殖植物不容易实行无性繁殖，或是成本过高，甚至比每年制种所需的费用还大。五、杂种优势的固定2.无融合生殖法无融合生殖是由未经减数分裂的珠心、珠被的体细胞发育成的种子，实际上是无性繁殖的一种特殊形式。多种花卉常存在无融合生殖。3.染色体加倍法以Aa为例，根据显性假说，F2之所以优势下降是因为F2中出现了25%的aa基因型。如果将F1（Aa）加倍成变成双二倍体AAaa，这种双二倍体自交留种，