基于植物水分的控制性分根交替灌溉技术

基于植物水分的控制性分根交替灌溉技术

土壤水分的变化对植物生长的生理过程有影响，尤其是细胞的扩展和生长对水分和缺水最敏感。已有的研究表明,轻微的水分胁迫就会使叶的扩张生长受到明显的影响,且这种变化是不可逆的。因此,以Kramer建立的经典水分关系理论为基础,传统的灌溉技术认为,为了获得更多的叶面积进行光合,进而获得更高的最终产量,必须为作物保持一种最佳的水分状态,因此追求的是充分的灌溉水量与均匀的土壤水分分布。控制性分根交替灌溉(ControlledAlternatePartialRoot-zoneIrrigation简称CAPRI),是在灌溉过程中,使土壤垂直剖面或水平面的某个区域保持干燥,仅让另一部分区域灌水湿润,使不同区域的根系交替经受一定程度的水分胁迫锻炼,使作物部分根系处于水分胁迫下,并产生根源信号脱落酸(ABA),调节气孔导度。而处于湿润部分的根系吸收水分,保证作物光合,达到不牺牲作物光合产物积累而减少其蒸腾耗水的目的,同时还可减少珠间土壤表面蒸发损失,并减少深层渗漏。其技术与传统技术的最大区别在于,追求的是非充分但适当的灌溉水量与不均匀的土壤水分分布。1干旱胁迫对植物根系抗氧化酶系统的影响Bates和Hall在研究豌豆的土壤水分亏缺时,发现叶水分状况与气孔导度的关系,土壤水分轻度亏缺时,叶水势并未受到任何影响,而气孔导度与叶生长速率已受到抑制。Cowan在研究了植物体内的水分吸收与消耗后,提出了气孔最优调节理论。他认为,植物在漫长的进化过程中,演化出了通过气孔调节来适应水分亏缺的结构与机制。进一步地研究表明,植物具有某种快速的感知和信号传递系统,可以迅速感知土壤的含水量,并把这一信息传递到叶面保卫细胞,使气孔的导度降低,进而减少蒸腾。为了解土壤水分控制气孔运动的机理,Blackman和Davies设计了玉米的分根实验:将一株玉米的根系分为两部分,置于不同的盆内,让半边根系处于水分充分的状态,而另一半处于干旱状态。结果表明,来自受旱状态根系的某些物质,控制了叶片的气孔导度。此后,植物根系在水分胁迫条件下合成的ABA如何传递水分胁迫信号成为研究的重点。ZhangJ和Davies研究了玉米根系周围土壤水分与根系ABA含量的关系,数据证明,ABA可以作为测量植株周围土壤水分状况的一个指标。在此基础上,对玉米和银合欢(Leucaenaleucocephala)木质部与根系ABA含量间的关系研究表明,它们存在着近线性的关系,木质部ABA浓度可以作为根源ABA的定量指标,并可用于直接反映根系感受土壤水分的能力。此后,ZhuX和ZhangJ对玉米、向日葵、棉花、蓖麻在土壤干旱、淹水和盐胁迫下的木质部汁液的研究认为:ABA的浓度变化而不是ABA的含量,是木质部汁液中携带的唯一感知土壤逆境的信号。由于叶片中ABA分布受pH的调节,木质部汁液pH的增加能够降低其所含ABA再向外输出。ZhangJ等以玉米和银合欢为原料,研究了水分胁迫和木质部汁液pH的关系,认为pH能够改变气孔对ABA的敏感性。在各种胁迫条件下,植物的另一个共性变化——蛋白质的增加也被怀疑是一种根源信号。Satoh等观察到,木质部汁液冷冻干燥后获得了大量的不溶于水的粉末,认为这种结晶物质可能是某种抑制气孔的多聚物或者是一些变性蛋白质。而Cleve对杨树的研究则认为,木质部汁液蛋白质的季节变化是蛋白质的储藏。此外,干旱条件木质部汁液的另一个显著变化是pH值,Gollan报道了干旱后木质部汁液pH的增加。Munns等认为,干旱引起的木质部ABA浓度的升高,并不能完全解释胁迫植株叶片生长的受抑机制,至少对小麦、大麦等植物如此,并推测木质部汁液中存在尚未确定的影响气孔开度的活性物质。在根系供水与植物耗水的分根实验研究中,Tan和Buttery发现,桃树的需水量可以由1/2的根系来满足。Poni等的分根实验也得到了相同的结果,苹果、葡萄和梨树限制一半根系供水对其总耗水量的影响很小。这些研究表明,只要部分根系处于湿润状态,植物仍然可以得到足够的水分供应。