第6章营养系杂交育种

第七章营养系杂交育种常规杂交育种和优势杂交育种适于有性繁殖作物。本章介绍营养系杂交育种适合于大多数的果树、花木、球根类花卉以及用无性繁殖的蔬菜作物。营养系品种在育种中和一般品种有不同的遗传特点。第一节营养系品种的性状遗传特点1.概念利用有性杂交技术获得杂种，对杂种进行培育、鉴定、选择，再利用无性繁殖来保持品种的遗传特性的育种方法。2.意义(1)通过基因重组，综合双亲的优良性状。一、营养系杂交育种的概念及意义1.遗传杂结合程度大，实生后代发生复杂的大幅度变异二、营养系品种的性状遗传变异特点陈云志（1991）报告，两个红色菊花品种的杂种一代出现了紫红、红、粉红、橙、黄、雪青等各种色调的杂种，这在有性繁殖的品种间杂交也是很难见到的。复杂的多样性分离给选择提供了更大的潜力。2.有性杂交后代经济性状水平显著下降杂交基因重组非加性效应解体杂种后代经济性状普遍退化3.歧化选择性状在实生后代中表现趋中变异①单向选择产量、品质等多数经济性状的选择，人们总是在分离的实生群体中单向地选择高产的、优质的、大果的或大花的（花卉）株系，这样的株系在有性繁殖时非加性效应解体，后代变异趋势是产量下降、品质变劣、果实变小。②双向选择果实形状、成熟期等性状人工选择时，既选择果实成熟期最早的、也选择最晚的株系。这类性状的非加性效应常有正、负两个方向，如早熟品种非加性效应解体，后代趋向延长果实发育期，晚熟品种正好相反，后代趋向缩短果实发育期。4.质量性状的异常分离

由于修饰基因和复杂的基因互作，导致营养系品种的许多单基因控制的质量性状，在杂交后代分离比率往往偏离3︰1或9︰3︰3︰1。桃的制罐品种：黄肉（yy）×黄肉（yy）理论上100％的黄肉（yy），实际上出现0.8%~3.7%的白肉株系。5.蕴藏较多的体细胞变异长期的无性繁殖和体细胞突变的积累使较老的营养系品种都变成突变嵌合体，这是发生芽变的源泉。据统计，从苹果品种元帅产生的芽变品种有120多个，月季品种有787个来源于芽变。6.常携带有较高频率的隐性致死基因Klein(1961)报道在苹果33个品种间杂交组合中，有18个组合出现17.6%~36.1%的淡绿致死苗。鉴定出19个淡绿基因携带者品种。7.常拥有较多的倍性系列如苹果、梨有2x,3x和4x品种，菊花、山茶有2x,3x,4x,5x,6x,7x乃至8x以上的变异类型。而有性繁殖品种除了少数双二倍体外，同源多倍体很难得到保存和繁殖，多倍体有性繁殖能力的衰退并不影响在无性繁殖情况下发挥其器官巨大性和多样复杂的基因互作而增加的经济效益。第二节营养系品种性状遗传变异的研究方法一、质量性状的遗传分析1.显性与隐性

一般情况下野生型的等位基因通常是显性的；反之，不常见的、有害的等位基因大多是隐性的。但是要确切了解性状的显隐性关系和遗传机制，还需要通过有性后代的观察和分析。2.从育种材料中获得遗传信息

