水分胁迫对蹄叶楸吾光合特性的影响

水分胁迫对蹄叶楸吾光合特性的影响

马蹄叶是蔷薇科植物的二级分布中心之一。蹄叶橐吾生于海拔1000～2700m的阴湿林下、林间草地、山区沟旁或阴湿草地,是一种观赏价值高、开发潜力大的地被植物。但将蹄叶橐吾引种到城市中作为地被观赏植物,引种地与产地在土壤水分含量、海拔、光照、气温、湿度等自然条件方面存在着诸多差异,对蹄叶橐吾的生长发育可能会产生影响。目前对该植物的研究多集中在药物化学成分、药理及组织培养等方面,有关水分胁迫对蹄叶橐吾光合特性的影响尚未见报道。笔者在夏季晴天自然条件和干旱胁迫下观测蹄叶橐吾光合特性日变化,旨在揭示蹄叶橐吾光合特性的日变化规律,为蹄叶橐吾的引种栽培与园林应用提供科学依据。1材料和方法1.1材料表面供试材料为蹄叶橐吾1年生种子苗。1.2园土、炉渣草炭试验于吉林农业大学园艺学院教学基地的温室中进行。2009年5月上盆,盆口径规格为28cm×25cm;培养基质的配比为园土∶炉渣∶草炭=1∶1∶1。7月中旬挑选长势一致的幼苗进行水分处理,共18盆,每盆1株。设置自然干旱和正常浇水(CK)2个处理,在试验前3d对供试苗进行连续浇水,使土壤处于饱和含水量状态,3d后对植株进行自然干旱处理,以土壤含水量处于饱和状态为对照,持续干旱12d,土壤含水量达到田间最大持水量的25%～30%时选取生长状况一致的成熟叶片用于测定各项指标。1.3光催化氧化能力测定选择晴朗无风的天气进行光合作用基本指标的测定,分别取生长正常、完整的上部功能叶片为测定对象。利用Li-6400便携式光合测定仪,在自然条件下测定净光合速率[Pn//μmol/(m2·s)]、蒸腾速率[Tr//mmol/(m2·s)]、气孔导度[Gs//mol/(m2·s)]、胞间CO2浓度(Ci∥μmol/mol)、环境因子。CO2浓度以外界条件为准。测定从7:00到19:00,每2h测定1次,每个指标的测定设3个重复。水分利用效率WUE=Pn/Tr。2结果与分析2.1在水分胁迫和高温下,蹄叶吾的光合特性从图1可见,蹄叶橐吾在CK处理下净光合速率的日变化为双峰曲线型,峰值出现在9:00和15:00,分别为11.200和8.321μmol/(m2·s),而双峰之间最低值出现在13:00左右,说明蹄叶橐吾的光合作用有明显的“午休”现象,这是中午强光照和高温对其产生光合抑制的结果。在水分胁迫下,净光合速率值均低于CK处理,日变化曲线转为单峰型,从9:00出现峰值后开始持续下降。无“光合午休”现象,最大峰值仅为5.620μmol/(m2·s),比CK降低了49.8%。方差分析表明,处理之间净光合速率日变化差异极显著(P<0.01)。2.2干旱胁迫对tr的影响从图2可见,蹄叶橐吾在CK处理下的蒸腾速率(Tr)日变化,与净光合速率的日变化规律较为一致。2个处理在7:00～9:00,均随时间的推移而逐渐增强,蒸腾速率最高峰出现在上午9:00前后,但2个处理峰值明显不同,分别为2.723和1.882mmol/(m2·s),干旱胁迫比对照下降了30.9%。在正常处理的情况下,Tr在13:00又出现第2个高峰,推测主要是中午强光提高了叶室内的气温与叶温,导致叶内外水蒸气压差增大,从而加速水蒸气分子向叶外扩散。干旱胁迫下,Tr达到峰值后逐渐减弱,由于光强一直处于较高水平,始终占据着影响气孔开张的主导地位,因此不会出现第2峰。