植物-植食性昆虫-天敌昆虫信息化合物的化学生态学意义

植物-植食性昆虫-天敌昆虫信息化合物的化学生态学意义

在生态系统中，除以营养结合为基础的食物网络外，还有以不同生物为释放的信息化合物网络。适应生物物种的内部和外部行为，对维持和建立整个群落结构起到了重要作用。信息化合物及其构成的信息网络是化学生态学研究的基本对象。信息化合物是指由昆虫或其他生物产生、编辑并释放为以外的个体，以适应或反应于同一个体的内部和外部反应的化学活性物质。信息素是指以两种不同生物的个体相互作用而交换信息的药物，包括信息素素、凝集信息素、扩散信息素、通知信息素和传播信息。受体化合物是指以两种不同生物的个体相互作用而交换信息的化合物，包括成员素、受体素和相互信息素。近年来,随着化学生态学的发展,对信息化合物的研究包括信息化合物的来源、化学结构、基本特性以及昆虫对信息化合物的感觉机理等方面取得了很大的进展.植物-植食性昆虫-天敌昆虫三重营养关系中的信息化合物及化学通讯成为昆虫化学生态学最活跃的研究领域之一.作者就这种三重营养关系化学通讯中信息化合物的来源、基本特性、生态学功能等方面进行了综述.1信息化合物的来源和基本特征1.1植物挥发物与其它生物的作用植物挥发物是由一些分子量在100～200的有机化学物质如烃类、醇类、酮类、有机酸、含氮化合物以及有机硫等组成的混合物.可以分为两类:一类是具有高度特异性的,称为特异性气味组分,如十字花科植物所释放的烯丙基异硫氰酸酯,韭葱中分离到的硫代硫酸盐,在植物中是通过植物次生代谢物的裂解而形成的;如十字花科植物的烯丙基异硫氰酸酯由芥子油苷成,葱中的硫化物由S-丙烯基半胱氨酸亚砜裂解形成;另一类植物挥发物,其特异性是通过各组分的特定比例来达到,这些组分在植物中广泛分布,称为一般气味组分.这类化合物通过植物通常的合成路线产生,包括三类:酵解产物;通过异戊二烯焦磷酸盐的多聚化形成的萜烯及其衍生物;从不饱和脂肪酸产生的绿叶醇、醛及其衍生物.植物挥发物组分易发生变化,植物的年龄、生理状态、空间分布、季节性、土壤、光照等的变化都能影响植物气味的组成,其它生物如昆虫、微生物等也可以改变植物的生理状态,从而影响挥发物的释放.另外,植物挥发物的浓度还因种内个体间的变化而存在差异,如基因型变异、非生物环境的变化或植物资源的密集程度等.植物挥发物是引导植食性昆虫寄主定位的利它素,是植物-植食性昆虫二级营养关系建立过程中的信息化合物,其中植食性昆虫对绿叶气味的趋向性反应比较普遍.如成熟的马铃薯植株能够引发马铃薯甲虫Leptinotarsadecemlineata的积极定向行为反应,十字花科植物所释放的挥发物芥子油能够引诱小菜蛾Plutellaxylostella取食、产卵.高度特异性化合物专化性地作用于某些昆虫,如氰酸烯丙酯化合物是甘蓝地种蝇Deliabrassicae寻找十字花科植物的主要信息化合物,氰酸烯丙酯化合物也能引诱甘蓝蚜Brevicorynebrassicae找到寄主,但同时也会招引甘蓝蚜的天敌菜蚜茧蜂Diaeretiellarapae.植物挥发物可与昆虫信息素有协同作用,即寄主植物气味能够增强昆虫对性信息素、聚集信息素、示踪信息素、报警信息素等的行为反应.如美国西部松小蠹Dendrotonusbrevicomis对性信息素及其寄主植物中的月桂烯有协同反应;棉铃象甲Anthononusgrandis雄虫对雌虫性信息素的反应可因有棉花芽挥发物成分得到提高.