松材线虫伞滑刃属鉴定研究进展

松材线虫伞滑刃属鉴定研究进展

松材线虫是一种起源于美国的昆虫共生线虫，广泛分布于美国和加拿大的针叶树中。20世纪初期,该线虫在日本引起松树大面积枯死、并最终流行,从而成为林木上有史以来最严重的病害。20世纪80年代,松材线虫传入到中国(部分地区)和韩国,同样引起了森林中以松属为主的针叶树的大量死亡,该线虫已成为植物病原线虫中最具毁灭性的有害生物之一。依据对松材线虫进行的风险性分析,该病害将直接威胁欧洲大陆(葡萄牙已有该线虫分布和危害的报道)和大洋州(OEPP/EPPO公告26,199～249,1996)。因此,在今后相当长时间内,伞滑刃线虫将继续成为线虫学界和植物检疫部门关注和研究的热点。伞滑刃属分种的鉴别特征多达30余个,主要有侧带区刻线数目、雄虫交合刺形状(包括交合刺大小,髁突、喙突和交合刺末端特征,顶线、背线和腹线几何学特征)、雌虫尾形、雄虫交合伞形状和尾乳突数目及排列、雌虫阴门及阴道特征(包括阴门盖和阴门比例)、雌雄虫体的测计值(包括体长、口针长,a值,b值)、后阴子宫囊长度等。由于伞滑刃线虫种类多、形态较为相似,加上早期发表的新种在报道时没有描述如刻线等重要特征,因而使伞滑刃属线虫的鉴定变得较为困难。本文对2004年以前发表的伞滑刃线虫新种的原始描述资料进行分析和整理,在Hunt,D.(1993)收录的43个伞滑刃属线虫名录的基础上,增补1993年以来该属发表的新种[2,3,4,5,6,7,8,9,10,11,12,13,14,15,16,17,18],编制了伞滑刃属有效种的分类检索表。1enchogdae、伞滑泵合并伞滑刃属线虫隶属于垫刃目(Tylenchida)、滑刃亚目(Aphelenchina)、滑刃总科(Aphelenchoidoidea)、滑刃科(Aphelenchoididae)、伞滑刃亚科(Bursaphelenchinae)。伞滑刃亚科区别于滑刃科中其它亚科的最显著形态特征是雄虫均具有交合伞。伞滑刃亚科目前包括5个属,它们是伞滑刃属(BursaphelenchusFuchs,1937)、享特滑刃属(HuntaphelenchoidesNickle,1970)、OmemeeaMassey,1971、寄生滑刃属(Parasitaphelenchusfuchs,1929)和TeragramiaMassey,1974。2交合伞仿真型1a交合刺末端有“帽状”(脚状突)结构,髁突和喙突均显著2b交合刺末端无“帽状”(脚状突)结构,髁突、喙突明显至无182a交合刺粗大(长于20μm),雌虫阴门盖明显且长度超过阴道长度,刻线4条*(B.xylophilusgroup,图1、图2)3b交合刺小于20μm,雌虫阴门盖无或短于阴道103a交合刺髁突顶端和喙尖的连线(图1)与其末端背侧切线平行或在远离交合刺区域的地方交叉4b交合刺髁突顶端和喙尖的连线与其末端背侧切线成锐角相交,交叉点在距离刺末端不远的地方54a交合刺髁突顶端和喙尖的连线与其末端背侧切线平行,雌虫尾部细圆无尾尖突B.abruptusb交合刺髁突顶端和喙尖的连线与其末端背侧切线不平行,其交点在距离交合刺区域很远的地方,雌虫圆锥形尾端尖,形似一尾尖突B.baujardi5a雌虫尾端宽圆,有1个长且明显和尾分开的尾尖突,尾尖突长一