现有关于营养系品种的遗传信息多数来自育种实践。如桃的叶色：紫红×绿叶

↓

淡紫色×绿叶

↓

淡紫色：绿叶

1：1紫红叶（Gr）对绿叶（gr）为一对基因控制的不完全显性，淡紫红为杂合型（Grgr）。3.遗传交配试验

葡萄花的类型：两性花(完全花)、雌能花和雄花。栽培葡萄完全花和雌能花型杂交后代的花型遗传：

雌能花×完全花→雌能花︰完全花（0︰1）雌能花×完全花→雌能花︰完全花（1︰1）完全花×完全花→完全花︰雌能花（1︰0）完全花×完全花→完全花︰雌能花（3︰1）葡萄花型受一对完全显性基因Fn控制，所有雌能花品种都是隐性同质结合型（ff），完全花品种有：显性同质结合型（FnFn），如玫瑰香、葡萄园皇后、雷司令、琼瑶浆等；显性杂结合型（Fnf），如无核白、亚历山大、莎巴珍珠、黑汉等。遗传传递力指数的估计选择自交、互交不发生分离的隐性同质结合类型作为测交亲本，用它和一系列有希望作为亲本的品种测交，根据测交后代的表现，估算被测亲本的传递力指数。苹果果皮色泽：老笃、黄奎等不含花青素的品种互交后代一般不产生红果类型，把它们作为测交亲本，杂交结果如下：被测品种测交后代各色度级次株数传递力指数0（无彩色）1（晕）2（一半以下着色）3（一半以上着色）总测交杂种数印度213461102700.084红奎7263180.426元帅6854120122540.433金花531362201480.444祝206173342330.649伏红205210640.698TC=∑g1n1/Ngn,g1为级次，n1位该级次株数，N总株数。Gn=3二．数量性状的遗传分析遗传力的估算

广义遗传力（H2）和狭义遗传力(h2）有性繁殖作物：H2=[VF2-（VP1+VP2+VF1）/3]/VF2

营养系品种：H2=[VF-（VP1+VP2）/2]/VF

基因型方差与总方差的比值。H2=VG/VP

营养系品种h2的计算：h2=Σ(x-x)(y-y)/Σ(x-x)2

2.通过优选率研究亲本效应

把任一育种计划中全部育种记录按母本和父本分别统计杂种数、初选株数、供繁殖的复选株系数以及主要经济性状按一定标准统计的优选率，以优选率高低来评价综合的和各性状的亲本效应。3.通过正反交对比研究母本效应米丘林认为母本能更多地把性状传递给杂种后代。原因是胞质基因的作用。4.品种传递力强弱的研究遗传传递力是加性效应（育种值）在遗传值中所占比率。估算方法对自交亲和的植物最简单的是自交法。如：桃的营养系品种甲在大群体中的果重平均值为200g,自交后代平均果重150g，则遗传传递力为：A/G×100%=150/200×100%=75%5.营养系品种配合力的测定结合杂交育种进行。第三节亲本选配及杂交技术的特点一、正确的选择选配亲本是育种工作成就大小或成败的关键

1.明确育种目标

2.根据育种目标搜集种质资源

3.充分认识种质资源的特性①农业生物学；②遗传学:基因型、遗传力、传递力等；③开花、授粉、结实生物学二、亲本选配特点1.雌、雄性细胞的育性营养系品种由于长期无性繁殖，有性繁殖能力发生不同程度的退化。雌蕊败育：无籽葡萄、杏等雄蕊败育：上海水蜜桃、白鸡心葡萄、京白梨、脐橙、温州蜜柑等雌、雄蕊败育：苹果属的无融合生殖种，如湖北海棠、三叶海棠等花卉植物的重瓣类品种胚败育：核果类早熟或特早熟品种，以这类品种作母本时，应建立胚抢救技术体系。2.交配亲和性无性繁殖作物中有很多种类自交不亲和，如梨、柚、柑橘、甜樱桃、菊花等，这些自交不亲和同时也存在品种间不亲和现象。3.胚的育性果实充分成熟时，胚的发育滞后有性繁殖作物，无论是早熟、中熟还是晚熟品种，种胚和果实都能同步成熟。但是果树，特别是核果类如桃、杏、甜樱桃的早熟品种往往在果实充分成熟时胚的发育滞后，不具备发芽能力。4.嵌合体问题多年生木本的营养系品种中嵌合体比较普遍。黑莓无刺型芽变是在扦插、无性繁殖时都能稳定表现无刺性状，但是它作为杂交亲本时却不能把无刺性状遗传下去。5.基因型和传递力问题有性繁殖品种在遗传上同质结合的程度很大，不存在传递力的强弱问题。但是对杂结合的营养系品种来说，则是在亲本选择选配中必须注意的问题。6.控制非目标性状的分离问题营养系品种杂种后代较易发生复杂变异，非目标性状发生复杂的变异，势必影响目标性状的选育改进。因此在亲本选配时，亲本应该在非目标性状上相同或相近。避免出现太多不符合要求的中间类型。例如选择植株高大、茎粗壮、适应切花生产的菊花品种，亲本选配时应使父母本在花型、花色等性状上相同或相近。7.借鉴前人经验，选拔优选率最高的理想亲本和理想组合8.亲本选配中扩大品种的遗传基础问题9.杂交技术和效率问题三、杂交技术特点无性繁殖的园艺作物种类很多，开花及授粉习性多样复杂，必须对杂交亲本的花器结构及开花习性进行观察研究，在掌握特点的基础上，采取相应措施，才能得到比较理想的结果。1.诱导开花嫁接：把亲本品种嫁接到当地正在开花的植物上，如把不开花的马铃薯嫁接在龙葵上能促进开花。短日照处理（8~10h)是诱导开花的有效措施。栽培措施：土壤干旱、多施磷钾肥、环剥等促进早开花。氮肥延长开花.嫁接和短日照相结合激素处理（GA3，GA7，2,4-D）2.杂交花的培育和选择有些营养器官繁殖的种类，性器官发生不同程度的退化，乃至丧失有性生殖能力，杂交时必须密切注意。如重瓣铁线莲和菊花品种在贫瘠的土壤条件或少氮、多磷钾肥管理下，在初花和晚花期出现克受精结实的重瓣或单瓣花。3.花期调节