植物挥发物对昆虫的引诱作用,还受其周围其它植物的影响,如落叶松气味对落叶松叶蜂Pristipheroraerichsonii寄生蜂的引诱作用,可因落叶松与其它植物种植在一起而降低,结果导致落叶松叶蜂的被寄生率下降.在棉花中插种玉米,天敌数量可比纯棉田增加62.8%～115.7%.马铃薯甲虫对寄主植物马铃薯气味的趋性可被非寄主植物野生番茄或甘蓝所遮蔽,产生这一现象的原因之一是由于周围植物具有排斥气味或者对原有植物气味遮蔽,或者具有更强的引诱气味.1.2植食性昆虫活性的变化植食性昆虫释放的信息化合物包括作用于种内的各种信息素和对其它种产生作用的信息化合物,作用于种间的信息化合物在构成三级营养联系中起着非常重要的作用,其中一些能吸引植食性昆虫的寄生性天敌或捕食性天敌,通常称之为利他素.植食性昆虫的利他素主要存在于植食性昆虫的粪便、蜜露、蜕、丝、口腔分泌物、表皮、卵、雌蛾尾片、鳞片、血淋巴等部位.就化学性质来说,植食性昆虫的利他素主要包括挥发性化合物和非挥发性化合物两类,以非挥发性化合物为主.这反映了植食性昆虫在长期的进化过程中,已发展了一套通过降低利他素的可探测性来逃避天敌的策略.植食性昆虫产生的挥发性利他素往往与其自身的生理需要有关,在已报道的利他素中,大多数是昆虫的信息素,包括性信息素、聚集信息素和示踪信息素等,另一部分则主要是植食性昆虫排泄物(如虫粪、蜜露等)中的化学物质,这类化学物质大多并非昆虫所产生,而是来自寄主植物或寄主植物中的化学物质经昆虫肠内或排泄物中微生物的改变而成,如美洲棉铃虫Helicvrerpazea虫粪对红足侧沟茧蜂Microplitiscroceipes(Cresson)有很强的引诱作用,而其活性成分反-叶醇则是植物中一个常见的成分.植食性昆虫产生的利他素的主要化学组分是一些醛类、醇类和萜类化合物.非挥发性或只在近距离内起作用是植食性昆虫产生的利他素的主要特征.从现有报道看,这些非挥发性利他素的化学组分主要有蛋白质、糖类、氨基酸、长链烷烃、酮类、脂肪酸和萜类化合物等.植食性昆虫产生的利它素,常会受昆虫种类、种群、个体、部位、年龄、生理状况以及一些环境因子的影响,而在数量和质量上发生变化,如不同地理种群的松小蠹Ipspini所释放的聚集信息素,对其捕食者有不同的引诱作用.褐飞虱Nilaparvatalugens(St?!l)产生的引诱稻虱缨小蜂AnagrusnilaparvataePangetWang的利他素活性在不同虫态间存在明显差异.食物因子包括寄主植物的不同种类、品种、生育期甚至同一寄主植物上的不同部位、不同组织等,亦会对植食性昆虫的利他素活性产生明显的影响.这些结果说明,不仅种间和种内的遗传差异会导致植食性昆虫利他素活性的变化,而且一些种内的非遗传差异甚至一些环境因子亦会引起植食性昆虫利他素活性的变化.1.3其它特殊的植食性昆虫对植物挥发物的影响在自然状态下,每种植物释放的挥发物一般不超过30种,但植物受到机械损伤或植食性昆虫取食危害后,其所释放的挥发物无论在种类还是在含量上都会发生明显的变化.虫害诱导的植物挥发物主要组分有萜类化合物、绿叶性气味、含氮化合物以及其它化学物质4大类.萜类化合物大多是单萜、倍半萜及其衍生物,是植食性昆虫诱导的植物挥发物中的一个主要组分.绿叶性气味是指植物挥发物中6个碳的醛、醇及其酯类,它们是由植物体内的脂肪酸、亚油酸和α-亚麻酸经脂氧化酶、过氧化物裂解酶等一系列酶促反应而形成.含氮化合物主要是睛类和肟类,这些化合物在植食性昆虫诱导的植物挥发物中所占的比例不高,但在健康植物中检测不到,因而亦作为虫害诱导的植物挥发物中的一个组分.