化感作用的研究现状

化感作用的研究现状

在植物群落中，所有植物（包括微生物）通过释放化学物质而影响其他个体和个体。这种现象被称为植物化感作用。化感作用(Allelopathy)最初是由德国人H.Molisch于1937年提出并定义的,后来E.L.Rice对此定义加以修改和补充,成为目前为大多数学者所接受的概念。目前国内Allelopathy的译称有异株克生,生化他感,相生相克,化感作用等。国家自然科学名词审定委员会在1992年公布为“化感作用”。植物化感作用的媒体被称为化感物质。就目前研究来看,它们几乎都是植物次生代谢物质,一般分子量较小,结构较简单。国内学者一般沿用Rice的分类。即将它们分为水溶性有机酸、直链醇、脂肪族醛和酮;简单不饱和内酯;长链脂肪酸和多炔;酮类;苯甲酸及其衍生物;肉桂酸及其衍生物;香豆素类;类黄酮类;单宁;类酯;氨基酸和多肽;生物碱和氰醇;硫化物和芥子油苷;嘌呤和核苷等14类。也可依其作用效果分为抑制型和促进型两大类。目前国内对化感物质进行了许多探索性的研究,各类植物间以及各领域内的现象都有所涉及,但缺乏详细的归纳与系统整理。本文针对国内已有的具体研究进行阐述,将已研究的植物进行归纳,并对其存在的问题,应用与发展前景进行了探讨。1杂草化感作用目前国内关于化感作用的研究主要集中在现象的发现与解释上,化感物质的获取以及深入研究较少。国内曾研究的植物以及分离出的化感物质,按照作物、杂草、树木、水生植物分别列于表1～4。农作物化感作用的研究起步较早,也较为深入,并且很多研究从农作物中分离出了多种化感物质。目前研究主要集中在作物间的化感作用和作物对杂草的作用。其中对大豆、水稻、小麦的研究较为广泛,涉及了自毒作用(对自身的抑制作用),作物间的作用以及对细菌、真菌的作用。化感物质的获取方式主要根据植物化感物质的天然释放方式采用植株或其器官的浸提液、挥发物、根系分泌物等。分离出的化感物质有酚类、醛类、酮类以及生物碱等多种化学物质。作用效果多为抑制型,也发现有促进型化感作用。但对分离出的物质尚缺乏进一步的田间试验,也没有比较统一的归类。具体情况如表1所示。杂草对农作物的化感作用也有较多的研究(表2)。研究对象仍然是植株水提液、挥发物以及根分泌物等。一些研究人员已经从部分杂草中分离出了化感物质。杂草中的化感物质有酚类、酮类、醇类等,曾报道的作用效果几乎全为抑制型。在杂草的研究中,胜红蓟的研究尤为深入,不仅涉及到其各种方式产生的化感物质的作用效果,而且其作用对象也十分广泛,包括作物、杂草以及真菌、昆虫。对其主要化感物质胜红蓟素的人工合成亦有研究。在林业生态系统中,化感作用也是一个非常值得重视的问题。目前国内对其研究尚停留于现象的发现与验证上,对具体化感物质的研究较少(表3)。曾有的研究考察的作用对象涉及广泛,包括作物、杂草、树木以及昆虫等,但较为杂乱,没有系统性。研究对象多为植株各器官的水提液,对植株的根系分泌物和挥发物也曾有研究。已分离出的化感物质多为酚类、醛类、黄酮类等,其作用效果几乎全为抑制型,其中对杉木的研究已经涉及其作用机理,但大多数树木的研究有待进一步深入。国内对于水生植物的化感作用研究较少,且基本上停留在现象的考察上。考察的作用对象多为引起水华的有害藻类,如衣藻、栅藻等,研究对象主要为水生植物的根系分泌物以及种植过植物的水等。化感物质的作用效果主要表现为对藻类的抑制,也有的植物对特定藻类显示出促进作用。其中对凤眼莲的研究较为深入,有的研究人员已经从凤眼莲中分离出了几种化感物质。但是,水生植物对藻类的化感作用已经得到了证实,进一步的探索有待进行。国内曾研究的水生植物及主要化感物质、作用对象如表4所示。2植物化感作用的应用2.1农业水气污染的主要作用化感作用的发现始于农作物,关于植物化感作用的研究最初也是集中在农作物和杂草上,目前化感作用在农业生产中的应用较为广泛。作物的重茬种植以及轮间作,覆盖,翻埋等,都要考虑化感作用的影响。2.1.1小麦提取物对反枝苋作诱导物通过种植覆盖作物可以有选择地抑制杂草,这已经在玉米、大豆、蔬菜、水果包括葡萄的生产中得到肯定。对某些春、秋季作物残体与杂草的化感作用的研究表明,Tecumseh小麦和Balbor黑麦残体能降低杂草生长,抑制率可达88%。有些作物本身对杂草有化感作用,如大麦、小麦、向日葵等,可用来与其他作物间作,从而控制杂草生长,减少除草剂的用量。用抽穗期小麦提取物对反枝苋作发芽试验和土壤处理,对繁缕进行田间试验,结果表明都有抑制作用;但其对玉米、大豆则很安全,从而可将小麦应用于种植玉米和大豆的田中来防治反枝苋。2.1.2避免种植对作物产量的影响据估计,每年由于化感作用造成的世界农业的损失高达数十亿美元。大豆根系分泌物和大豆组织水浸液对“下茬”大豆苗的生长和某些生理活性均有显著影响。