春小麦产量和氮素动态与氮素转运规律

春小麦产量和氮素动态与氮素转运规律

植物氮的吸收、同化和转移，直接影响小麦粒的产量和养分含量。这是研究小麦产量和品质形成的生理过程的重要组成部分。国内、外对此已有报道,但因供试品种和分析方法不同结果不一。本研究以不同品质类型春小麦为材料,研究氮素积累吸收和转化利用效率,以及灌浆过程中干物质和氮素同化分配的生理过程,明确不同品质类型氮吸收、转化利用及其与籽粒产量和蛋白质含量的关系,以及协调产量和蛋白质之间矛盾的关键,为春小麦品质改良提供理论依据。1基础质量和养分含量试验于1994～1996年进行,本文为1995年结果。试验采用盆栽方法,每盆播种面积相当于二十万分之一公顷,每公顷保苗株数500万株。试验选取蛋白质含量不同,产量各异的3种不同品质类型春小麦品种:(1)Roblin(引自加拿大,在黑龙江省种植平均籽粒蛋白质含量18.5%,湿面筋41.4%,每公顷产量<3750kg);(2)新克旱9号(平均籽粒蛋白质含量14.0%,湿面筋27.0%,每公顷产量4500～5250kg);(3)东农7742(平均籽粒蛋白质含量16.75%,湿面筋40.1%,每公顷产量5250～6000kg)。试验土壤基础肥力:有机质3.4%,全氮0.13%,全磷0.097%,全钾1.12%,速效氮29.61mg/kg,速效磷22.02mg/kg,速效钾19.77mg/kg,pH7.36。施肥水平:112kg尿素·hm-2+190kg磷酸二铵·hm-2。开花期及开花后每隔5天取样一次,直至成熟。样株分离为茎、叶(含叶鞘)、旗叶、穗轴+颖壳和籽粒。在105℃下杀青30min,80℃烘至恒重,千分之一天平称重,用高速粉碎机粉碎制样,半微量凯氏定氮法测定全N。收获后考种分析。计算方法:(1)开花前氮同化量=开花时叶、茎、穗部氮的总和(2)总的同化量=成熟时叶、茎、穗部和籽粒氮的总和(3)开花后的氮素同化量=(2)-(1)(4)氮素转运量=(1)-成熟期叶、茎和穗部氮的总和(5)氮素转运效率%=(4)/(1)×100(6)转运氮的贡献率%=(4)/成熟期籽粒的氮素量×100(7)氮收获指数%=籽粒氮/(2)×100。2结果与分析2.1东农843年不同品种robli型叶重和干物质表达规律试验结果表明,不同品质类型品种植株营养体各器官干重变化动态为:开花期开始增加,达高峰后又逐渐下降直至成熟(图1)。不同品种间干重各时期表现为:东农7742>新克旱9号>Roblin(叶片除外)。Roblin在整个灌浆过程中干重最低,各器官变化曲线较为平稳。不同品种不同器官干物质积累有所不同,开花时东农7742的叶重略高于新克旱9号,但成熟时已显著低于新克旱9号,表明东农7742叶片开花后有较多干物质输出。颖壳和穗轴的干物质积累,新克旱9号和Roblin分别在开花10和5天左右达高峰后下降,之后稳中有升,开花25天后迅速下降至成熟。东农7742则在开花25天时出现高峰,然后迅速下降直至成熟。2.2种器官开花期叶片养分分布不同品质类型春小麦,植株营养体各器官开花后氮百分含量变化方式表现一致,均以开花期最高,随着籽粒的灌浆成熟,氮百分含量逐渐下降,成熟时降至最低(图2)。植株营养体中的氮在不同时期下降的速度不同(表1)。开花期至开花后10天,N%下降速度为:颖壳+穗轴>茎秆>旗叶>叶片,叶N%和旗叶N%下降缓慢。开花后10天至成熟,N%下降速度为:旗叶>叶片>颖壳+穗轴>茎秆,并以Roblin下降速度最慢。