此外,在经受干旱期间,植物的根系水分传导虽然可能下降50%~70%,但复水后,由于新根的大量出现,其根系水分传导可以迅速恢复,并超过一直充分供水的处理。对ABA的研究表明,干旱诱导的根系中ABA能提高根系的水分传导。因此,一定程度的水分胁迫,能够刺激根系的补偿功能,提高根系的水分传导能力。2气孔导度与光合速率的关系在上述研究的基础上,康绍忠等提出了控制性分根交替灌溉(CAPRI)技术,并在一系列室内与田间实验中得到了满意的结果。该技术的主要理论依据是:①作物的光合与蒸腾对气孔导度变化的反应不同。光合速率与气孔导度的关系为渐趋饱和关系,当气孔导度增加到一定程度时,光合速率不再增加或增加很少,而蒸腾速率与气孔导度的增加为线性关系。这样,一定程度的气孔关闭可以大量减少作物耗水,影响光合产物的形成;②当受到水分胁迫时,作物能够感知土壤中的水分状况,并通过产生根源信号ABA,调节气孔导度,进而调节水分消耗。从土壤—作物—大气连续体(SPAC)的角度来看,该技术的研究与应用,主要涉及根土界面与叶—气界面的水分传输。2.1对灌溉水分的支撑CAPRI技术的核心在于形成土壤水分的不均匀分布,从而能利用根源信号ABA,控制叶片的气孔导度。在此技术条件下,对灌溉水分入渗过程的研究表明,在灌溉沟与非灌溉沟之间存在明显的水势梯度,为作物根系提供不同的水分条件。此外,CAPRI条件下,侧渗明显,而常规灌溉后,水分侧渗不明显,且湿润锋到达深度大于CAPRI的湿润锋到达深度,表明在田间采用CAPRI技术,还可减少土壤水分的深层渗漏损失。目前的研究集中于作物的响应与水分利用率的提高。灌溉水分进入土壤后,将经历一个缓慢的水分再分布过程,这个过程倾向于消除由于灌溉方式所造成的水分不均匀分布。因此,CAPRI所形成的水分不均匀分布,存在着一个随时间变化逐渐减弱与消失的过程,并直接关系到作物根系所受到的水分胁迫的程度与范围。对此过程的定量描述是准确评价CAPRI技术的基础,但目前只有少量研究涉及,需要更多的实验加以说明。2.2灌溉对玉米产量和水分胁迫的影响CAPRI条件下的作物响应是研究涉及最多的内容,作物种类包括梨、葡萄、桃、苹果、玉米、大豆、棉花、番茄、辣椒等[3,4,5,6,25,28,29,30]。其研究结果均证明,通过改变灌溉方式及根源信号调节气孔导度。Kang等对梨树的研究显示,CAPRI可降低9.96%~17.97%的日耗水量。玉米的盆栽实验表明,当耗水量降低34.4%~36.8%时,其总生物量仅降低6%~11%。玉米的田间实验,即使灌溉量降低50%,CAPRI技术使玉米产量没有显著的降低,而在常规灌溉条件下,玉米产量则有显著的降低。ZegbeJA等的实验显示,当灌溉量降低一半时,CAPRI条件下番茄的总生物量有了明显的降低,但果实的鲜重、数量及干物质重量没有明显的降低。由于水分胁迫会导致作物光合产物分配和果实成熟时间的变化,一些研究还讨论了CAPRI产生的水分胁迫有利于控制葡萄与棉花不必要的营养生长,提高葡萄与番茄果实的品质,并促进番茄果实早熟等有利的影响。由于作物自身的调节能力,对环境因子的生理响应强度要低于环境因子的变化强度,即作物将进一步消除灌溉方式所造成的水分差异。这样,土壤水分对气孔运动的调节,可能会存在着一个阈值,这需要对作物的生理响应过程进行定量描述与研究,探讨根源信号对气孔运动的调节过程,是CAPRI技术今后需要加强研究的一个重要方面。2.3影响叶周围气孔的影响尽管根源信号可以调节叶片的气孔导度,但叶片周围的微气候因子,如光量子流密度、叶周围水汽压差及温度的变化也对气孔导度有一定的影响。一些研究表明,叶周围水气压差的增加在不影响叶水势的情况下,增加气孔对ABA的敏感度。也有证据表明,水汽压差的增加可能会因加快蒸腾流而增加ABA向叶片的传输速度。此外,植物的蒸腾并非简单对应于气孔导度,大气与作物冠层的界面阻力也起到了很大的作用,尤其是对于密集种植的作物如棉花、玉米等。这些影响作物气孔导度与蒸腾的因素非常复杂,并且有可能在某些条件下抵消或者掩盖根源信号的作用,这也是目前CAPRI技术应用研究中很少涉及到的方面。3提高作物水分利用率综上所述,分根交替灌