2个处理间达到极显著水平(P<0.01)。2.3气孔导度的影响从图3可知,CK处理下气孔导度的日变化曲线与叶片净光合速率的日变化曲线相似,也呈双峰型,说明气孔导度对水分反应的敏感性与净光合速率反应相一致,但蹄叶橐吾水分胁迫与CK相比气孔导度急剧下降,用来减少水分散失,在15:00时略有升高,这可能是非气孔因素的作用。统计表明,2个处理气孔导度差异极显著(P<0.01)。2.4细胞间co浓度的变化从图4可以看出,2个处理下蹄叶橐吾细胞间CO2浓度的日变化与净光合速率日变化规律相反,并且水分胁迫时,细胞间CO2浓度呈上升趋势。2个处理细胞间CO2浓度在早晨7:00开始就逐渐降低,中午13:00略有升高,然后再次降低,下午17:00又明显回升。水分胁迫时,细胞间CO2浓度明显高于对照,这与气孔导度及蒸腾速率明显低于CK处理的变化相反。2.5下蹄叶社会主义水分利用率水分利用效率(WUE)是植物光合、蒸腾特性的综合反映。从图5可看出,CK处理下蹄叶橐吾的水分利用率从7:00开始逐渐降低,9:00～11:00,水分利用率相对平稳,下午CK处理水分利用率比中午又有所上升,干旱胁迫处理降低。从一天的平均水分利用率来看,处理间的水分利用效率差异达极显著水平(P<0.01)。2.6气温和大气透气性的日变化,除特点由表1可看出,蹄叶橐吾光合作用的主要外部影响因子光照强度日变化表现为7:00以后迅速增大,13:00左右达最大值,19:00下降至最低。气温和大气水气压差的日变化与光照强度的日变化趋势相一致,都表现为中午高、早晚低的特点;而空气湿度的日变化趋势与光照强度的日变化刚好相反,随着光合有效辐射的增强和气温的升高而逐渐下降,午后降至最低,以后随着光合有效辐射和气温的下降又逐渐升高。3水分胁迫对植物抗旱性的影响植物在水分胁迫时光合速率下降可分为气孔限制和非气孔限制2种机制,这2个主导因素一是气孔导度的下降,阻止了CO2的供应;二是叶肉细胞光合能力的下降,使叶肉细胞利用CO2的能力降低,从而使胞间CO2含量升高。许大全认为,判断哪一个因素占优势的标准是胞间CO2浓度变化方向而不是胞间CO2浓度变化幅度;而光合作用的非气孔限制的可靠判据是胞间CO2浓度升高和气孔导度降低。该试验中,水分胁迫与CK处理相比,蹄叶橐吾净光合速率、蒸腾速率与气孔导度降低,但胞间CO2浓度升高,表明净光合速率的下降同时受气孔限制和非气孔限制2种因素的双重作用,而且以非气孔限制为主。水分利用效率的变化是植物抗旱策略的重要组成部分,干旱条件下植物能否适应当时的环境条件,最主要的是要看它们能否很好地协调碳同化和水分消耗之间的关系,也就是说水分利用效率是其生存的关键因素。当植物遭受水分胁迫时,其水分利用效率必定会发生相应的变化,以保持植物生长与水分消耗的平衡。该试验结果表明,在严重干旱胁迫下,水分利用率开始较高,以后逐渐下降,并且不再回升,与CK处理达到极显著性(P<0.01)差异,说明严重的水分胁迫对蹄叶橐吾的生长发育有极大的影响。植物光合作用受到很多环境因素的影响,如水分、光照强度、温度等。夏季高温会影响植物的正常生理活动,增强其蒸腾作用,从而加重水分胁迫程度,引发和加剧光合作用的光抑制,使净光合速率降低。该试验中,蹄叶橐吾喜阴湿环境,所以在一天的大部分光合时间里,实际的环境温度远高于蹄叶橐吾光合