般在5μm以上6b雌虫尾端宽至尖,无明显尾尖突,如果有也不超过3μm86a雄虫交合刺末端的“帽状突”不很膨大,交合伞水滴形,末端圆;雌虫尾端宽圆,中间具1明显的尾尖突B.fraudulentusb雄虫交合刺末端的“帽状突”明显,交合伞铲形或月牙铲形,末端平;雌虫尾尖突一般不位于尾中间的位置77a雄虫交合伞平铲形,外轮廓整体连贯;雌虫尾端背线明显长于腹线,使其端部形成腹弯近直角的弧形,尾尖突位于腹面B.conicaudatusb雄虫交合伞月牙铲形,末端与整体不连贯;雌虫尾端宽圆、尾尖突一般位于背面B.mucronatus8a雌虫尾端尖利,因背线长于腹线而使尾端斜向腹面;交合伞水滴型,端部平圆B.kolymensisb雌虫尾端宽;交合伞卵圆形、端部中间尖99a雌虫尾端圆、无尾尖突或仅有很短的尾尖突位于尾端中间,长度均小于3μm,后阴子宫囊长为肛-阴距的2/3;交合伞长卵圆形、中间往后渐细至尖利的末端B.xylophilusb雌虫尾端指状、常有波浪形构造,后阴子宫囊为肛-阴距的一半左右;交合伞较大,末端波浪形B.luxuriosae10a侧带区纵线非常弱,几乎不形成刻线;雌虫尾后部腹弯呈钩形,尾端细圆B.corneolusb刻线清晰,雌虫尾不向腹部变曲呈钩状1111a刻线2条;雄虫3对尾乳突2对在近肛门处,1对位于距尾端1个体宽处;虫体仅600μm左右,交合刺13μm左右B.abietinusb刻线2条以上1212a刻线3条13b刻线3条以上1513a雌虫阴门盖非常小,不超过阴道长的1/414b雌虫阴门盖明显,长度近阴道长的一半左右;交合刺13μm左右,喙突和骨突端部均细圆;后阴子宫囊长接近肛-阴距的1/2,常可见其中充满精子B.hofmanni14a雄虫尾乳突3对,1对位于泄殖腔稍前、1对位于尾长过半的地方,另一对在靠近交合伞基部的位置;交合伞端分叉B.paracorneolusb雄虫尾乳突2对,1对位于泄殖腔稍前、1对位于尾长过半的地方;交合伞卵圆形且末端尖;后阴子宫囊短于1/3肛-阴距B.hellenicus15a刻线4条16b刻线5条;雌虫无阴门盖,但可见稍微的隆起;雄虫尾乳突5个,1个腹中乳突位于泄殖腔前,1对亚腹乳突在泄殖腔位置,另1对位于交合伞基部B.eroshenkii16a雄虫交合刺的髁突有一明显向背侧弯曲的结构,尾乳突7个:1个腹中尾乳突在泄殖腔稍前的地方,1对亚腹乳突在泄殖腔位置,另2对在交合伞区;雌虫后阴子宫囊长近“肛-阴距”的一半处;阴门无阴门盖,卵巢先端回折B.borealisb部分雄虫交合刺的髁突有略微向背侧弯曲的结构,尾乳突3对:1对位于泄殖腔前,另2对比较靠近,位于交合伞区稍前的地方,后阴子宫囊长明显超过“肛-阴距”的一半处;雌虫阴门有小的阴门盖,卵巢先端回折,尾圆锥形且末端尖B.fuchsic髁突无背弯的结构;雌虫卵巢先端不回折1717a雌雄虫均极小,长度小于300μm;后阴子宫囊很短,长不及一倍体宽;阴道正常无隆起B.minutusb中等大小虫体,长1mm左右;后阴子宫囊长,超过肛-阴距的2/3处;阴门具小的阴门盖B.pinophilus18a交合刺髁突特别长,近交合刺长度的一半,交合刺小于15μm;虫体小,一般不超过800μm长19b髁突正常,长度小于交合刺的1/32019a髁突呈长方形,喙突