其它化学物质包括除绿叶性气味以外的醛、醇、酮、酯及一些呋喃衍生物.植食性昆虫对植物的危害,除了象机械损伤一样会导致植物绿叶性气味、植物中一些储藏的挥发物组分,以及由植物中储藏的挥发物前体转变而来的挥发物组分的增加外,还能促进植物合成并释放一些新的挥发物组分,其中最为主要的是一些萜类化合物.如在棉花上的研究表明,一些非环状的萜类化合物(E.E)-法尼烯,(E)法尼烯、(E)-罗勒烯、(E)-4,8-二甲基-1,3,3-壬三烯、(E.E)-4,8,12-三甲基-1,3,7,11-十三碳四烯以及吲哚是在昆虫的危害后新合成的.并且植食性昆虫危害以后新合成的植物挥发物具有明显的白天释放量高晚上释放量低的昼夜释放节律,这在棉花和玉米的研究中均得到了证实.植物释放挥发物的这种昼夜节律刚好与害虫天敌的活动规律相吻合,体现了植物与天敌间的一种协同进化.植物的次生代谢是植物与各种环境选择压相互作用的产物,作用结果导致了植物次生代谢的多样性和可变性,进而导致了虫害诱导的植物挥发物的多样性和可变性.这种多样性和可变性不仅体现在这些挥发物具有植物种类、品种、生育期和部位的特异性,而且还体现在这些挥发物具有植食性昆虫种类、虫龄、危害程度、危害方式和一些环境因子(如温度、水分、光照、肥力、病原菌等)的特异性[1,24,42,43,44,45,46].系统性和群体性是虫害诱导的植物挥发物的又一特征.系统性是指当植物某一部位遭受植食性昆虫危害时,能导致植物整株系统地释放类似的挥发物.群体性反映了植物个体间的化学通讯,是指当某一植株遭受植食性昆虫危害时,能释放挥发物告警其邻近的同种个体,从而使这些个体亦释放类似的挥发物.2信息化合物系统自然界是一个充满着化学信息物质的世界,生物体通过化学信息的传递与其它生物体发生相互作用,如植物通过释放信息化合物引诱或拒避其它生物,以满足自身需要,植食性昆虫利用信息化合物来寻找合适的寄主繁衍后代.信息化合物因其多样性和复杂性,在生态系统中发挥着重要的作用.2.1调节植食性昆虫选择放射线的作用植食性昆虫在寻找寄主阶段,主要通过嗅觉感受器对寄主植物特异性的气味进行识别而到达植物,如马铃薯甲虫只要有马铃薯叶片气味存在,它就会产生寄主定向行为.胡萝卜花中有5种组分对棉铃虫取食有强烈的引诱作用.在植食性昆虫对寄主植物气味的识别过程中,植物气味的各成分浓度比例至关重要.昆虫对寄主植物的识别是由于识别了植物气味的化学指纹图,也即由不同浓度的不同植物挥发物组成的混合物.如寄主植物气味对大豆蚜的引诱作用可以被非寄主植物气味的加入所打破,这是由于加入了非寄主植物气味的组分破坏原来能引诱该虫的次生物质组成相,使昆虫无法识别.植物挥发物与昆虫信息素的协同作用可以有效地调节植食性昆虫选择寄主植物的行为.如许多营群居生活的鞘翅目昆虫,在寻找寄主过程中,寄主植物的挥发性物质在远距离内只引诱少数雄性个体,雄性个体在取食过程中释放的雄性信息素或聚集信息素来刺激其余个体聚集.早期的花上或向日葵上的向日葵小爪象Smiorongxfulvus雄虫对雌虫的寄主定向具有刺激作用,在向日葵上接种雄虫可吸引到比雄虫多4倍的雌虫.云杉八齿小蠹Ipstypographus先遣个体释放信息素后,寄主树木的气味随之发生变化使其不能辨别出寄主与非寄主植物,并在非寄主植物上大量聚集.植食性昆虫选择适宜的产卵场所也是为后代选择适宜的寄主,化学刺激在调节昆虫产卵行为过程中起着重要作用.寄主植物的挥发性物质可刺激或激发抱卵雌蛾在寄主上着落,例如美洲棉铃虫的寄主棉花、番茄等作物散发一些挥发性物质,诱导已交配的美洲棉铃虫雌蛾产生寄主定向行为,并刺激雌蛾产卵.