我国森林地表凋落物的分布及研究方法

我国森林地表凋落物的分布及研究方法

森林凋落物是森林植物在生长发育过程中发生变化的产物。这是生态系统中最重要的养分收集地，在维持生态系统的物质循环、能量流动和信息交换方面发挥着重要作用。凋落物的积累与分解是森林生态系统中最为关键的生态过程之一,是控制森林结构和生态系统功能的一个复杂而重要的因素。目前有关凋落物的研究,主要集中在凋落物产量和凋落物分解两个方面,并已有多篇综述性文章发表。但凋落物研究的另一个重要方面———地表凋落物现存量(或称凋落物积累量)研究相对较少,多散见于各类文献之中,未见综述性的报导文章。为推动我国森林凋落物的研究水平,可持续利用森林资源,有必要对我国森林地表凋落物现存量方面已取得的研究成果进行总结。1关于阿波罗现存量的研究方法1.1人工林生物库及其养分库的取样多以样地或样线法进行地表凋落物小样方取样。取样面积及重复次数没有统一标准,取样面积从0.05m2(0.20m×0.25m)到1m2(1m×1m),其中以0.1m2(0.40m×0.25m)和0.25m2(0.5m×0.5m)采用较多。肖瑜(1989)对此开展过专门研究,认为设置样方面积以0.5-1.0m2为佳。取样重复5到15个不等,以设10个小样方居多。关于取样方式,主要采用不考虑取样位置的林分内随机设置样点,也有机械布点法或S形路线的方法。多数只取一次样,取样时间或在生长季初始期(5月),或在秋冬季。杨玉盛等在对格氏栲天然林与人工林枯枝落叶层碳库及养分库研究时,分1月(冬)、4月(春)、7月(夏)、10月(秋)四次进行凋落物现存量取样,其结果为:凋落物现存量随季节波动,格氏栲林春季凋落物现存量最大,杉木人工林凋落物现存量在夏季达最高值。此外,有学者提出由于森林生态系统异质性现象的广泛存在,导致上述不考虑取样位置的方法所获得的凋落物数据可能存在空间自相关,即出现样本不独立的现象,从而引起平均值未必能够如实反映凋落物的现存量。因此,孙志虎等采用地统计学的变异函数分析方法定量研究了18~40a生长白落叶松人工林凋落物的空间异质性特征,在此基础上利用地统计学的克里格内插法结合定积分,对落叶松人工林凋落物的现存量进行了估测。并认为采用地统计学的克里格空间插值,结合多元回归和定积分的方法,可以实现落叶松人工林凋落物现存量的估计。1.2两个分层的标准大多数研究将地表凋落物分为三层,即未分解层(L层),半分解层(F层)和完全分解层(或称腐殖质层,H层),或分为两层,即未分解层和半分解层。分层的标准为:L层,由新鲜枯落物组成,保持原有形态,颜色变化不明显,质地坚硬,外表无分解的痕迹;F层,叶无完整外观轮廓,多数枯落物已经粉碎,叶肉被分解成碎屑;H层,已不能辨识原形。分层后一般对未分解层和半分解层的凋落物按枯叶、枯枝、花(果)和其他等进行分组,由此计算不同组分的凋落物现存量(或称凋落物贮量)。2现有表面凋落物2.1不同林龄凋落物现存量表1列出我国主要森林类型凋落物现存量。可以看出,凋落物现存量的研究主要集中在亚热带,基本上涵盖了亚热带的各种林型,热带和温带研究相对较少。从热带、亚热带到温带,随着纬度的增大,凋落物现存量增加,其平均值分别为4.62,28.44和68.90t·hm-2。在同一纬度,随海拔高度的增加,凋落物现存量增加。如从低海拔的常绿阔叶林到高海拔的暗针叶林,凋落物现存量从11.24到113.94t·hm-2。不同森林类型比较,在亚热带,阔叶林凋落物现存量高于针叶林;在温带,表现出针叶林凋落物现存量大于阔叶林。多数研究结果表明针阔混交林凋落物现存量普遍高于针叶林。天然林凋落物现存量高于人工林。凋落物现存量与林龄基本呈正相关关系,即随着林龄增大,凋落物现存量增多,当达到一定林龄后,林地内植物种类增多,尤其是阔叶树种类和数量的增多,加快了凋落物分解的速率,此时凋落物现存量开始下降。此外,随着群落演替的正向进行,凋落物现存量逐渐增大。例如有学者研究亚热带箭竹-冷云杉暗针叶林,发现随着亚高山箭竹群落向箭竹-冷云杉林顶级群落恢复演替,林下枯枝落叶层贮量逐渐增大。不同强度采伐也影响着凋落物现存量,有学者研究采伐作业10a后林地上凋落物的现存量,其排列顺序为:未采伐>弱度>中度>强度>极强度>皆伐,即随着采伐强度的增大,林地凋落物现存量呈递减趋势。2.2森林类型及地表凋落物组成从表1还可以看出,地表凋落物各亚层分布格局受地带性因子、林龄和森林类型等影响表现不一致,总体表现出由亚热带到温带,随纬度升高,L层所占比例逐渐增大,F和H层比例逐渐减小;随林龄增大,针叶林及温带森林表现出L层所占比例逐渐减小,F和H层比例逐渐增大;不同森林类型比较,针叶林未分解层所占比例普遍高于阔叶林。