母本（♀）花期早，父本（♂）花期晚，可采用下列方法进行花期调节：一二年生草本植物可以采用分期播种；长、短日照处理；多施氮肥或提高夜温能延后花期；温室催花生长素类物质处理异地杂交4.去雄授粉和管理根据不同的开花、授粉、结籽特性，采取相应的措施。结籽特性杂交方式第四节童期、童性和杂种培育选择特点一、概念1、营养期——从嫁接到开花结果经历的时间。2、个体发育——种子萌发（受精卵）到衰亡的全过程。3、童期——指从种子萌发到实生苗具有正常开花潜能这一段时期。二、童期的遗传童期是微效多基因的控制的数量性状，杂种后代分离广泛。三、童性及其与成年期性状的相关（一）童性及其鉴别童期结束的标志童期在形态特征、解剖结构和生理特性等方面和成年期不同的特性，叫童性。(二)童期枝、叶解剖结构特征发育时期叶片枝条叶肉叶脉栅栏组织单位面积气孔数木质部比例木质部纤维素导管数薄壁细胞童期不发达不一不一少高多少少成年期发达发达发达多低少多多（三）生理生化特征指标童期成年期RNA含量低高RNA/DNA比值低高糖含量低高蛋白质含量低高淀粉含量低高三、营养系杂种的培育与选择（一）营养系杂种培育的特点1.提高杂交种子的发芽和成苗率2.缩短幼年期，提早开花结果营养期较短的类型作为亲本、选择利用有利于缩短幼年期的生态环境、人为控制环境下提早结果、嫁接、环割和环剥、生长调节剂的应用、其它农业技术措施。（二）营养系杂种选择的特点1.一般采用强度较大的一次单株选择2.选择分阶段进行3.最后的优株以营养系进行鉴定1.种子阶段的选择不同园艺植物种子的形态差别很大,一般选择充实饱满、生活力高的种子。有些种类种子特征与将来成株性状有一定的相关。如大丽花瘦小畸形种子长成的植株多开重瓣花,紫罗兰扁平的种子长成的植株较多地开重瓣花,在最初两三天发芽的种子长成后多开重瓣花等等。2.苗期阶段的选择选择的内容:苗期营养器官生长发育习性、对各种胁迫因素的抗耐性以及和花、果等经济性状相关的苗期性状等,统称为早期选择。淘汰不良的或希望较小的类型。3.成年阶段的选择

通常需要连续观察2~3年,才能作出比较客观的评价。①优选类型:综合性