端部圆B.teratospicularisb髁突非长方形,喙突端部尖B.typographi20a交合刺正常,整体“犁头状”,髁突、喙突明显21b交合刺非常特殊,无喙突B.aberrans21a交合刺的顶线距(髁突端部和喙突末端的直线距离)大于或近似于腹线距(喙突末端和交合刺末端的直线距离,见图3:A、B)22b交合刺的顶线距明显小于腹线距(图3:C)4222a交合刺的髁突端部呈球形,背线强烈弯曲且喙突尖利,交合刺最大宽度(喙突的尖端至被线曲率最大处)大于其长度的一半23b交合刺髁突的端部不形成球形,交合刺最大宽度均小于或等于其长度的一半2423a雄虫交合刺的末端宽园;雌虫尾圆锥形,末端部宽圆B.piniperdaeb雄虫交合刺的末端尖利,尾乳突3对:1对在泄殖腔前,另2对很靠近尾的中部;雌虫尾圆锥形,末端渐细直至点状B.wilfordi24a交合刺的顶线弧形或近似弧形,该曲线光滑无间断、突起、凹陷等二级结构25b交合刺的顶线为曲线3425a雌雄虫体均特别细小,a值90以上B.dongguanensisb雌雄虫体正常,a值40左右2626a雌虫尾部圆锥形、端部宽圆无尾尖突27b雌虫尾部圆锥形、端部非宽圆形(尖或细圆)或宽圆具尾尖突2827a雌虫阴门有很短的阴门盖;雄虫交合刺的髁突端部略似长方形,末端钝圆,尾乳突3对:1对位于泄殖腔前,另2对紧连并位于尾中部;侧带区刻线4条B.sexdentatib雌虫的阴门无阴门盖构造,后阴唇向外隆起;雄虫交合刺的髁突端部典型的长方形形状,交合刺末端尖利,尾乳突2对:1对位于泄殖腔前,另1对位于交合伞区域B.incurvus28a热力杀死后雌虫尾部明显向腹面弯曲29b雌虫尾部直、不向腹面弯3229a雄虫交和刺非常小,长度从不过10μmB.scolytib雄虫交和刺中到大,长度最小的也超过10μm3030a雄虫尾部圆锥形,端部陡然细小并逐渐尖,形成一个点状的末端;雄虫交合刺的喙突非常尖利B.sachsib雌虫尾部圆锥形,端部指状;雄虫交合刺喙突的端部细圆3131a侧带区刻线4条;雌虫阴门无“阴门盖”结构,但略微隆起,后阴子宫囊短于1/2肛-阴距B.fungivorusb刻线2条;雌虫阴门无“阴门盖”结构,但略微隆起,后阴子宫囊短于1/2肛-阴距B.rainulfi32a虫体中到大,雌雄虫平均体长均在1mm以上;雄虫交合刺喙突指状,尾乳突7个:1个位于腹中,1对亚腹乳突位于泄殖腔稍前,1对乳突在泄殖腔后,另1对位于交合伞基部B.seanib中小型线虫,雌雄虫平均体长在1mm以下;雄虫交合刺喙突指状,尾乳突3对3333a雌虫尾部圆锥形,端部渐尖直至呈点状末端;雄虫尾乳突3对:1对在泄殖腔前,1对在尾中部,另1对位于靠近交合伞基部B.thailandaeb雌虫尾部圆锥形,端部渐细但末端细圆;雄虫尾乳突3对:泄殖腔区域1对,1对位于靠近交合伞基部,另1对在交合伞区域B.poligraphi34a雄虫交合刺末端宽或宽圆35b雄虫交合刺末端尖或细圆3835a雄虫交合刺小于10μm;雌虫阴门无阴门盖也不向外隆起,尾部圆锥形,端部宽圆无尾尖突B.talonusb雄虫交合刺接近或大于20μm;雌虫阴门具阴门盖或向外隆起,尾部圆锥形端部尖或宽圆有尾尖突3636a雄虫交合刺喙突和髁突的端部尖锐;雌虫尾平滑向后至尾端部