昆虫的逃避行为是一种有效的自我保护和免受伤害的防御手段,而绝大多数昆虫的这种行为都与植物气味物质有关.对于许多对昆虫有毒的植物,昆虫一般不会去取食或产卵,而昆虫躲避反应所依靠的信息可以是植物释放的气味物质、植物的表面形状或植株内含的物质,如从植物柠檬香草中鉴定出2种驱蚊活性组分香叶醛和橙花醛,对淡色库蚊Culexpipiensquinquefasciatus和伊蚊Aedesalbopictus等具有驱避作用.2.2不同放收主植物对昆虫释放性信息素的影响多食性昆虫通常在寄主植物上相遇、求偶和交配,它们的性行为可能主要或完全在植物上进行.大多数昆虫两性相遇的场所集中在对雌蛾有吸引力的地方.对多食性昆虫,寄主植物是较准确的引诱源.雌蛾可能在寄主植物存在时才产生生殖活动,雌蛾在没有找到适宜寄主植物的情况下,可能有推迟引诱雄蛾前来与其交配的行为.田间采集到的美洲棉铃虫在有寄主存在时释放的性信息素是人工饲养的雌蛾释放的20～30倍,从暗期开始前将寄主植物移开,产生性信息素的量就明显减少.粉纹夜蛾Trichoplusiani在寄主植物上时开始求偶的时比不在寄主植物上有所提前,而且在整个黑暗期均可以引诱到比不在寄主植物上要多得多的雄蛾.这些发现说明了求偶的刺激与高剂量性信息素的释放是对植物信号暗示的反应,生殖上成熟的雌蛾在没有适宜寄主植物时可能会导致生殖压抑.鲁玉杰发现,从田间不同作物上收集到不同世代的棉铃虫(第1,2代取食番茄,3代取食玉米,4代取食棉花)释放的性信息素,第3及第4代与第1,2代均存在显著的差异,而第1,2代之间的差异不明显,说明取食不同寄主植物对昆虫释放性信息素有明显的影响.昆虫性信息素与植物挥发性次生物质相结合可能为寻找配偶的昆虫提供更复杂或更完全的信息,不仅表示异性昆虫的存在,而且还说明适宜寄主的存在.将黄斑露尾甲Carpophilushemiiperus,玉米红褐露尾甲C.mutilatus和隆肩露尾甲C.humeralis3种甲虫的聚集信息素和寄主植物气味混合使用时,诱到3种甲虫的成虫是单用寄主气味或聚集信息素时的20～30倍.2.3地方植物对食食性昆虫诱发的观点植食性昆虫的天敌在搜寻猎物的过程中,信息化合物起着重要作用[1,24,45,50,67,68,69].这些信息化合物主要源自植食性昆虫、寄主植物、与植食性昆虫或寄主植物相联系的其它生物,以及上述两种或几种生物的相互作用.昆虫对信息素的利用取决于两个因素,信息素的可检测性与可信性.直接来自植食性昆虫的信息素是暗示植食性昆虫存在的最可靠的信号,雌性成虫释放的性信息素引诱雄虫前来交配,其天敌就能利用这种高度特异性的信息找到目标,天敌也可利用存在于植食性昆虫虫粪、蜜露、蜕、丝、口腔分泌物、表皮、卵、雌蛾尾片、鳞片、血淋巴等部位的利他素寻找寄主.但昆虫自身发出的这些信息物质量少,在远距离内不易被检测到.与此相比,寄主植物产生的挥发性物质在远距离内比较容易被检测到,但不如植食性昆虫所产生的挥发物可靠.植食性昆虫诱导被害植物产生的挥发性次生物质释放量大,而且与致害昆虫有直接关系,提供的信息明显突出于环境中其它信息,从而将可信性与可检测性这两个方面较好地结合起来.植食性昆虫诱导的植物挥发物可作为互益素引诱植食性昆虫的天敌,这已被证实为一种比较普遍的现象.迄今为止,已在13个科的24种包括单子叶和双子叶的植物中得到了证实,其中涉及到的植食性昆虫和天敌各为29种.