叶N%和旗叶N%下降速度快,叶片平均日下降0.060%,旗叶达0.081%/日。旗叶在开花至成熟N%共下降1%左右,可见旗叶在籽粒灌浆中氮的强转化利用。不同营养体器官中氮的含量存在差异(表2)。开花期三个品种均以旗叶N%为最高,其次Roblin表现为颖壳+穗轴>叶片>茎秆,东农7742和新克旱9号为叶片>颖壳+穗轴>茎秆。成熟期N%Roblin和东农7742为旗叶>颖壳+穗轴>叶片>茎秆,新克旱9号为旗叶>叶片>颖壳+穗轴>茎秆,与开花期顺序相同。由于同时受N%和干物重的影响,三个品种在开花后植株营养体各器官氮积累分布量总的变化趋势为以开花期最高,随灌浆进程逐渐下降至成熟(表3)。各器官中开花期叶片氮分布最多,其次为颖壳+穗轴>茎秆>旗叶,成熟时颖壳+穗轴的氮残留最多,依次新克旱9号为叶片>茎秆>旗叶,Roblin和东农7742为茎秆>叶片>旗叶。三个品种中Roblin氮分布量最低,主要与其产量低有关,干物质积累明显较另二品种少。东农7742同时具有高的N%与高的干重,因而有最高氮分布量,这也是7742高产高蛋白特性的重要生理基础。2.3robli基因中n%、n%变化情况图3表明,开花后不同品质类型小麦籽粒N%呈高-低-高的“V”型变化动态。开花后5天籽粒氮含量较高,随籽粒增大氮含量下降,20天左右降至最低,灌浆后期逐渐回升至成熟。高产低蛋白的新克旱9号,在整个灌浆过程中籽粒N%最低。高蛋白低产品种Roblin整个过程均保持高的N%含量,而且曲线变化波动小。高产高蛋白类型东农7742在开花后20天以前居于二者之间,并更接近于高产的新克旱9号,开花20天后,N%迅速上升而接近于高蛋白的Roblin。籽粒中氮积累分布量三个品种均从开花期开始逐渐上升,并于成熟时氮含量达到最高(图4)。品种间在开花15天之前氮积累量无明显差异。开花后20天至成熟时,则明显表现为东农7742>新克旱9号>Roblin。表明东农7742开花20天后有较高的籽粒氮积累。小麦籽粒氮的分布量和蛋白质绝对含量(即蛋白质产量),同时受籽粒的干物重和氮百分含量的影响,其中籽粒干重的影响明显(分别为r=0.89**,r=0.30)。2.4高干物质转运氮素转运量、转运效率及转运氮对籽粒氮的贡献率,是营养体各器官中氮向籽粒转运输出的重要指标。表4表明,各营养器官及总的氮转运量品种间表现为东农7742>新克旱9号>Roblin,但Roblin颖壳+穗轴的转运量>新克旱9号。各营养器官及总量的氮素转运效率,一致表现为东农7742和Roblin>新克旱9号。可见,氮高转运效率是高蛋白品种具有的特性。而且氮转运量高,转运效率不一定高,氮的转运量主要受干重影响。营养体各器官转运氮对籽粒的贡献率,总的表现为东农7742>新克旱9号>Roblin,但茎秆、颖壳+穗轴的贡献率品种Roblin最高。营养体各器官氮的转运量、转运效率及转运氮对籽粒的贡献率,各品种均以叶片最高。旗叶、茎、颖壳+穗轴的氮转运在不同品种间表现不同。Roblin和新克旱9号各器官氮转运量及转运氮对籽粒氮的贡献为:茎秆>旗叶>颖壳+穗轴,氮转运效率为旗叶>茎秆>颖壳+穗轴;东农7742的氮转运量、转运效率及对籽粒氮的贡献率均为旗叶>茎秆>颖壳+穗轴。旗叶氮的转运在不同品种间作用不同,东农7742的旗叶在各器官中的作用仅次于叶片。旗叶开花后N%的大幅度下降与高干物质输出是旗叶转运量、转运效率及对籽粒的贡献率表现最高的原因。