时陡然尖;侧带区刻线非常不清晰B.bestiolusb雄虫交合刺喙突和髁突的端部圆;侧带区刻线清晰3737a侧带区刻线2条;雄虫交合刺末端平截;雌虫尾部圆锥形,渐细至点状末端B.hylobianumb侧带区刻线4条;雄虫交合刺末端宽圆;雌虫尾部圆锥形、末端宽圆并具1尾尖突B.kevini38a雄虫交合刺喙突端部细圆39b雄虫交合刺喙突端部尖锐4039a雄虫交合刺刺干后1/3处腹背突然收缩呈指状;雌虫后阴子宫囊不到肛-阴距的一半处,尾部圆锥形,渐细并具1尖利的尾尖突B.chitwoodib雄虫交合刺刺干锥形、末端尖利;雌虫后阴子宫囊近肛-阴距的2/3,尾部圆锥形,端部变化复杂,常可见分叉的尾端B.varicauda40a雄虫交合刺髁突末端向背侧弯曲,尾乳突3对;刻线3条41b雄虫交合刺髁突末端宽圆、不向背侧弯曲,尾乳突2对,分别位于泄殖腔前后;侧带区刻线不清晰B.xerokarterus41a口针和头骨架均纤细;雄虫交合刺髁突端部呈长方形,交合伞马褂形;雌虫阴门不形成阴门盖构造B.eucarpusb口针和头骨架深度骨化;雄虫交合刺髁突端部呈大拇指的侧面观,交合伞卵圆形;雌虫阴门由小的阴门盖覆盖B.maxbassiensis42a雄虫交合刺髁突的端部有一个明显向背弯曲的构造43b雄虫交合刺髁突的端没有向背弯曲的构造4443a雄虫交合刺喙突尖锐,尾乳突3对:1对位于泄殖腔区域,1对靠近交合伞的基部,另1对位于交合伞区域;雌虫阴门盖很短B.leonib雄虫交合刺喙突端部圆,尾乳突3对:1对位于泄殖腔前,1对在尾中部,另1对靠近交合伞基部;雌虫阴门盖很长B.silvestris44a雄虫交合刺髁突非典型的“指形管”形45b雄虫交合刺髁突为典型的“指形管”型或近似的形状5345a交合刺背线圆弧形,无任何弧度变化46b交合刺背线曲线形,中间有扭曲而引起的弧度变化4746a交合刺喙突尖、呈钝角,交合伞卵圆形。雄虫尾乳突4对:1对在泄殖腔区域,2对紧连位于交合伞基部前,另1对在交合伞区;侧带区刻线4条;雌虫尾渐细形成尖而细并腹弯的末端B.gonzalezib交合刺喙突尖、呈很小的锐角,交合伞铲形,尾乳突7个:1对在泄殖腔前,1个腹中乳突在靠近第1对乳突的后面,另外2对靠近伞基部;侧带区刻线6条;雌虫尾圆锥形、端部尖B.idius47a交合刺髁突末端球形48b交合刺髁突末端不呈球形4948a交合刺末端尖锐,顶线非波浪形;侧带区刻线不清晰;雌虫尾部圆锥形,端部圆;有小的阴门盖B.newmexicanusb交合刺末端指形,顶线波浪形;侧带区刻线3条;雌虫尾部圆锥形,端部圆部分陡窄,无阴门盖B.tusciae49a交合刺中到大,长度15μm以上,刺干末端不尖利50b交合刺小,平均长度12μm左右,刺干末端尖利B.steineri50a雄虫交合刺髁突端部尖利,尾乳突3对:1对位于泄殖腔区域,1对靠近交合伞基部,另1对在交合伞区B.eremusb雄虫交合刺髁突端部宽,尾乳突2对5151a交合刺整体细窄、喙突小,长度远不及髁突的高度,髁突端部宽,中间凹陷B.eidmannib交合刺不细窄,喙突显著,长度和髁突的高度相当或更甚5252a刻线3条;交合刺喙突尖利且长过髁突;雌虫后阴子宫囊长过肛-阴距的2/3处,尾端部细圆B.huntib刻线2条;交合刺喙突尖但短