如DICKE等发现,受二点叶螨Fetrangchusurticae危害后的菜豆比未受害菜豆对智力小植绥螨Phytoseiuluspersimilis具有更强的引诱作用.玉米在受甜菜夜蛾Spodopteraexigua攻击后,对缘腹茧蜂Cotesiamarginiventris的引诱作用明显增强.许宁在研究茶树互益素时,发现由茶尺蠖Apantelessp.幼虫危害诱导的2种芳樟醇氢化物(呋喃型和吡喃型)对茶尺蠖幼虫的寄生蜂单白绵绒茧蜂Ectropisoblique(Prout)有明显的引诱作用.韩宝瑜研究发现,茶蚜ToxopteraaurantillBoyer与蚜害植物组成的复合体、受蚜害茶树的挥发物和茶蚜性信息素是茶蚜天敌寄主定向的长距离线索,寄主蚜的挥发物是短距离线索,它们对中华草蛉、蚜茧蜂和七星瓢虫都有显著的引诱作用,蚜虫的分泌物(如蜜露、腹管分泌物)、残留物为接触性信息素,较强地吸引瓢虫.娄永根发现稻虱缨小蜂Anagrusnilaparvatae对水稻挥发物中的10种组分中的6个浓度有明显的行为反应,在白背飞虱卵、雌成虫、雄成虫、蜕皮壳、蜜露中均存在能激发稻虱缨小蜂触觉搜索行为的利他素.3觉感受细胞神经纤维球的形成在自然界,影响昆虫行为的信息化合物以多种方式存在,特别是植物挥发性物质的组分多种多样,但具有活性的信息化合物有那些?这就需要了解昆虫对信息化合物的感受机理.昆虫对化学信息的识别始于嗅觉感受器.嗅觉感受器多分布于触角和触须上,形状和大小变化很大.在不同昆虫间,其分布与数量亦变化很大.嗅觉感受器上有许多孔,昆虫即通过嗅觉感受器表面的微孔与外界发生信息联系.每个感觉器通常含有20或更多的感觉细胞.这些细胞属于双极神经元,并具有高度分枝的树突,分枝状的树突通过感觉窦内的气味结合蛋白与感觉器表面的很多微孔发生通讯联系.昆虫对气味分子的识别,包括气味分子的质(不同分子)、量(不同浓度)以及释放问题,有赖于昆虫整个嗅觉系统中各级神经元素对气味分子的信息编码.研究嗅觉机理,就是要阐明昆虫对气味分子的信息编码过程.昆虫的信息编码过程起始于气味分子进入嗅觉感受器.附着于触角上或处于触角附近的气味分子,可通过扩散作用从嗅觉感受器的微孔进入感觉器腔内.到达感觉器腔内的气味分子,首先与气味结合蛋白结合,然后被运送到嗅觉细胞的受体位点.嗅觉受体是一类膜蛋白,通过与气味结合蛋白上气味分子的结合,可以激活与嗅觉受体藕联的G-蛋白,G-蛋白再迅速地激活磷酸酯酶,从而使感受细胞产生胞内的第二信使IP3和二酰基甘油.这些第二信使能打开膜上的一些离子通道,如Ca2+,K+,Cl-等,从而使在嗅觉感受细胞中产生一个受体电位,受体电位经树突扩散至嗅觉感受细胞的细胞体,造成一个动作电位的释放.嗅觉感受细胞轴突传至中枢神经系统的第一级嗅觉中心,是中脑中的触角叶.进入触角叶中的轴突只进入一个神经纤维球,而在一个神经纤维球中有很多轴突会聚.轴突的重新组织是根据嗅觉感受细胞的分子接受范围进行的.分子接受范围相同或非常相似的嗅觉感受细胞的轴突,传入到同一个神经纤维球.神经纤维球主要由嗅觉感受细胞轴突终端、触角叶输出神经元、联系神经元和离心反馈神经元的轴突、以及它们之间的突触组成.根据对脊椎动物和无脊椎动物中大量种类的统计结果表明,每个个体的嗅觉感受细胞大约为105～108个,神经纤维球为10～1000个,每个神经纤维球的输出神经元约1～100个,这样,由于离开触角叶的输出神经元数量少于输入触角叶的数量,因此经嗅觉感受细胞的信息会在神经纤维球中产生会聚,从而导致了原始信号的