以上表明,叶片氮的转运在籽粒蛋白质形成中的重要作用,而在提高叶片氮转运的同时,增加旗叶的氮转运,将有助于协调产量和蛋白质的关系。2.5robren开花前、后氮化性和营养体器官的转运效率表5表明不同品质类型小麦开花前后氮同化能力不同。开花前及成熟时氮总同化量表现为:东农7742>新克旱9号>Roblin。氮同化量高的品种东农7742,籽粒产量及蛋白质产量最高,Roblin最低,新克旱9号居二者之间。不同品质类型在开花前后氮同化对总同化的作用不同,开花前后氮的同化量均以东农7742最高,Roblin开花前氮同化量明显低于新克旱9号,但开花后氮同化量却高于新克旱9号。Roblin开花前氮同化量占总同化作用的59.14%,开花后占40.86%。新克旱9号与东农7742相应为66.18%、33.82%和66.78%、33.22%,可见Roblin的总氮中有相当大的部分来自于开花后的同化。氮转运量虽然与籽粒蛋白质含量无相关,但氮转运量高的品种蛋白质产量高。营养体器官的转运效率Roblin和东农7742最高,二者开花后相对较高的氮同化能力,以及将开花前贮存于营养体中的氮更完全地转化利用,使在成熟时有最高的蛋白质含量。东农7742和Roblin氮收获指数均高,氮收获指数和氮转运效率与籽粒蛋白含量的相关系数分别为r=0.85**,r=0.81**,达极显著水平。不同品种的收获指数以产量高的品种相对较高。以上结果表明,高蛋白品种Roblin及东农7742开花后均具有高同化氮能力及氮转化利用效率的特性,氮转运效率和氮收获指数二个指标均显著高于低蛋白品种新克旱9号。3不同品种采用干物质量和活性成分的转变氮素吸收同化的差异与产量和蛋白的关系,前人的研究因供试品种和分析方法不同等原因,结论很不一致。Johnson指出,植株能吸收更多的氮素是籽粒中高氮含量原因之一。Loffler等研究报道认为,高蛋白品种一般比低蛋白品种同化的氮素多,但McMillan等发现,产量最低而蛋白质含量最高的品种,以单株计,开花期和成熟期吸收的总量最少。本研究表明,高蛋白低产品种Roblin无论在开花期和成熟期,植株营养体各器官及总的含N量均低于新克旱9号和东农7742,但在产量水平相近时,高产高蛋白品种东农7742氮的同化高于高产低蛋白品种新克旱9号,与田纪春结论一致,表明干物质量对总氮积累有很大影响。Cox等认为,不同品种开花前后同化物对籽粒的贡献各不相同。本研究发现,不同品种干物质和营养体氮的总量相差很大,高蛋白低产品种Roblin最少,高产高蛋白品种东农7742最高。开花后植株氮的同化存在品种间差异,高蛋白品种开花后氮的同化量、同化比例相对增加,低蛋白品种开花后氮同化量、同化比例下降,而高产高蛋白品种开花后氮的同化量最大。McNeal等(1966)提出,选择能向籽粒中运转更多的营养体氮对小麦蛋白质的遗传改良有利。Johnson的研究表明,N素从叶片向籽粒中更有效和完全的转移,可作为高蛋白小麦的生理基础。本研究认为,高蛋白品种有高转运效率特性,低蛋白品种蛋白质含量的主要限制因素是N的转运效率低。氮素转运量受干物重影响很大,高产品种大于低产品种,氮素转运量虽与蛋白含量无关,但转运量高的品种蛋白质产量也高。刘晓冰和李文雄指出,氮收获指数NHI和N转移效率与籽粒蛋白质呈极显著相关关系。VomSonford(1991)也报道,NHI与籽粒蛋白含量显著相关。本研究进一步证实了这一