于髁突;雌虫后阴子宫囊刚刚在肛-阴的中间处,尾细长且端部细圆B.pityogeni53a交合刺顶线平或近乎直线54b交合刺顶线为曲线5554a雄虫交合刺整体弧形,弯曲不很大,尾乳突3对:1对在泄殖腔前,1对在尾中略后的地方,另1对靠近交合伞基部;雌虫尾部圆锥形,渐细至非常细圆的尾端B.elytrusb雄虫交合刺整体近“摇把柄”形,弯曲幅度很大,尾乳突3对:1对在泄殖腔前,1对在尾中略后的地方,另1对在交合伞区域;雌虫尾部圆锥形,至尾端突然细,形成卵圆形末端B.crenati55a交合刺喙突端部尖56b交合刺喙突端部圆6056a雌、雄虫体大小差异很大,雄虫长度仅过雌虫一半左右;雄虫交合刺很小,平均10μm以下;雌虫尾端宽圆且具一较长的尾尖突B.digitulusb雌、雄虫体大小差异不大;雄虫交合刺中到大,均在14μm以上;雌虫尾端无尾尖突5757a雄虫交合刺的髁突由交合刺的背腹线突然收缩形成,使髁突从整体中孤立出来;尾乳突2对58b雄虫交合刺的髁突正常;尾乳突3对或7个5958a雌虫尾部圆锥形,端部宽圆;雄虫交合刺末端宽圆,2对尾乳突分别在泄殖腔前和交合伞区域;侧带区刻线2条B.willib雌虫尾部圆锥形,渐细至非常细小的末端;雄虫交合刺末端渐细至细圆的端部,2对尾乳突分别位于泄殖腔前和交合伞基部稍前的地方;侧带区刻线不清晰B.sychnus59a雄虫交合刺整体弧形,弯曲幅度小,喙突钝尖、接近直角,尾乳突7个:1对在泄殖腔前,1个腹中乳突在泄殖腔区,1对在尾中部,另1对在近交合伞基部的地方;雌虫尾部末端尖B.glochisb雄虫交合刺整体弯弓形,弯曲幅度大、接近90°,喙突锐尖、仅30°左右,尾乳突3对:1对在泄殖腔前,1对在近交合伞基部的地方,另1对在交合伞区域;雌虫尾部末端细圆B.nuesslini60a雄虫交合刺很小,平均长度不超过12μm;侧带区刻线非常不清晰61b雄虫交合刺大,平均长20μm左右或更大;侧带区刻线清晰6261a雌虫卵巢先端回折,后阴子宫囊短,不超过肛-阴距的1/3,尾部圆锥形、端部尖利;雄虫交合伞方铲形、端部平B.ratzeburgiib雌虫卵巢先端直,后阴子宫囊较长,接近肛-阴距的1/2,尾部圆锥形、渐细至很细圆的尾端;雄虫交合伞铲形、末端有3个突起B.tritrunculus62a侧带区刻线3条;热力杀死的雌虫尾向腹部弯,呈钩状,阴门正常,后阴子宫囊非常长,超过肛-阴距的2/3处B.eggersib侧带区刻线2条;热力杀死的雌虫尾稍向腹弯,阴门前后唇微隆起,不形成“阴门盖”构造,后阴子宫囊很短,仅1倍体宽长B.hunanensis3种线虫和种数3.1B.conjunctus(Fuchs,1930)Andrássy1958年及后来Rhüm等1956年报道的Aphelenchoides(B.)conjunctus加上Goodey1960年报道的B.conjunctus(与B.ruehmiBaker,1962同种异名)等线虫,应该是“混合寄生滑刃线虫”ParasitaphelenchusconjunctusFuchs,1930的同种异名,这点现在已经得到公认。3.21960年Goodey报道的B.conurusSteiner1932作为AphelenchoidesconurusSteiner1932的同种