如果能避免这种连作障碍,可以减少作物的减产。在农林混作系统中,苹果、杨树、桃树的根系分泌物能抑制小麦生长,故不宜在上述树木下间作小麦。番茄根分泌物及其植株挥发物对黄瓜生长有很明显的抑制作用,所以不宜种在一起。2.1.3菜种子萌发分泌液谷物麦仙翁产生的麦仙翁精以低浓度施用于麦田即可增加小麦产量,抑制杂草生长,长谷川等人从独行菜种子萌发分泌液中提取的Lepidimoide也是一种促进型化感物质,可促进叶绿素合成和植物幼苗的生长,且这种促进作用具有一定的广普性,故可将其用于生态农业生产。植物之间合理的搭配也可以提高作物产量。可将不同种类的作物,如洋葱同甜菜,马铃薯同菜豆等,进行间作以提高产量。2.1.4发酵剂、农药和抗菌剂曾有研究发现,胜红蓟挥发油对真菌、昆虫和植物均具有生物活性,对植物致病真菌和害虫的抑制活性尤其显著。利用植物化感作用灭螺的效果也有过研究。这些研究的结论都可以为杀虫剂的研制提供基础。Putnam认为,植物的化感物质是天然的除草剂。Rice也指出,化感物质有可能取代化学农药,至少可使其用量大大减少。因而,从植物中提取的化感物质或人工合成的化感物质可作为新型的除草剂来控制杂草。目前已研制成功的有:按树脑、大豆根瘤生物毒素、独脚金酚和麦仙翁素等。2.2环境保护的应用化感作用在环境上的应用研究相对较少,主要集中在利用化感作用抑制有害生物上,同时也避免或减少化感物质对有益生物的抑制。2.2.1水土流失对藻细胞抗氧化能力的影响Rice认为,大型水生植物与藻类的相互抑制作用是广泛存在的,后来的研究也逐渐证实了这一判断。有人观察比较太湖水域常见的几种水生植物在克藻和净化水质中起的作用,发现水葫芦根系分泌物使栅藻叶绿体、线粒体肿胀、解体,胞内可溶性蛋白及光合速率急剧下降。同时研究发现,水花生、菱、金鱼藻、浮萍及种植过这些植物的水在促进藻细胞叶绿素降解,抑制SOD(Superoxydase,超氧化物歧化酶)活性,促进脂质过氧化反应等方面与水葫芦对栅藻的影响基本相似。有的研究人员从1988年开始研究水花生、水浮莲、满江红、紫萍、浮萍、西洋菜和风眼莲(水葫芦)等几种大型水生植物,发现所有受试植物对雷氏衣藻都有克制效应,其中风眼莲的抑制作用最强,并从凤眼莲培养液中分离出4种有强抑藻作用的物质:α-苯基萘胺、β-苯基萘胺、亚油酸和亚油酸甘油酯。2.2.2化感物质对土壤的影响N2O是一种重要的温室气体,同时能破坏臭氧层。研究表明,来自作物秸秆腐解过程中产生的化感物质(苯甲酸和对叔丁基苯甲酸)对土壤释放N2O有明显的抑制作用,且抑制作用随着浓度的增大而增强。释放试验还表明,化感物质可减缓土壤中NH4+向NO3-氧化,使尿素水解后释出的氨能在土壤中保持时间更长,对于提高肥料的利用率和减少环境污染等有重要的意义。2.3生态因子研究化感作用在其他领域如林业、药用植物栽培等方面也有应用。在森林生态系统中,化感作用是普遍存在的一种现象,它对森林群落的结构、功能、效益及发展均有重大影响,是一个不可忽视的生态化学因子。在药用植物栽培领域,可以利用化感作用加快特殊药用植物的繁育,栽培化感品种等。在人工林经营和药用植物栽培过程中,也普遍存在着连栽障碍问题,需要合理规划以避免或减少化感作用的影响。3在研究化感作用时，应注意化感作用的问题和发展趋势3.1化感作用的作用机理目前关于化感作用的研究越来越多,而且研究重点逐渐从现象的观察研究转移到化感物质的提取分离、化感作用的作用机理以及化感物质的人工合成等方面。在进一步的探讨中,以下一些问题应引起注意。3.1.1农业生态系统的作用机制化感作用在植物间以及植物与动物(微生物)间广泛存在,仅就农业生态系统而言,即存在作物与作物、作物与杂草、杂草与杂草几种作用形式,就作用效果又有抑制与促进之分。目前的研究多为具体植物对具体受体的特异性研究,还没有系统的有规模有条理的研究。3.1.2物质基因型鉴定难关于化感作用,目前国内学者多集中于现象的确证上,部分学者在研究中分离出了具体作用物质,但这些物质多为浸提液或种植水中的全部化学成分的鉴定,究竟其中哪一种或哪几种物质对作用受体真正具有化感作用,尚缺乏进一步的验证。在分离过程中,原化感物质是否已变性也需要引起注意,对最终鉴定出的具体物质重新进行生物检测应该是必要的。3.1.3化感作用的分子植物向环境释放的化感物质往往不是单一的成分,这些化感物质之间可能存在着协同或拮抗作用。很可能某些物质作为单一成分无化感活性,但其与其他物质的混合物具有很强的化感活性。3.2详情发展史3.2.1化感物质的应用目前已确定的物质中,化感作用的选择性和专一性都较强,新的有一定广泛性和应用性的化感物质如抑藻性物质等有待进一步开发。同时,在分离化感物质的过程中,分离工艺也需要建立、改进和完善。3.2.2调控的必要性目前关于化感