地表凋落物组成,因受物种特性和研究侧重点的影响,不同学者细分程度不同。为便于统计,本文将其分为三类,即枯叶、枯枝和其它(落皮、落花、落果等均归为其它)。由表1可见,地表凋落物的组成,热带以其它组分所占比例较高,其次为枯叶和枯枝;亚热带和温带均以枯叶为主,所占比例为38.1%~91.6%,其次为枯枝,占5.7%~42.6%,其它组分比例较低,为0.8%~42.9%。3土壤提取物的养分含量和储存3.1不同地区森林地表凋落物p、n元素含量变化地表凋落物养分元素的含量以有机C最高,达323.3~540.0g·kg-1;其次为N元素或Ca元素,因森林类型不同、区域不同而有差异,总体趋势是南方森林地表凋落物N元素含量高于Ca元素含量,分别为5.3~19.9g·kg-1和2.2~15.9g·kg-1,北方森林地表凋落物Ca元素含量高于N元素含量,分别为5.4~21.9g·kg-1和6.7~10.7g·kg-1;再其次是K元素和Mg元素,分别为1.3~9.2g·kg-1和0.3~2.1g·kg-1,北方森林略高于南方森林;P元素含量最低,为0.2~1.8g·kg-1[11,16,21,23,28,31,32,33]。地表凋落物不同分解亚层,元素含量变化呈现不同规律。多数研究表明从L层、F层到H层,随着地表凋落物分解程度的增加,N元素含量升高,在个别淋溶强烈地区会出现相反的趋势。有机C含量变化随地表凋落物分解程度的增加而下降。C/N值变化与有机C含量变化趋势一致。P、K、Ca、Mg等元素在地表凋落物各亚层自上而下的含量变化特征不一致,有些林分随着分解进行,营养元素含量升高,即各营养元素在L层到H层逐渐积累;有些林分营养元素含量随着凋落物的分解而下降;另有一些林分营养元素含量在地表凋落物各亚层互有增减,如刘文耀等在研究了滇中常绿阔叶林及云南松林死地被物养分动态后认为由L亚层到H亚层,P、K含量略有增加,而Ca和Mg含量则出现下降的趋势;于明坚等的研究结果表明Ca在L、F亚层的含量明显高于H亚层,而Mg、P的含量从上到下呈梯度增加的趋势,各亚层K含量变化不大。总体趋势是南方森林易于淋洗,地表凋落物各亚层随分解程度的增加,养分元素含量逐渐降低,北方森林易于积累,养分元素含量逐渐升高;针叶林易于积累,阔叶林趋于释放。地表凋落物不同组分间元素含量具有一定差异,总体上表现出C含量在枯枝部分较高,枯叶中的N、P、K、Ca和Mg含量高于其它部分,即地表凋落物养分主要集中在落叶之中。3.2地表凋落物n或ca贮量由地表凋落物形成的枯枝落叶层是一个庞大的养分贮存库,这些营养元素,是森林有机质和矿质元素的重要来源,随着凋落物的分解作用,将贮存的养分逐渐归还给林地。因此它们在保持地力,提高森林生产力中起着特别重要的作用。枯枝落叶层养分的贮量取决于本身的养分含量及凋落物现存量。表2可见,地表凋落物养分贮量同样具有明显的纬度地带性,即从热带、亚热带到温带,养分贮量逐渐增大,其范围大致是热带在68.7~147.9kg·hm-2之间,平均为117.6kg·hm-2;亚热带在15.1~1504.4kg·hm-2之间,因不同森林类型,变动幅度很大,平均为199.5kg·hm-2;温带在367.2~1499.4kg·hm-2之间,平均为767.7kg·hm-2。地表凋落物不同元素的贮量,以有机C贮量最高,达743.16~4023.19kg·hm-2。其次为N或Ca贮量,阔叶林地表凋落物中N贮量一般大于Ca贮量,针叶林因树种不同而有差异,如杉木林地表凋落物N贮量大于Ca贮量,侧柏林地表凋落物N贮量小于Ca贮量。再其次是K和Mg元素,其贮量分别是5.4~285.7kg·hm-2和2.5~125.8kg·hm-2。P元素的贮量最低,为1.9~54.6kg·hm-2。从不同森林类型来看,地表凋落物中营养元素的总贮量进行比较,常绿阔叶林明显地高于针叶林,N、P、K、Ca、Mg等元素的贮量均以阔叶林为高。马尾松与不同树种构成的混交林,其任一养分元素贮量均大于马尾松纯林,杉木阔叶混交林同样呈现出上述趋势。油松与侧柏混交,混交林没有显示出优越性,其贮量小于油松纯林。4a生桉树与相思树混交林营养元素贮量为桉树纯林的1.9倍。天然林地表凋落物养分贮量一般大于人工林。4凋落物现存量研究我国对地表凋落物现存量的研究,主要集中在亚热带,比较细致深入,涉及多种不同的森林类型,不但有针叶林、阔叶林和针阔混交林,还有天然林和人工林及不同海拔梯度的变化,对微量元素及有机化学组成也有涉及。相比较而言,温带地表凋落物研究相对较少,也不够系统深入,研究多局限于针叶林,而阔叶林及针阔混交林研究较少。因此应加强温带地表凋落物的研究,以推动此区域森林生态系统研究的水平。多数研究只对地表凋落物取一次样,但受树种生物学特性和年内降水量、气温、